干ばつ避難所

干ばつ避難所とは、植物や動物に永続的な淡水や湿潤な環境を提供する場所であり、周辺地域が干ばつの影響を受けたときに避難場所として機能し、干ばつが解消されるまで生態系と主要な種の個体群が生き残ることができます。干ばつ避難所は、人間の活動によって気候変動の影響が悪化している場所の生態系を保護するために重要です。

信頼できる干ばつ避難所は、干ばつを通して十分な水を保持できること、物理的な撹乱を受けず、周囲の生息地にアクセスでき、干ばつが終わったときに避難所が主な生息地に再定着できる生態系の生命を維持するのに十分な水質があることが特徴です。^[1]

魚類や水生無脊椎動物にとって、干ばつ避難所は、干ばつ期間中に流れが止まり、ほとんどが干上がる川の中の孤立した恒久的な水たまりである。^{[2]恒久的な湿地は、}一時的な湖が洪水になったときにそこに巣を作るさまざまな水鳥にとって、繁殖をしない干ばつ避難所として機能する可能性がある。^{[3] [4] [5]}

「干ばつ避難所は、混乱の中でも安全な場所であり、混乱の後、避難所が入植者に人口の回復を可能にするという重要な基準を備えていることが重要な基準です。」^{[この引用には出典が必要です]}

いくつかの種にとって、避難所は唯一の水源であり、生存に不可欠です。^[6]鳥類や無脊椎動物の分類群にとって、干ばつ避難所は生存に必要であるだけでなく、繁殖の成功にも貢献します。一部の生物は干ばつのときに環境に適応することができますが、長期の干ばつで生存に有利な特性を適応させることは非常に困難です。

避難所（複数形：refugia ）という用語は、もともと進化生物学者が、氷河作用や気候変動の長期的影響など、時間的および空間的に大きな規模の撹乱イベントから種全体を保護する避難所を指すために使用していました。^[7]撹乱とは、物理的環境の変化をもたらすバイオマスの一時的な除去を伴います。^[8]小規模な生態学者は現在、この用語をより単純な用語である避難所と同義で使用し、火災、洪水、嵐、または人間の影響などの小規模な撹乱から植物や動物の個体群を保護する場所を定義しています。^[7]避難所は、撹乱の影響を受けた生物群集に空間的および時間的な抵抗力と回復力を与える生息地または環境要因です。^[9]ここでは、撹乱による悪影響は周囲の地域や時間よりも低くなります。^[9]避難所は種を長期的に緩衝しますが、避難所は種を短期的に緩衝します。^[10]

避難所という用語には、野生動物保護区や捕食動物のいない場所（捕食者避難所）など、他の用法もあります。 ^[7]避難所とは、安全や避難所を提供する場所や状況のことです。^[7]ここでは、種は変化する気候条件の影響を最小限に抑えられます。^[10]

降水量の不足は水生生態系の乾燥を引き起こし、干ばつと呼ばれる自然障害を引き起こします。^[9]生物が干ばつを生き延びるためには、障害が最小限であるか、干ばつ避難場所が利用可能でなければなりません。^[9]

撹乱の深刻さは、その強度、持続時間、回復時間によって測定されます。^{[8]強度と持続時間は、撹乱の強さと、その地域内の}生物の生存の可能性に影響します。^{[8]回復時間は、次の}刺激が種に避難場所を求めるよう強制するまで、撹乱された生息地の回復の豊かさと構成のレベルに影響します。 ^[8] 干ばつなどの撹乱は、避難場所の使用の空間的および時間的パターン、およびコミュニティのダイナミクスにおける避難場所の役割に影響します。^[8] 撹乱パターンの変動は、避難場所の使用パターンとコミュニティの構造に影響します。 ^[8]撹乱の間隔が短くなると、避難場所の使用が増加しますが、特定の頻度に達すると、種の回復力と抵抗力が 弱まる結果として使用が減少します。 ^[8]避難場所の劣化により、撹乱が大きい時期には敏感な種の死亡率が高くなります。^[8]

干ばつは表面積と体積を減少させ、温度、酸素濃度、水位などの物理的および化学的水質の極端な変化を増加させます。^[9]これは、さまざまな種のコミュニティを構成する相互作用と関連しており、死亡率、出生率、移動率に影響を与えます。 [9]干ばつ時には、種は避難場所を探すか、避難場所を提供する適応をしなければなりません。^{[ 9]}

