環境エンリッチメント

環境エンリッチメントとは、物理的および社会的環境によって脳が刺激されることです。より豊かで刺激的な環境にある脳は、シナプス形成率が高く、樹状突起がより複雑になり、脳の活動が増加します。この効果は主に神経発達中に発生しますが、成人期にも程度は低いものの起こります。シナプスが増えるとシナプス活動も増加し、グリア細胞のエネルギーサポート細胞のサイズと数が増加します。環境エンリッチメントは毛細血管の血管形成も促進し、ニューロンとグリア細胞に余分なエネルギーを提供します。ニューロピル（ニューロン、グリア細胞、毛細血管を合わせたもの）が拡大し、皮質が厚くなります。げっ歯類の脳に関する研究では、環境エンリッチメントによって神経新生率も増加する可能性があることが示唆されています。

動物実験では、環境の充実がアルツハイマー病や老化に関連するものなど、脳に関連する多くの機能障害の治療と回復に役立つ可能性がある一方で、刺激が不足すると認知発達が損なわれる可能性があることがわかっています。さらに、この研究では、環境の充実が認知予備力、つまり老化や認知症などの症状の影響に対する脳の回復力を高めることも示唆されています。

人間に関する研究では、刺激が不足すると認知能力の発達が遅れ、障害を受けることが示唆されています。また、研究により、より高度な教育を受け、より認知能力を刺激する活動に参加する環境にいると、認知能力の予備力が高まることもわかっています。

ドナルド・O・ヘブは1947年に、ペットとして飼育されたネズミはケージで飼育されたネズミよりも問題解決能力テストで優れた成績を収めたことを発見した。^[1]しかし、彼の研究では脳を調査しておらず、標準化された貧困環境と豊かな環境も使用していなかった。この研究は1960年にカリフォルニア大学バークレー校のマーク・ローゼンツワイグによって初めて開始され、彼は通常のケージに入れられたネズミと、おもちゃ、はしご、トンネル、走り輪のあるケージに集団で入れられたネズミを比較した。この結果、豊かな環境で育つと酵素コリンエステラーゼの活性が影響を受けることがわかった。^[2]この研究は1962年に、環境の豊かさが大脳皮質の容積を増加させることを発見した。^{[3] 1964年、これは大脳皮質の厚さの増加と}シナプスおよびグリア細胞の数の増加によるものであることが判明した。^{[4] [5]}

また、1960年頃から、ハリー・ハーロウは母親と社会の剥奪がアカゲザルの幼児に与える影響（環境刺激の剥奪の一種）を研究し始めました。これにより、正常な認知と感情の発達には社会的刺激が重要であることが証明されました。^[6]

環境エンリッチメントを受けて育ったラットは、より厚い大脳皮質（3.3～7%）を持ち、その中には25%多くのシナプスが含まれています。^{[5] [7]}この環境の豊かさによる脳への影響は、出生直後、^[8]離乳後、^{[5] [7] [9]}または成熟期のいずれにおいても発生します。^[10]成体でシナプスの数が増えると、成体を30日間貧しい環境に戻してもその数は高いままになることがあります。 ^[10]これは、このようなシナプス数の増加が必ずしも一時的ではないことを示唆しています。しかし、シナプス数の増加は、一般的に成熟とともに減少することが観察されています。^{[11] [12]}刺激は、錐体ニューロン（大脳皮質の主な投射ニューロン）のシナプスだけでなく、星状ニューロン（通常は介在ニューロン）のシナプスにも影響を及ぼします。^{[13]また、}網膜などの脳外のニューロンにも影響を及ぼす可能性があります。^[14]

環境の豊かさは、樹状突起（シナプスが形成される部位）の複雑さと長さに影響を及ぼします。環境が豊かなほど、高次の樹状突起枝の複雑さが増し、 ^{[13] [15]}若い動物では遠位枝の長さも長くなります。^[16]環境の豊かさは、樹状突起の複雑さに対するストレスの有害な影響を軽減します。^[17]

