クンパニア

クンパニア 時代範囲:ペルム紀中期～後期? ~カピタニアン・ウチアピンギアン ? 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	獣弓類
亜目:	†歯欠損症
クレード:	†ディキノドン類
クレード:	†二本歯類
インフラオーダー:	†ディキノドン上科
属:	†クンパニア・ サン、1978年
種：	† K.スコプルサ
二名法名
†クンパニア・スコプルサ 1978年、サン

クンパニア（Kunpania）は、中国新疆ウイグル自治区の全子街層から産出した、絶滅した ディキノドン類獣弓類のある。タイプ種であり唯一の種はK. scopulusaであり、頭骨と前肢の一部を含む不完全な標本1点のみが知られている。1978年に古生物学者の孫愛玲によって最初に記載されて以来、他の研究者によってディキノドンの別種である、または診断不能の可能性があると考えられてきた。しかし、2021年の再記載により、上腕骨に独特のよく発達した筋肉付着部を含むその独自性が再確認された。クンパニアはおそらく派生したディキノドン類グループであるディキノドントイデアの最も古い既知のメンバーであり、おそらくカピタニアン期の中期ペルム紀にまで遡るため、ディキノドン類の進化の歴史における知識のギャップを埋める可能性がある。

クンパニアの化石は、中国新疆ウイグル自治区ジムサルのボグダ山脈にある全子街層の最上層から収集されました。ボグダ山脈のディキノドン類の化石の大部分はその上の新しい郭迪坑層から来ているため、この発見は注目に値します。実際、2020年にクロニオスクス類の大腿骨が発見されるまで、クンパニアはその層から発見された唯一の四肢動物でした。 ^[1]これらの堆積物の正確な年代は不明ですが、花粉学、サイクロストラティグラフィー、および周囲の岩石単位の制約付き放射年代測定に基づいて、グアダルピアン（または中期ペルム紀）末のカピタニアン期のものであると一般的に考えられています。しかし、最上部のQuanzijie層は、2億5422万年以上前のものであるにもかかわらず、ロピン期（後期ペルム紀）のWuchiapingianにまで遡る可能性がある。 ^[2]

クンパニアは、1978年に古生物学者の孫愛玲によって、タイプ標本であり唯一知られている標本IVPP V4695から初めて記載されました。この標本はもともと、先端が欠けた部分的な吻部、折れた下顎、右肩甲骨、烏口骨、上腕骨を含む前肢の一部のみで構成されていました。さらに、同じ標本番号の右鎖骨の一部と左脛骨の一部が後に、ホロタイプの保存状態と一致した古脊椎動物学・古人類学研究所のコレクションから回収されたため、同じ標本に属する可能性が高いと考えられます。^[2] 1998年と2001年に古生物学者スペンサー・G・ルーカスはクンパニアを別個の種であるディキノドンD. scopulusaとシノニム化したが、後に2005年にこの種は疑わしい種（ nomen dubium）であるとみなした。 ^{[3] [4] [5]}この種は2009年にイェルク・フロビッシュによって再び有効とみなされ、彼は再びこれをディキノドンの種とみなした。^[6]古生物学者クリスチャン・カンマーラー、ケネス・アンギエルチク、フロビッシュは2011年のディキノドンの分類の改訂で、 「 D. 」 scopulusa は有効な分類群である可能性があるが、その不完全さのためにその地位は最終的に不確実であると暫定的に結論付けた。^[7]

クンパニアは2021年にアンギエルチク、ジュン・リウ、ワン・ヤンによって完全に再記述され、頭蓋骨の下側のさらなる準備により追加の特徴が明らかになった。アンギエルチクと同僚は、身体的特徴のユニークな組み合わせと他のディキノドン類との比較に基づいて、クンパニアは確かにディキノドン類の完全に異なる属と種であると結論付けた。^[2]

クンパニアは比較的大型のディキノドン類で、保存されている基底頭骨の長さは 307 ミリメートル (12.1 インチ)、ダプトケファルスに基づくと完全な基底長は 442 ミリメートル (17.4 インチ) と推定されている。他の二歯類ディキノドン類と同様に、クンパニアには上顎の 2 本の牙を除いて歯も嘴もなかった。唯一知られている標本では牙自体はほとんど失われているが、牙を収めていた犬歯突起は前方に大きく傾いており、そのため牙は吻部の目の前にあった。先端部は失われているものの、保存されている吻部の形状から、嘴は丸みを帯び、やや鉤状であったことが示唆される。同様に、頭骨の上面は損傷しているため、クンパニアが他のディキノドン類のように鼻突起を持っていたかどうかは不明である。 ^[2]