洪水や干ばつなどの水文学的極端現象は生息地を変化させます。^[11] 干ばつは生息地の喪失につながるだけでなく、メタ個体群を形成する個体群の分離によって孤立した生息地パッチが形成されます。^[9]生物の密度の増加も干ばつの結果です。^{[9] [11]生物の密度の増加は、}資源の制限、移動の制限、競争の激化、捕食圧の増加 につながります。^[9]干ばつは食料資源と水質の変化も引き起こします。^[11]

干ばつ避難所は、気候の傾向が変化するにつれて、極端な気象現象から動植物の個体群を保護する。^{[7] [12]}避難所は、撹乱が季節的であり比較的予測可能であるかどうかにかかわらず、景観 内の他の場所では生息できない動植物の個体群を支える場所として機能する。 ^[7]生息地が避難所として機能するかどうかは、撹乱によって決まる。^{[8] [11]} 避難所が水を保持する能力は、ほとんどの個体群の維持に不可欠となる。^{[13] [14]}十分な大きさと存続期間のある避難所は、個体群を維持し、生物多様性を維持し、遺存個体群をかくまうことができる。^{[ 7]}避難所は、他の適切な生息地がほとんど残っていない乾燥化が進む時期に特に重要である。 [7]生物相は季節的な避難所に大きく依存している。^[7]避難所は、環境撹乱を経験している個体群の生存率と回復時間を増加させる。^{[8 [11]}地中海や半乾燥地域の河川や小川の 避難場所に関する知識は、過去10年間で増加しました。^[7]

撹乱プロセスと再植民化プロセスは、避難所の機能と関連する2つの生態学的プロセスです。 ^[15]撹乱プロセスは場所を避難所にし、再植民化プロセスは撹乱が過ぎ去った後、より広い景観に植物を再び植えます。 ^[15] 再植民化は、抵抗、つまり干ばつ避難所での地元の生存、または回復力、つまり状況が改善すると個体が川に戻ることによる地元の高い死亡率によって促進されます。^{[9] [15] [16]}

撹乱、避難所の形成、避難所の機能、再植民化のプロセスは、様々な時間的および空間的スケールで発生します。^{[7] [13]}避難所の 空間分布は、使用と再植民化に影響を及ぼします。^{[8]空間的要因だけでは小さな寄与しかありません。避難所は}形態学的および物理化学的要因によっても変化し、寄与は共有されます。^[16]避難所は小さくても大きくてもかまいませんし、短期間または長期間使用されることもあります。^[9]

避難場所は種の適応、空間的・時間的規模、撹乱の状況に応じて相対的である。 ^[9] それぞれの状況が異なるため、多くの相対的影響は不明である。^[16]干ばつ避難場所は、より広い空間スケールでの生物多様性の維持に重要である。^[15]

常緑水域は干ばつ時の避難場所として最も重要な場所です。^{[15]避難場所として、常緑水域は河川}無脊椎動物による投資が最も少なく、生物多様性が最も豊かです。^{[15]常緑表層水は}大型無脊椎動物や魚類の生存に不可欠です。^[15]経度パターンの違いは、常緑水域の避難場所の位置と機能に影響します。^[7]

避難所の占有率は種の特性に基づいて予測可能ですが、システム内のすべての適切な避難所が占有されているわけではありません。^[15]避難所のコミュニティ構造は、撹乱に対する反応が種全体に及ぶため、ほぼ一定です。同じ種が同じタイプの避難所を利用します。^[8]避難所はコミュニティの構造化において中心的な役割を果たします。^[9] 非多年生河川分類群のほとんどは、干ばつからの潜在的な避難所を複数持っているようです。^[15]種が景観内でどの干ばつ避難所を使用するかを決定する主な要因は、その固有の特性です。^[15]

干ばつ時には個体が移動する特定の地域（避難所）があり、これらの地域内にはさまざまな種が避難所として利用する場所の特定の特徴があります。^[12]種は、そのライフサイクル中に複数のタイプの避難所を使用する場合があります。^[7]避難所の利用の違いは、地形、個々の種の感受性、撹乱への反応によって引き起こされます。^[8]避難所の利用パターンは、撹乱の種類、種の種類、パッチのサイズ、潜在的な居住者、場所によって影響を受けます。^[8]これらのパターンは十分に理解されていません。^[16]

