メタポピュレーション

メタ個体群は、あるレベルで相互作用する、空間的に離れた同じ種の個体群のグループで構成されます。メタ個体群という用語は、農地における害虫の個体群動態モデルを説明するためにリチャード・レビンズによって 1969 年に造られましたが、この概念は、自然または人工的に断片化された生息地の種に最も広く適用されています。レビンズ自身の言葉によれば、それは「個体群の個体群」で構成されています。^[1]

メタ個体群は、一般的に、現在占有されていない適切な生息地の領域とともに、いくつかの異なる個体群から構成されると考えられています。古典的なメタ個体群理論では、各個体群は他の個体群から相対的に独立して循環し、最終的には人口統計学的確率性(ランダムな人口統計学的イベントによる個体数の変動) の結果として絶滅します。個体群が小さいほど、近親交配による弱勢の可能性が高くなり、絶滅しやすくなります。

個々の個体群の寿命は有限ですが、メタ個体群全体としては安定していることが多いです。これは、ある個体群（たとえば、個体群が急増している個体群）からの移住者が、別の個体群の絶滅によって空いた生息地に再び定着する可能性が高いためです。また、移住者は小さな個体群に移住し、その個体群を絶滅から救うこともあります（レスキュー効果と呼ばれます）。このようなレスキュー効果は、個体群の減少によって「救助者」にニッチな機会が開かれるため発生する可能性があります。

メタ個体群理論の発展は、ソース・シンク動態の発展と相まって、一見孤立している個体群間のつながりの重要性を強調しました。単一の個体群では特定の種の長期生存を保証できないかもしれませんが、多くの個体群の複合的な効果により、これを実現できる可能性があります。

メタ個体群理論は、最初は陸上生態系のために開発され、その後海洋領域に適用されました。^[2]水産科学では、「亜個体群」という用語は、メタ個体群科学の用語「地域個体群」と同等です。海洋の例のほとんどは、比較的定住性の高い種が生息地の個別のパッチを占め、地域個体群と、より大きなメタ個体群内の他の地域個体群からの個体群の両方で提供されています。クリッツァーとセールは、地域個体群の絶滅リスクが無視できないものでなければならないというメタ個体群の定義基準の厳格な適用に反対しています。^{[2] : 32}

ヘルシンキ大学のフィンランド生物学者イルッカ・ハンスキは、メタ個体群理論に重要な貢献をした。

捕食と空間的異質性に関する最初の実験は、1920年代半ばに定式化されたが、それ以上の応用は行われていなかったロトカ・ヴォルテラ方程式に基づいて、1930年代にGFガウスによって実施されました。 ^[3]ロトカ・ヴォルテラ方程式は、捕食者と被捕食者との関係が、捕食者と被捕食者の初期密度に基づいて、時間の経過とともに個体群の振動を引き起こすことを示唆していました。この理論の予測された振動を証明するためのガウスの初期の実験は、捕食者と被捕食者の相互作用が移民の影響を受けなかったため失敗しました。しかし、いったん移民が導入されると、個体群サイクルはロトカ・ヴォルテラ方程式によって予測された振動を正確に表し、被捕食者の豊富さのピークは捕食者の密度のピークよりわずかに左にシフトしました。ハファカーの実験はガウスの実験を拡張し、移動と空間的異質性の両方の要因が捕食者と被食者の振動にどのようにつながるかを調べました。

捕食と個体群変動を研究するため、ハフェイカーはダニ類を捕食者と被捕食者として用いた。^[4]彼は、被捕食者が食べるオレンジを、捕食者と被捕食者が相互作用する空間的に構造化された生息地として、制御された実験を設定した。^[5]最初、ハフェイカーは、安定した捕食者と被捕食者の相互作用を作り出す上で、ガウスと同様の困難に遭遇した。オレンジだけを使用すると、被捕食者の種はすぐに絶滅し、続いて捕食者も絶滅した。しかし、彼は、生息地の空間構造を変更することで、個体群動態を操作し、両種の全体的な生存率を高めることができることを発見した。彼は、被捕食者とオレンジ（その食物）の距離を変え、捕食者の移動を阻み、被捕食者が分散するための通路を作ることで、これを実現した。^[3]これらの変更によって生息地のパッチが増加し、被捕食者が一時的な保護を求める領域が増えた。獲物が一つの生息地で局所的に絶滅した場合、捕食者に襲われる前に新しい生息地に移動することで再定着することができた。この生息地のパッチの空間構造により、捕食者と獲物の種の共存が可能になり、安定した個体群振動モデルが促進された。^[6]メタ個体群という用語はまだ造られていなかったが、空間的異質性と生息地のパッチ性という環境要因は、後に、空間的に離れた種の個体群のグループが互いにどのように相互作用するかに関連するメタ個体群の状態を説明するものとなった。ハファカーの実験は、メタ個体群が捕食者と獲物の相互作用に直接影響を及ぼし、ひいては個体群動態に影響を与える方法を示した点で重要である。^[7]