豊かな環境にいる動物はシナプスの活性化が増加している証拠を示しています。^[18]シナプスもかなり大きくなる傾向があります。^[19] ガンマ振動は海馬で振幅が大きくなります。^[20]このエネルギー消費の増加は、シナプスに余分なエネルギーを供給するグリア細胞と局所毛細血管の血管形成に反映されています。

• ニューロンあたりのグリア細胞数は12～14％増加する^{[5] [7]}
• グリア細胞とシナプスの直接接合領域は19％拡大する^[21]
• 各シナプスのグリア細胞核の容積は37.5%増加している^[18]
• ニューロンあたりのミトコンドリアの平均容積は20％大きい^[18]
• 各ニューロンのグリア細胞核の容積は63％増加している^[18]
• 毛細血管密度が増加する。^[22]
• 毛細血管はより広い（対照群の4.15μmに対して4.35μm）^[18]
• 神経網と毛細血管の間の距離は短い（27.6μm対34.6μm）^[18]

神経網に対するこれらのエネルギー関連の変化は、大脳皮質の容積の増加に関与しています (シナプス数の増加自体は、余分な容積の増加にはほとんど寄与しません)。

環境エンリッチメントの効果の一部は、運動能力を習得する機会を提供することです。「アクロバティック」なスキルを学習するラットの研究では、そのような学習活動がシナプス数の増加につながることが示されています。^{[23] [24]}

妊娠中の環境エンリッチメントは、網膜の発達を加速させるなど、胎児に影響を及ぼす。 ^[25]

環境エンリッチメントはニューロンの形成にもつながり（少なくともラットでは）^[26] 、慢性ストレスによる海馬のニューロンの喪失と記憶障害の両方を回復させる可能性があります。 ^[27]しかし、環境エンリッチメントの行動への影響との関連性は疑問視されています。^[28]

豊かな環境は、大脳皮質と海馬のニューロン構造を決定する遺伝子の発現に影響を与えます。 ^[29]分子レベルでは、これは神経栄養因子 NGF、NT-3の濃度増加^{[30] [31]}とBDNFの変化を通じて起こります。^{[14] [32]これにより、}コリン作動性ニューロン^{[31] 、} 5-HT ^[33]、およびベータアドレノリンの活性化が変化します。^[34]もう1つの効果は、シナプス内のシナプトフィジンやPSD-95などのタンパク質が増加することです。 ^{[35 ]} Wntシグナル伝達の変化は、成体マウスで環境の豊かさが海馬のシナプスに及ぼす影響を模倣することもわかっています。^{[36]ニューロン数の増加は}VEGFの変化に関連している可能性があります。^[37]

動物実験では、環境エンリッチメントが特定の神経疾患や認知障害からの回復を助けることが示唆されています。主な焦点は 2 つあります。神経リハビリテーションと認知予備力、つまり物理的、自然的、社会的脅威にさらされたときの影響に対する脳の抵抗力です。これらの実験のほとんどは動物、主にげっ歯類を被験者としていますが、研究者は動物の脳の影響を受ける領域と人間の脳が最も似ていることを指摘し、その研究結果を証拠として、人間も環境エンリッチメントに対して同様の反応を示すだろうと示しています。したがって、動物で行われるテストは、次のリストの症状に対する人間のシミュレーションを表すことを目的としています。

2011年に実施された研究では、環境エンリッチメントが自閉症児の認知能力を大幅に改善するという結論に至った。この研究では、嗅覚と触覚の刺激に加えて他の一対の感覚様式を刺激する運動を受けた自閉症児は臨床的に42％改善したのに対し、この治療を受けなかった自閉症児は臨床的にわずか7％の改善であったことがわかった。^[38]また、同じ研究では、感覚運動が豊かになった環境にさらされた自閉症児に有意な臨床的改善が見られ、大多数の親が、この治療により子どもの生活の質が大幅に向上したと報告していることも示された。 ^[38] 2番目の研究でもその有効性が確認された。2番目の研究では、感覚エンリッチメント療法の6か月後、自閉症診断観察スケジュールを使用して当初自閉症と分類された子どもの21％が、自閉症スペクトラムには​​とどまっているものの、もはや典型的な自閉症の基準を満たさないレベルまで改善したこともわかった。^[39]この方法論を用いた療法は、感覚強化療法と呼ばれています。^{[40] [41]}