干ばつの避難所は、流量調節によって断片化が進みやすい生息地のモザイクを形成します。^{[14]一部のモザイクは、他のモザイクよりも水の}抽出に対して脆弱です。^[14]プールが乾燥すると、乾燥した水路にプールの斑状のモザイクが形成され、さまざまな種やライフステージへの適合性が異なります。^[16]種によって、場所や物理化学的性質が異なるさまざまなサイズのプールを好みます。^[16]種の豊富さが少ない避難所は、多様な避難所よりも適切なものにするための労力が少なくて済みます。 [ ^{16 ]}プールのサイズは、物理化学的要因により、種のセット、生物の総数、集合構造に影響します。 [16]種の豊富さと豊富さは、プールの形態に関連しています。^[16]日陰、場所、土壌の組成はすべて要因となります。^[16]日陰が深いプールは水温が低く、日陰が薄いプールは一次生産性のレベルが高くなります。^[16]大規模な避難所では生物の豊かさと豊かさが増しており、長期にわたる混乱の中でも存続する可能性が高い。^{[8] [16]}

生息域の端は、通常年にはあまり使用されず、個体数も少ないことが多いが、時折、干ばつなどの異常気象や状況からの避難場所として機能することがある。^[12]このような異常気象の際には、生息域の中心部よりも端の方が生存確率や繁殖成功率、またはその両方が高くなります。^[12]

避難所の利用は、水力交換や堆積物の種類、能動的な移動や受動的な生息地の利用、種の形態、行動、生理などの生息地の特性によって影響を受けます。^[11]避難所の利用が減少するのは、死亡率の削減効果の低下とコミュニティの回復に与えられる時間の減少によるもので、これにより撹乱の間隔が短くなります。^[8]

避難場所への移動と避難場所からの移動により、バイオマスと栄養素の予測可能な流れが生まれます。^[8]これは食物連鎖と生態系 にとって重要です。^[8] 撹乱時に栄養素が一箇所に集中すると、競争と捕食が激化します。^{[8]避難場所に退避した生物相の構成要素間の死亡率、}出生率、移動率、相互作用率 は、避難場所の性質によって影響を受けます。^[13]空間的範囲、乾燥率、周囲の物理的および化学的条件はすべて、要因となります。^[13]

藻類の干ばつ避難場所は広範囲に広がっています。なぜなら、中流域の河川に生息するほとんどの種は乾燥に耐えることができ、乾燥がゆっくりであれば避難場所に対する特異性はほとんど示さないからです。^[7]避難場所には、石や木の上の乾燥したバイオフィルム、乾燥した葉の塊、多年生植物の池などがあります。^{[7 ]}大型水草類や動物プランクトンの避難場所は、通常、中流域の卵や種子のバンクで構成されており、長期にわたる乾燥にも耐性があります。^[7]

干ばつは、異なる空間的および時間的スケールで避難所の間隔と接続の変化をもたらします。^{[16] [9]}干ばつは水文学的な接続性を破壊し、乾燥、生息地の減少、および再構成による水と流量の喪失を通じて在来種に影響を与えます。^[10]水の供給は、河川ネットワーク内の領域に制限されます。^[8]コミュニティのメンバーによって設計された生息地パッチは、他のメンバーにとって重要な避難所として機能します。^[8]ワニなどの特定の種が掘った道や池は、避難所への分散を可能にします。^{[11]水力交換は、}水、栄養素、および生物を避難所に移動させます。[7] 多年生水避難所の動植物など^の固着生物の個体群は、避難所間の水文学的な接続がなければ無期限に存続することはできません。^[9]魚類のような移動性生物は、物理的障害物（例：ダム、隔離されたプール）、生物的要因（例：捕食、競争）、物理化学的要因（例：低溶存酸素レベル）などの障壁がなければ、避難所に移動する。

小規模で短期間の撹乱の間、避難所内の個体群は必ずしも他の避難所や他の撹乱されていない景観の個体群から切り離されているわけではなく、そのため遺伝子の交換は依然として起こり得るし、撹乱によって制約されないライフサイクルの一部で起こるだろう。そのような状況では、種の生存が単一の避難所に依存する可能性は低い。^[7]回復プロセスでは接続性を回復し、避難所から新しい生息地への移動が可能になるようにする必要がある。 ^[15]常年流れている小川は、たとえ水文学的につながっていなくても、近隣の小川の干ばつ避難所として機能する可能性がある。^[7]避難所は適切な時期に水文学的につながっていなければならない。昆虫にとっては、ある小川の避難所が、水文学的につながっていない隣接する小川の再定着を促す可能性があり、これもまた集水域の境界を越えた保全計画を必要とする可能性がある。