口蓋にある前上顎骨からなる二次口蓋は、クンパニアでは珍しく滑らかで、背面に正中線の隆起が1つしかない。口蓋にある翼突骨の骨突起である口蓋稜は、二歯類に典型的な刃状の構造とは異なり、より原始的なディキノドン類に似ており、珍しく頑丈で角張っている。^[2]

下顎は他のディキノドン類のものと似ており、先端が上向きの四角い嘴を持っている。顎の筋肉が付着する部位である歯骨外側棚はよく発達しており、下顎窓から張り出している。この棚は他のディキノドン類に比べて異常に厚く、上から見ると三角形に外側に傾斜しており、無関係のディキノドントイデス（非ディキノドン類のディキノドン類）の形状に似ている。下顎窓のすぐ後ろには、角骨に異常に後方に湾曲した隆起がある。この隆起は、他のディキノドン類では通常、反射板（聴覚に使用された可能性のある骨構造）^{[8]が付着する場所にあるが、}クルパニアの水平に湾曲した構造とは異なり、通常は垂直の隆起で付着している。そのため、反射板は異常な形状だった可能性がある。^[2]

肩甲骨は頑丈で、生前は関節窩（肩関節窩）が後方と外側を向いていた。上腕骨には骨の背面から突き出た尖った三角形の突起があり、おそらく広背筋の付着点である。他のすべてのディキノドン類では、この突起は通常低く平らであるため、この突起の誇張された大きさは、クンパニアの前肢の特殊な機能を示しているのかもしれない。上腕骨の頭も、ディキノドン類の典型的なものよりも著しく狭いことから、特殊化を示唆しているのかもしれない。^[2]

クンパニアは、もともと1978年にサンによってディキノドン科に分類され、その後、後の著者によってディキノドン属の一種として分類されました。クンパニアは、2021年の再記載まで系統解析には含まれませんでしたが、再記載により、ディキノドン上科の初期の分岐メンバーであり、南アフリカのシントケファルス属に最も近いことが判明しました。

アンジールチクら（2021）が作成したクラドグラムを以下に再現し簡略化しました：^[2]

クンパニアは、口の前部の口蓋に隆起がないこと、頑丈でブロック状の口蓋稜があること、下顎の外側歯槽骨が突出して厚いこと、角骨が後方に小さく湾曲していること、上腕骨の広背筋の付着部が大きく三角形であることなどにより診断されます。^[2]

初期のディキノドン類として、クンパニアは二歯類ディキノドン類の進化と拡散に関する情報を明らかにする可能性がある。カピタニアン年代が正しければ、二歯類ディキノドン類は化石記録が示すよりも早く拡散し、カピタニアン大量絶滅イベントより前であったこと、そして化石記録では二歯類の初期の歴史が知られていないことを示している。また、二歯類の間では、隠歯類の3つの伝統的な系統、「エルフィド」、および少なくとも3つのディキノドン類の系統を含む、広範なゴースト系統が生まれることになる。^[2]

あるいは、ウーチアピンギアン初期から中期の年代は、初期の隠歯類と同時代で、現在でも最古のディキノドン類として知られている二歯類ディキノドン類の記録とより一致するだろう。後者は、比較的基底的な系統学的位置とも一致しており、派生したディキノドン類と隠歯類の間のゴースト系統を埋めるだろう。このシナリオは、二歯類がカピタニアン末期の絶滅以前に発生したが、その後に拡散し、パンゲアからローラシア、ゴンドワナに急速に広がったことを示唆している。クンパニアがウーチアピンギアン中期から後期の年代であるという3番目の仮説は、二歯類の進化の既知のパターンに変化をもたらさない。また、上部のクアンズジエ層の年代が大幅に過小評価され、その層と上にあるグオディケン層の間の期間が大幅に短縮されることが必要になる。^[2]

最上部のQuanzijie層の古土壌（化石化した土壌）は、ほとんどが水に浸かったグライソルであり、湿潤湿潤気候から亜湿潤気候を示している。クンパニアと同時代の四肢動物として知られているのは、半水生捕食性爬虫類である不定形のクロニオスクス類のみである。 [ ^{1] [2]}