環境エンリッチメントを通じて、研究者らはアルツハイマー病の特徴を持つ生後2～7か月のマウスの記憶障害を改善し、部分的に修復することができた。エンリッチメント環境に置かれたマウスは、標準環境にいたマウスよりも、物体認識テストやモリス水迷路で有意に優れた成績を収めた。したがって、環境エンリッチメントはアルツハイマー病患者の視覚記憶と学習記憶を改善すると結論付けられた。 ^[42]さらに、アミロイド発現前（生後3か月）にエンリッチメント環境に曝露され、その後7か月以上ホームケージに戻されたアルツハイマー病のマウスモデルは、劇的な記憶障害とアミロイドプラーク負荷を示すはずの生後13か月で空間記憶が保持され、アミロイド沈着が減少することがわかった。これらの知見は、幼少期の刺激的な経験がマウスのアルツハイマー病様病理に対して予防的かつ長期的な影響を及ぼすことを明らかにし、認知的予備力を効率的に刺激するエンリッチメント環境の能力を反映している可能性が高い。^[43]人間を対象とした研究では、従来の感覚庭園と比較して、エンリッチドガーデンはより良い認知機能と日常生活の活動における自立性に貢献することが示唆されています。^[44]

研究によると、環境エンリッチメントはハンチントン病によって引き起こされる運動障害や精神障害の緩和に役立つことが示されています。また、環境エンリッチメントはハンチントン病患者の失われたタンパク質レベルを改善し、海馬にあるBDNFの線条体と海馬の欠損を防ぎます。 ^[45]これらの発見により、研究者は環境エンリッチメントがハンチントン病患者に対する治療法となる可能性があると示唆しています。^[45]

複数の研究で、成体マウスの環境エンリッチメントが神経細胞死を軽減するのに役立つことが報告されており、これはパーキンソン病患者に特に有益です。^[46]最近の研究では、環境エンリッチメントが特に黒質線条体経路に影響を及ぼすことが示されています。これは、運動障害に極めて重要なドーパミンとアセチルコリンのレベルを管理するのに重要です。 ^[47] さらに、環境エンリッチメントはパーキンソン病の社会的影響に有益な効果があることがわかりました。^[47]

動物を対象とした研究では、脳卒中後15日間に環境が充実した環境で回復した被験者は、神経行動機能が著しく改善したことが示されています。さらに、これらの被験者は、環境が充実した環境にいなかった被験者よりも、介入後の学習能力が高く、梗塞が大きくなったことが示されています。したがって、環境の充実は、脳卒中後の動物の学習機能と感覚運動機能にかなりの有益な効果があったと結論付けられました。^[48] 2013年の研究では、環境の充実が脳卒中から回復する患者の社会的利益にもつながることも判明しました。その研究の研究者は、介護施設の環境が充実した環境では、脳卒中患者は、通常の社会的な時間帯に一人でいたり眠ったりするのではなく、他の患者と関わる可能性がはるかに高いと結論付けました。^[49]

2008 年の研究では、レット症候群に似た症状を持つメスのマウスにおいて、環境エンリッチメントが運動協調の回復と BDNF レベルの回復に大きく貢献していることが判明しました。30 週間にわたって、エンリッチメント環境のメスのマウスは、標準条件のマウスよりも優れた運動協調能力を示しました。^[50]完全な運動能力を得ることはできませんでしたが、エンリッチメント環境で生活することで、より重度の運動障害を防ぐことができました。これらの結果と小脳の BDNF レベルの上昇を合わせると、研究者は、運動皮質の領域と運動学習に関係する小脳の領域を刺激するエンリッチメント環境がレット症候群のマウスを助けるのに有益であると結論付けました。^[50]