1996 年から 2009 年までの干ばつは、オーストラリア北部のマレー・ダーリング盆地に大きな影響を与えました (Murphy and Timbal 2007; Umenhofer et al. 2009)。この干ばつが発生すると、湿地と貯水池 (干ばつ避難所) が干上がりました。多くの鳥類や魚類にとって、避難所は利用可能な唯一の淡水です。水域は食料や避難所として機能するため、保護する必要があります。干ばつ避難所は、小川のグループや排水ネットワーク全体など、より広い空間スケールで生物多様性を維持する可能性があります。Chester, ET および Robson, BJ (2011)、「干ばつ避難所、空間スケール、および非永続的な小川における無脊椎動物の再コロニー化」。淡水生物学、56: 2094–2104。

種は、そのライフサイクルの中で複数のタイプの避難所を使用する場合があります。^{[9] [7]} 避難所は、短期的な行動のような生物の物理的特性である場合もあれば、長期的な進化的適応である場合もあります。^[8] 動物や植物は、物理的撹乱に対する抵抗力（生存）と回復力（回復）を高めるメカニズムを持っています。^{[11]それらは、}形態、生理、行動などの適応を発達させます。^{[9]生物の物理的な適応には、}夏眠能力、水面で酸素を呼吸できるように口を向けること、身体の鎧、毒のある棘などがあります。^[8] 移動する種の対処方法には避難所を求める行動があり、生理的ストレスを和らげ死亡率を減らす生息地を探します。 ^[15]分散への依存は、短期的には気候変動に対する回復力を向上させますが、より長い時間スケールでは、景観規模の避難所の劣化から 大型無脊椎動物の 生物多様性を保護することはできません。

河床に沿った地下水が表層水と混ざり合う領域である河床下層水域[ ^14]は、藻類などの動かない生物にとって重要な避難所です。河床下層水域は凍結、高温、汚染から生物を保護します。比較的安定したゆっくりとした流れにより、置換が減少します。^[11]河床下層水域では自由水が保持され、無脊椎動物は水中に留まります。^[15]地表水の流れが再開すると、河床下層水域に定着することが示されています。

常年水域は、水たまり、湧水、または河川の流れる部分を問わず、主要な避難場所であることが繰り返し示されてきました。^[15]常年水が流れる河川部分と常年水たまりは、それらが位置する河川よりも広い範囲の景観の干ばつ避難場所として機能します。^{[7]常年水が流れる区間など、}個体群全体を維持するのに十分な大きさの避難場所が最も重要である可能性が高く、乾燥化の際には、残存個体群を含む避難所になる可能性があります。^[15]常年水たまりと常年水が流れる水は、無脊椎動物による投資が最も少ないため、 一般に最も多様な大型無脊椎動物分類群を抱えています。

干ばつ避難所は、干ばつ時に個体群が生存できる唯一の場所となる可能性があるため、水質汚染や人為的流出による堆積物など、水質に影響を与える要因に対して非常に脆弱です。したがって、断続的な干ばつの影響を受ける地域では、生息地の保全には干ばつ避難所の特定と保護が必要です。^[2]

^[13]干ばつは特定の地域や気候帯に特有のものです。^[7] 多くの地中海地域での気候変動により、乾燥期間が長引いて避難所が脅かされる可能性があります。 ^{[15]水温の上昇、}無脊椎動物の耐熱温度を超えることによる避難所の質の低下、または川の水たまりの無酸素状態や多くの多年生水路 の既存の環境悪化により、多年生避難所が生物多様性を支える能力が著しく損なわれる可能性があります。

干ばつは農産物の減少や、作物や人命の損失の原因となる可能性があります。したがって、保護区の保全はさまざまな意味で極めて重要です。これらの種のために干ばつ保護区を保全するためには、生存のためにそこに生息する種に干ばつが与える短期的および長期的な影響に効く行動をとる必要があります。カリフォルニア州では、そこでの干ばつ保護区の保全活動に、可能な場合は水の保全が含まれています。節水は、渡り鳥の個体数を維持するために行われます (国立野生生物保護区、2016 年 3 月 1 日)。国立野生生物保護区では、草刈り、ディスク耕作、噴霧、および制御された焼却にも参加しています。これらの対策は、非在来植物の成長を阻止するために行われます。この種の植物は通常、干ばつ時には在来植物よりも成長します。したがって、在来植物は干ばつ中に生き残ることができ、依存する種は利用可能な植物を餌とすることができます。清浄水法は、アメリカの水域を汚染から守るために制定されました。この法律はすべての水域を保護するわけではありませんが、多くの水域を保護しています。干ばつの避難所が汚染されると、そこに生息する生物にとってさらに大きな危険となります。清浄水法は、水を浄化し、干ばつの避難所を救うための 1 つのステップにすぎません (清浄水規則、全米野生生物保護団体)。