レビンズのオリジナルモデルは、パッチ内よりもパッチ間の相互作用が著しく少ない、多くの適切な生息地のパッチに分散したメタ個体群に適用されました。パッチ内の個体群動態は、存在と不在のみが考慮される程度まで単純化されました。彼のモデルの各パッチには、個体がいるか、いないかのどちらかです。

N を、ある時点で占有されているパッチの割合とします。時間dtの間に、占有されている各パッチは、消滅確率 edtで非占有状態になる可能性があります。さらに、1 −  N個のパッチは非占有状態です。N個の占有されている各パッチからの繁殖体生成率が一定であると仮定すると、時間dtの間に、非占有の各パッチは、コロニー化確率cNdtで占有状態になる可能性があります。したがって、占有されているパッチの時間変化率dN/dtは、

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=cN(1-N)-eN.\,}$

この式は数学的にはロジスティックモデルと等価であり、収容力Kは次のように与えられる。

${\displaystyle K=1-{\frac {e}{c}}\,}$

成長率r

${\displaystyle r=ce.\,}$

したがって、平衡状態では、種の生息地の一部は常に空いている状態になります。

ハファカー^[4]の空間構造と種間相互作用に関する研究は、メタ個体群動態の初期の実験の一例である。ハファカー^[4]とレビンズ^[1]の実験以来、確率的要因を統合したモデルが作成された。これらのモデルは、環境変動性（確率性）と比較的小さな移住率の組み合わせが、不確定または予測不可能な持続を引き起こすことを示した。しかし、ハファカーの実験では、制御された移住変数により、ほぼ無限の持続が保証された。

レビンズモデルの主な欠点の 1 つは、基本的なメタ個体群プロセスが確率的であるのに対し、決定論的であるという点です。メタ個体群は、撹乱された生息地の種やその個体群の生存可能性、つまり特定の時間間隔で絶滅する可能性について議論するときに特に役立ちます。レビンズモデルではこの問題に対処できません。レビンズモデルを拡張して空間と確率論の考慮を組み込む簡単な方法は、接触プロセスを使用することです。このモデルに簡単な変更を加えることで、パッチダイナミクスを組み込むこともできます。特定の浸透閾値では、これらの構成で生息地の断片化効果が発生し、より急激な絶滅閾値が予測されます。^[8]

保全生物学の目的上、メタ個体群モデルには、(a) メタ個体群の有限性 (生息地として適したパッチの数)、および (b)絶滅と定着の確率的性質を含める必要があります。また、これらのモデルを適用するには、パッチの絶滅と定着が非同期でなければなりません。

ナノテクノロジーと景観生態学を組み合わせることで、ナノスケールのチャネルを備えたバクテリアのミニ生息地のコレクションを構築し、生息地の更新に必要な栄養素を提供し、異なる位相配置の通路でそれらを接続することで、時間的に分散した機会のパッチの空間モザイクを生成することで、合成生息地景観がチップ上に製造されました。これは、チップ上のバクテリアのメタ個体群、たとえば進化生態学を研究することで、景観実験に使用できます。^[9]

メタ個体群モデルは、小さな春季池における両生類の変態の生態学的安定性など、生活史の進化を説明するために使用されてきた。代替の生態学的戦略が進化してきた。たとえば、一部のサンショウウオは変態を放棄し、水生幼生として性的に成熟する。湿地の季節的持続期間と種の移動範囲によって、どの池がつながっているか、そしてそれらがメタ個体群を形成するかどうかが決まる。両生類の生活史段階の持続期間と、春季池が干上がるまでの持続期間との関係は、水生パッチと陸生パッチをつなぐメタ個体群の生態学的発達を規制する。^[10]

• 競争（生物学）
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• ロトカ・ヴォルテラ方程式
• 発振
• 集団生存可能性分析
• 捕食
• 空間的異質性

• Bascompte J.; Solé RV (1996)、「空間的に明示的なモデルにおける生息地の断片化と絶滅閾値」、Journal of Animal Ecology、65 (4): 465–473、Bibcode :1996JAnEc..65..465B、doi :10.2307/5781、JSTOR  5781。
• ハンスキー、I.メタ個体群生態学オックスフォード大学出版局。1999年。ISBN 0-19-854065-5 
• Fahrig, L. 2003. 生息地の断片化が生物多様性に与える影響。生態学、進化、系統学の年次レビュー。34:1、p. 487。
• Levin SA (1974)、「分散と個体群相互作用」、The American Naturalist、108 (960): 207、doi :10.1086/282900、S2CID  83630608。

• ヘルシンキ科学: メタポピュレーション