クニロニア

クニロニア 時代範囲:ペルム紀後期または三畳紀前期 ~251 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
コウニロニアの生命回復
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	獣弓類
亜目:	†歯欠損症
クレード:	†ディキノドン類
インフラオーダー:	†ディキノドン上科
属:	† Counillonia Olivier他、2019年
種：	† C. スーパーオキュリス
二名法名
†コウニロニア・スーパーオキュリス オリヴィエ他、2019

コウニロニアは、東南アジアのラオスのルアンパバーン地域に生息していた、ペルム紀と三畳紀の境界の頃に生息し、おそらくは前期三畳紀の最も古い時代にまで遡る、絶滅した ディキノドン類獣弓類。そのタイプであり、唯一知られている種はC. superoculisである。コウニロニアは、ペルム紀の大量絶滅を生き延びたリストロサウルスやカンネメイヤーリフォルメなどの三畳紀のディキノドン類と関連していたこれらの系統のどちらよりも、ペルム紀のディキノドン属に近い。そのため、コウニロニアは、その年代によっては、ペルム紀の大量絶滅を生き延びて三畳紀まで生き延びたディキノドン類の別の系統を表している可能性がある。ラオスでのコウニロニアの発見とその予想外の進化関係は、南アフリカのカルー盆地のような十分に調査された地域以外では、ペルム紀と三畳紀の境界を越えて、ディキノドン類の多様性の地理があまり理解されていないことを示唆している。

コウニロニアは中型のディキノドン類（頭骨の長さは16センチメートル（6.3インチ））で、現在では下顎が失われた頭骨1つのみが知られている。^[1]しかし、他の近縁のディキノドン類、特にディキノドン自体に似ていた可能性が高いため、おそらくずんぐりとした四足歩行で、短い尾と大きな頭を持ち、顎はほとんど歯がなく、カメのようなくちばしを持ち、一対の目立つ牙を備えていたと考えられる。^[2]

コウニロニアの頭骨は短く、比較的細長い構造で、後部のほとんどのディキノドン類に典型的な幅広い側頭窓（ディキノドン類としては比較的小型であるが）と、四角い嘴の先端に至る短く狭い吻部を持つ。上顎の犬歯突起は短く前方を向いているため、牙はやや前方と下方を向き、完全に目の前に位置している。上顎には、この2本の牙を除いて完全に歯がない。目の間の眼窩間領域は狭いため、大きな眼窩は特徴的に上向きになっている。鼻孔は大きく、吻部の表面積の約1/3を占め、短く癒合した前上顎骨の上、吻部の前部の低い位置にある。鼻先前方の鼻骨には、鼻孔と前上顎骨のほぼ真上にある 1 つのよく発達した隆起があります。この隆起の両側には、鼻骨の後ろの前頭骨まで伸びる幅広で細長い窪みがあります。隆起はざらざらしたしわのある質感ですが、鼻先の残りの部分の表面は風化が進みすぎていて、同様にしわがあったかどうかは判断できません。

骨同士の接触は判別しにくく、頭蓋骨の表面の縫合はほとんど見えず、前頭骨と周囲の骨の接触部がほとんどである。松果体孔（「第三の目」の開口部）は楕円形で、前頭骨のすぐ後ろの頭頂骨を横切っており、頭蓋骨の最後の4分の1の比較的後方に位置している。頭蓋と頭蓋の後部は多少風化しているが、他のディキノドン類のものと似た構造をしているように見える。前上顎骨によって形成された二次口蓋は異常に短く縮小しており、口蓋骨との接触部は見えない。口蓋自体には、口蓋の前部がくちばしのようにケラチン質の角で覆われていたことを示す、膨らんだざらざらしたパッドが保存されている。^[1]