干ばつ避難所の保全に対する継続的な脅威には、堆積、水場の汲み上げ、水の構造の欠如、他の水域の近くにないことなどがあります。これらは当然、水の利用可能性が極端に低下する状況につながります。水の利用可能性が減少すると、それに依存する種が絶滅する可能性が高まります。

^[10]地下水帯水層は、水に依存する生態系の干ばつ避難所となっている。^[10]地下水の汚染と過剰汲み上げは、地下水が供給する干ばつ避難所を支える能力を低下させるため、両方とも問題となっている。 ^{[10]過剰汲み上げは}地下水位を下げ、水に依存する生態系を劣化させる。^[10]過剰汲み上げは、地表水が不足し、干ばつが頻繁に発生する地域でよく発生し、そこでは地下水の避難所と避難場所が最も重要である。^[9]人為的な撹乱は、取水やダムなど、干ばつの影響を模倣する可能性がある。^[11]人為的な水路の改変は、避難所としての 河床下層地帯を脅かす。

^[10]地下水の塩性化は緩衝特性を損ないます。植生の伐採は灌漑とともに深刻な問題を引き起こします。灌漑は地下水位を上昇させ塩分を移動させますが、植生の伐採により水生生息地や植生と接触するようになります。これにより、高塩分に適応していない種にストレスがかかります。高塩分は気孔を閉じて光合成を低下させることで植物の水分吸収を低下させます。塩分濃度が高く地下水深が浅い地域では森林が衰退しますが、これはこれらの条件により森林が干ばつの影響を受けやすくなるためです。塩分濃度が高く地下水深が浅い地域では森林が衰退しますが、これはこれらの条件により森林が干ばつの影響を受けやすくなるためです。

^[15]保全活動にさらに重点を置く必要がある。^[10]避難所の機能についての知識は、生物多様性、特に気候に敏感な種の保全におけるその役割を理解する上で重要である。^[15]特に、気候変動によって乾燥期の頻度と期間が増加している地域ではそうである。^[16]極端な気象現象に直面する種を最大限に保全するためには、種を「追いやる」条件を特定し、さらに重要なことに、個体が移動する避難場所を特定する必要がある。^[15]常年水が流れる小川と常年水たまりは、より乾燥した流れのレジームを持つ小川の生息地のモザイク内で生物多様性を維持するために非常に重要である可能性がある。^[12]干ばつ避難所保護の主な重点は、その景観内の常年表層水と範囲の端を保護することであるべきである。^[7]河川システムの保全アプローチは、避難所の特定と保全、避難所の連結性の維持、これらのシステムへの他の撹乱の影響の軽減、予測可能な季節的な流れのパターンの維持に重点を置く必要がある。

^[7]水力発電用貯水池からの放流は、河川水温を下げたり、以前は一年中流れていた範囲を補充したりするために使用でき、それによって河川生物の避難所を作り出すことができます。^[11]また、地下水の水質維持に焦点を当てることは、表層水資源に焦点を当てるよりも有益です。^[10]植生の再生は、地下水と表層水の水質汚染を減らし、生物多様性に利益をもたらします。 ^[7]運河、溝、農場の池など、人間が作った生息地は淡水生物の多様性をサポートできるため、避難所を提供できる可能性があるという証拠が増えています。^[8]それらは、魚などの大型生物が水位の低下時に座礁するのを防ぐことができます。^[7]避難所の保全は再定着源を提供するために重要ですが、定着者が避難所から定着に適した生息地に移動できない場合は十分ではありません。

逆に、害虫の管理が必要な場合、干ばつ時に干ばつ避難場所で害虫を駆除する方が、他の時期に広範囲に駆除するよりも費用対効果が高い場合があります。その一例は、オーストラリアの乾燥地域と半乾燥地域でのウサギの駆除です。^[17]

• 避難所（エコロジー）