最近の研究では、弱視の成体ラットが環境エンリッチメントを受けてから2週間後に視力が向上したことが明らかになった。 ^[51]同じ研究では、環境エンリッチメントを終了してからさらに2週間後も、ラットの視力は向上したままであったことが示された。対照的に、標準環境のラットでは視力の向上は見られなかった。したがって、環境エンリッチメントは視覚皮質におけるGABA抑制を減らし、BDNF発現を増加させると結論付けられた。その結果、視覚皮質におけるニューロンとシナプスの成長と発達は、環境エンリッチメントによって大幅に改善された。^[51]

研究によると、環境を豊かにすることで感覚遮断の影響を矯正できることが明らかになっています。例えば、視覚皮質の「暗闇飼育」として知られる視覚障害は予防や回復が可能です。一般的に、環境を豊かにすることで、動物の感覚系は修復されないまでも改善されます。^[52]

発達過程において、妊娠は鉛への曝露にとって最も重要な時期の 1 つです。この時期に高濃度の鉛に曝露すると、空間学習能力が低下する可能性があります。研究では、環境の充実により、鉛曝露によって引き起こされる海馬の損傷を回復できることが示されています。^[53] 環境の充実により、海馬の長期増強に依存する学習と空間記憶が大幅に改善されます。これは、環境の充実により、被験者の海馬の鉛濃度が低下したためです。この研究結果は、環境の充実により、鉛によって引き起こされる脳障害が自然に保護されることも示しています。^[53]

研究によると、脊髄損傷を患った動物は、環境エンリッチメントにさらされると、損傷後の治療が長期間遅れた場合でも、運動能力が大幅に改善することが示されています。^[54]社会的交流、運動、目新しさはすべて、負傷した個体の回復を助ける上で重要な役割を果たします。このことから、脊髄には継続的な可塑性があり、回復を助けるためにこの可塑性を刺激するエンリッチメント環境に向けてあらゆる努力をしなければならないという提案がいくつかありました。^[54]

母親の分離は、幼い頃に養育していた親に見捨てられることによって引き起こされることがあります。げっ歯類や非ヒト霊長類では、これがストレス関連疾患に対する脆弱性の高まりにつながります。^[55]研究によると、環境のエンリッチメントは、海馬、扁桃体、前頭前野に影響を与えることで、母親との分離によるストレス反応への影響を逆転させることができることが示唆されています。^{[55] [17]}

すべての子どもにとって、母親のケアは海馬の発達に大きく影響し、安定した個別学習と記憶の基盤を提供します。しかし、これは児童虐待を経験した子どもには当てはまりません。研究者は、環境の充実を通じて、虐待を受けた子どもは、親や保護者がいる場合と同じレベルではないものの、部分的に同じ海馬の発達と安定性を得ることができると判断しました。^[56]結果は児童介入プログラムのものと同等であり、環境の充実は児童虐待に対処するための有用な方法であることがわかりました。^{[56] [検証失敗]}

海馬の神経新生の減少は老化の特徴である。環境エンリッチメントは、神経分化と新しい細胞の生存を増強することにより、老齢げっ歯類の神経新生を増加させる。^[57]その結果、環境エンリッチメントにさらされた被験者は、空間記憶と学習記憶のレベルを維持する能力が優れているため、より良い老化を遂げた。^[57]

研究によると、環境エンリッチメントにさらされたマウスは、標準環境のマウスと比較して、コカイン暴露の影響が少ないことが示されています。両方のマウスの脳内のドーパミンレベルは比較的類似していましたが、両方の被験者がコカイン注射にさらされたとき、エンリッチメント環境のマウスは標準環境のマウスよりも反応が著しく低かった。^{[58]したがって、活性化効果と報酬効果の両方が環境エンリッチメントによって抑制され、環境エンリッチメントへの早期暴露は}薬物中毒の予防に役立つと結論付けられました。^[58]