コウニロニアのホロタイプと唯一の標本は、ラオス北部のルアンパバーン盆地の紫粘土岩層で発見されました。この堆積物は主に紫色のシルト質粘土岩と、礫岩と砂岩の層、および火山砕屑物の堆積物で構成されています。この層の年代は、後期ペルム紀から後期三畳紀、さらには最初期ジュラ紀までと推定されています。最近では、砕屑性ジルコンのU-Pb 地質年代測定法を使用した放射年代測定により、堆積の最大年代は 251.0 ± 1.4 Ma と判明しました。^[3]さらに、堆積物の混合と再加工により、層の実際の堆積年代はこの日付よりもさらに若い可能性があり、おそらく前期三畳紀であると考えられます。^[1]

しかし、この年代の信頼性は2020年にジュン・リウによって異議が唱えられ、彼は、生層序学に基づいて紫粘土岩層の年代はペルム紀後期とみなすべきだと主張し、カウニロニアを南アフリカの2億5500万～2億5300万年前のダプトケファルス群集帯で発見されたディキノドン類と比較した。さらに、リウは、ラオスが位置していた古緯度間の赤道地域でのペルム紀大量絶滅の条件（40℃を超える高温など）はディキノドン類にとって住みにくいものだったと主張し、これらの理由からカウニロニアは絶滅イベントより前のものである可能性が高いと結論付けた。^[4]

紫粘土層で発見された最初のディキノドン類の化石は、 1896年にフランスの 地質学者ジャン＝バティスト＝アンリ・クニヨンが論じた、保存状態の悪い部分的な頭骨1つだった。 ^{[5]この頭骨は1923年に別のフランスの地質学者ジョセフ・レペランによって記載され、}ディキノドンの新種「Dicynodon incisivum」と命名された。^[6]頭骨が不完全で損傷していたため同定が難しく、ディキノドンやリストロサウルスに似ていることからその種と様々に考えられてきた。標本はその後紛失し、残っている頭骨のイラストの質の悪さは種の正当性を裏付けるのに適さず、「D. incisivum 」はそれ以来疑問名とみなされている。^{[1] [7] [8]}そのため、失われた「 D. incisivum 」の頭骨とCounilloniaのタイプがディキノドンと共有する類似点があるにもかかわらず、Counilloniaのような他の紫色粘土岩のディキノドンとの関係は不明のままです。^[7]

1993年から2003年にかけて、古生物学者 フィリップ・タケ率いるフランス・ラオス合同調査隊によって、さらに多くのディキノドン類の化石が発見された。特に3つの頭蓋骨は2009年に研究され、簡単に記載され、暫定的に新種としてディキノドンに割り当てられたものの、この関係は検証されておらず、不確かなままであった。^[7] 2019年、3つの頭蓋骨はより詳細に説明され、2つの異なる新分類群を表すものとして認識され、そのうちの1つである標本LPB 1993–3は、コウニロニアのホロタイプである。他の2つの頭蓋骨は、別の新属であるレペリノサウルスに割り当てられました。ホロタイプは、パリの国立自然史博物館で一時的に保管、準備、研究され、ラオスのサワンナケート恐竜博物館に恒久的に収蔵されています。^[1]

LPB 1993-3は比較的完全なものであるが、眼窩の左側が損傷しており、アブミ骨と方形骨が失われているほか、前頭骨、前頭骨、上翼状骨の保存状態も悪い。吻部と頭部の上面も部分的に風化と浸食を受けている。この属は、ラオスにディキノドン類が存在することを初めて認識した地質学者ジャン＝バティスト＝アンリ・コニヨンに敬意を表して命名された。一方、種名は、上向きの眼窩にちなんでラテン語の super（上向き）とoculis（目）に由来する。^[1]