環境エンリッチメント研究は主にげっ歯類で行われてきましたが、同様の効果は霊長類でも見られ、^{[59]人間の脳にも影響を及ぼす可能性があります。しかし、人間のシナプスとその数に関する直接的な研究は、脳の}組織学的研究が必要となるため限られています。しかし、教育水準と脳の剖検後の樹状突起枝の複雑さの間には関連が見つかっています。^[60]

MRIでは、鏡読み（この場合は右後頭葉） [ ^61] 、 3つのボールを使ったジャグリング（両側の中側頭葉と左側後頭頂間溝）^[62]、医学生が試験に向けて集中的に勉強したとき（両側の後頭葉と外側頭頂葉）^[63]などの複雑な課題を学習した後の局所的な大脳皮質の拡大が検出されます。このような灰白質の容積の変化は、グリア細胞数の増加と、エネルギー消費の増加を支えるために必要な毛細血管の血管新生の拡大によるシナプス数の変化に関連していると考えられます。

質の低い孤児院では、社会的交流や信頼できる保護者なしにベビーベッドに閉じ込められ、刺激に乏しい子どもたちは、認知的・社会的発達に重大な遅れが見られます。^[64]生後6か月以降に養子縁組された子どもたちの12％は、4歳以降に自閉症または軽度自閉症の特徴を示します。^[65]このような貧しい孤児院の子どもたちの中には、2歳半になっても理解できる言葉を発しない子どももいますが、1年間の里親養育により、ほとんどの点で言語能力が追いつくことができました。^[66]養子縁組後も他の認知機能の追いつきが見られますが、生後6か月以降にこれが起こると、多くの子どもに問題が続きます。^[67]

このような子どもたちの脳は、通常の刺激的な環境で育った子どもたちと比べて、実験動物の研究と一致して顕著な違いを示しています。眼窩前頭皮質、扁桃体、海馬、側頭皮質、脳幹の脳活動が低下しています。^[68]また、大脳皮質の異なる領域、特に鉤状束の間の白質のつながりが発達していないことも示しています。^[69]

逆に、早産児のマッサージ体験を豊かにすると、脳波活動と視力の成熟が早まります。さらに、実験動物でのマッサージ体験と同様に、これはIGF-1の増加と関連しています。^[70]

環境刺激が人間の脳に与える影響の証拠となるもう 1 つの情報源は、認知予備力(認知障害に対する脳の回復力の尺度) と個人の教育レベルです。高等教育は、より認知的に要求の厳しい教育経験と関連しているだけでなく、認知的に要求の厳しい活動への個人の一般的な関与とも相関しています。^[71]教育を受けた人ほど、老化、^{[72] [73]}認知症、^[74]白質高信号、^[75] MRI で定義された脳梗塞、^[76]アルツハイマー病、^{[77] [78]}および外傷性脳損傷の影響が少なくなります。^[79]また、複雑な認知タスクに従事している人は老化と認知症が少なくなります。^[80]てんかん患者の認知機能低下は、個人の教育レベルによっても影響を受ける可能性があります。^[81]

• ダイアモンド、マリアン・クリーブス（1988年）。『遺伝を豊かにする：環境が脳の構造に与える影響』ニューヨーク：フリープレス。ISBN 978-0-02-907431-2。
• ジェンセン、エリック (2006)。『脳を豊かにする：すべての学習者の潜在能力を最大限に引き出す方法』サンフランシスコ：ジョセイ・バス、ジョン・ワイリー・アンド・サンズ・インプリント。ISBN 978-0-7879-7547-0。
• Renner MJ、Rosenzweig MR (1987)。豊かな環境と貧しい環境：脳と行動への影響。ニューヨーク：Springer- Verlag。ISBN 978-3-540-96523-7。

• エンリッチメントの重要性