標本LPB 1993-3の予備研究では、比較解剖学に基づいて、この標本はディキノドンと非常に類似していることが判明しました。 ^[7]後に、コウニロニアが公式に記載されたときに、Angielcyzk & Kammerer (2017) のデータセットを利用して系統発生分析が実行され、[ 9 ^]コウニロニアは「ディキノドン」グレードのディキノドン類であり、ディキノドンや他のさまざまなディキノドンに似た種とともにクレードを形成していることがわかりました。これらの類似種の中で、コウニロニアは3つのユニークな固有形質(派生形質)によって区別できました。それは、比較的大きな中央翼突板、および基後頭骨に隆起間のない脳殻と、後頭骨の明確な後ろ向きの突起です。頭骨と脊柱を繋ぐ後頭顆も癒合しておらず、この特徴は「ディキノドン」級の分類群の中ではデレクトサウルスとのみ共通している（それ以外は融合している）。コウニロニアは、頭骨の他の様々な特徴の組み合わせにおいて、最も近い系統的および地理的な近縁種とは異なっており、それが他の属とさらに区別される。さらに、現存する有効な種ディキノドンと特に近縁であるとは見出されていないにもかかわらず、「ディキノドン」級の属の多くは以前はディキノドンに割り当てられていたため、系統解析の結果は当初の同定を裏付けている。^[1]

オリヴィエとその同僚による「ディキノドン」級のディキノドン類の関係に焦点を当てた完全な分析からの抜粋である簡略化された系統樹を以下に示します。

異例なことに、彼らの分析では、コウニロニアと他の「ディキノドン」級の分類群が、通常は互いの姉妹分類群として発見されるリストロサウルス科とカンネメイヤーリフォルメ類に至る分類群の級ではなく、カンネメイヤーリフォルメ類のクレード姉妹として統合されていることが判明した。この分析では、コウニロニアはこのクレードの他のすべてのメンバーと4つの類縁形質を共有しており、それらすべてを合わせるとカンネメイヤーリフォルメ類とさらに2つを共有している。^[1]

2020年にジュン・リウが行った別の分析では、コウニロニアは現代のラオスのディキノドン類レペリノサウルスの姉妹分類群であり、新たに記載された中国のディキノドン類タオヘオドンとともに系統群を形成することが判明した。リウは、これらの分類群、ディキノドン自身、およびロシアのデレクトサウルス属とビヴァクソサウルス属を含む「コアディキノドン」系統群を特定した。リウ（2020）が作成した系統図の簡略化された抜粋を以下に示します。^[4]

パープルクレイ層では、コウニロニアは現在、基底的なカンネメエリ形のディキノドン類レペリノサウルスおよび半水生のクロニオスクス 類四肢動物 ラオスクスとのみ共存していたことが知られている。^[10]この層の植物の唯一の直接的な証拠は古土壌に保存された根の痕跡であるが、パープルクレイストーン層の下と後期チャンシンギアン（後期ペルム紀）堆積物の上にある地域では、豊かで多様な古植物相が保存されている。保存された堆積物は、パープルクレイ層が網状河川環境で堆積し、徐々に池のある沖積平野に移行したことを示している。 ^[11]この地域は火山活動が活発で、層の堆積物に火山砕屑岩が混じっていることからそれが証明されている。これは、当時孤立していたラオスが位置していたインドシナブロックが超大陸パンゲアの残りの部分に近づいたときに形成された火山弧に関連していると思われます。^[3]

ペルム紀の大量絶滅に近い時期にコウニロニアのような典型的なペルム紀の動物相が存在したことは、ラオス地域を含むインドシナブロックがペルム紀と三畳紀の境界を越えてペルム紀の生命の避難所として機能していた可能性があることを示唆しているのかもしれない（同様に、近隣の中国南部の植物の多様性はペルム紀と三畳紀の境界を越えて比較的安定していたようだ）。 ^{[1] [12]}これはまた、コウニロニアのような「ディキノドン」級のディキノドン類が世界の他の地域、例えば南アフリカのカルー盆地では完全に姿を消したように見えることからも裏付けられる。これはペルム紀と三畳紀のディキノドン類の地理的サンプリングにおける潜在的な偏りを反映している可能性があり、それがコウニロニアのような潜在的に三畳紀の「ディキノドン」級のディキノドン類の進化の理解を妨げる可能性がある。^[1]

あるいは、もしコウニロニアが後期ペルム紀の地層であれば、ラオスにコウニロニアが存在するということは、この時点でインドシナブロックが中国南部ブロックと中国北部ブロックとつながっていたことを示すことになる。これは、これらの大陸が三畳紀まで衝突してつながっていなかったことを示唆する、これまで推定されていた年代とは対照的である。^[4]