ディキノドントイデス

ディキノドントイデス 生息範囲:ペルム紀後期、260～251 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ディキノドントイデス・レキュビデンスの復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	獣弓類
亜目:	†歯欠損症
クレード:	†ディキノドン類
家族：	†キンゴリ科
属:	†ディキノドントイデス ・ブルーム 1940
種
† D. recurvidens (Owen 1876) (タイプ) † D. ノヴァッキ (フォン・ヒューネ 1942)
同義語
キングオリア ・コックス 1959

ディキノドントイデス（ Dicynodontoides ）は、小型から中型の体格で、草食性のエミドポイドディキノドン類の属で、後期ペルム紀に生息していた。ディキノドントイデスという名前は、この下目のほとんどの種が犬歯のような牙を持っていることから、「ディキノドン類のような」外見（ディキノドン＝2本の犬の歯）に由来している。新参シノニムのKingoria は、文献ではより広く使用されているが、あまり知られていないDicynodontoidesは、ディキノドン類の別の遠縁の属であるDicynodonと発音が似ている南アフリカのD. recurvidensとタンザニアのD. nowackiの2種が知られている。 ^[1]

ディキノドントイデスは主に南アフリカとタンザニアの化石産地で知られていますが、種レベルで特定されていない標本がザンビア、マラウイ、インドからいくつか知られています。^{[1] [2] [3]}著しく異なるエミドポイドクレードの他のいくつかのメンバーとは異なり、ディキノドントイデスは三畳紀まで生き残らず、その時間的分布は後期ペルム紀に限定されています。^[1]

ディキノドントイデスは、保存状態は悪いもののかなり完全な頭骨と下顎骨に基づいて1876年にオーウェンによって初めて記載され、当初はディキノドン属に分類されていた。^[4]この標本は南アフリカのフォート・ボーフォート、カルー盆地のディキノドン群集地帯で発見された。しかし、この属が使われるようになったのは、オーウェンのD. recurvidensのジュニアシノニムであるDicynodontoides parringtoniを含めたブルームの1940年の出版物からだった。^[5] 2番目の種であるウシリ層産のD. nowackiは、1942年にタンザニアのキンゴリ山でフォン・ヒューネによって初めて記載され、当初はDicynodon nowackiと呼ばれていた。^[6]

コックスは、この属を他のディキノドン属と区別するいくつかの特徴、特に後肢と腹帯の形態を指摘し、新しい属キングリアを立てた。^[7]それ以来、多くの研究者がこれらの曖昧な標本をディキノドン亜科の中に位置づけようと試みてきた。^{[8] [9] [10]この問題に大きな光が当てられ、}上級シノニムであるディキノドントイデスの地位が確固たるものとなり、 D. recurvidensとD. nowacki の2種のみが存在することが確認されたのは、ここ10年になってからである。^[1]

背面から見ると、頭骨は幅広い吻部を持つ楕円形で、わずかに隆起した松果体孔の後ろで最大点に達している。側頭間楯は眼窩間楯よりも狭い。 ^[7]ディキノドン亜目に属するが、この属には犬歯牙が存在する場合と存在しない場合がある。存在する場合、かなり細い。上顎の犬歯後部の竜骨は、牙のない標本でも存在する。しかし、犬歯の前歯と後歯は常にこの属に存在しない。^[7]

ディキノドントイデスは、前方に向かって狭くなり、先端が鈍くなっている顎結合部と、シャベル型の鼻先を持つという特徴があり、これは他のディキノドン類に見られる平らな部分とは対照的である。^[7]ディキノドントイデスの口蓋骨は滑らかで、内鼻孔の外側の縁まで大幅に縮小しており、食物の加工に重要な意味を持っている（下記参照）。^[11]

ディキノドン類の進化は、大多数のディキノドン類で一般的な後頭骨形態による頭蓋骨形態の変化を通じて観察されることが多い。^[12]しかし、ディキノドントイデスはこの記述の例外である。そのサイズ（小型～中型）は例外ではないが、後頭骨形態の側面は非常に特殊であり、徹底的に研究されてきた。^{[1] [7] [13]}

この特殊化で最も注目すべきは後肢の形態である。骨盤帯は小さな恥骨と腸骨から成り、腸骨は前方に広がっているが後方に未発達の突起を持つ。大腿骨頭は骨からオフセットされS字型を形成し、腸骨大腿筋の付着部は顕著である。足は細長く尖った爪を持ち、特に特殊化しているようには見えない。^[13]

肩甲帯と前肢は、後肢よりもディキノドン類全体の特徴をよく表している。肩甲帯は高くて狭いが、これは上腕骨の上下に位置していた前後に引っ張る筋肉の減少を反映している。上腕骨は長軸回転に重点が置かれており、後肢構造よりもはるかに保守的な形態である。^{[1] [13]}

まとめると、口蓋、下顎、仙骨の構造が、ディキノドントイデスの形態をペルム紀-三畳紀のディキノドン類と区別している。^[7]

ディキノドン類の摂食メカニズムは、保守的ではあるが、一般的なパターンのバリエーションであることが多い。^{[12 ] この亜目のすべてのメンバーはおそらく草食であったが、この食事パターンの正確な性質（すなわち、球果、根などを含む）と}雑食性または昆虫食性の程度は完全には理解されていない。^{[14] [12]}

頭骨が下向きに向いている習慣があることから、ディキノドントイデスは草食動物ではなく、基質を狙った餌食者、または草食動物であった可能性が高い。 ^[11]顎の前部が狭いため、舌を非常に自由に動かして表面の植物を収集できた可能性があるが、この特徴については他の説明も同様に可能である（下記参照）。^[7]

ディキノドン類のほとんどの種では、歯列の縮小と下顎前端周囲の鋭い刃の両方が、ハサミのような方法で食物を集めていたことを示唆している。食物を集めた後、前後にすり潰すプロセスによって咀嚼が行われたと考えられる。 ^[11]しかし、ディキノドントイデスは、この一般的な食物処理パターンから外れている。この属では時折欠けている犬歯状の刃は、紙切り器として機能していた可能性が高い。^[11]しかし、短い口、下顎の鈍い縁、および顎がすり潰せる堅い口蓋表面の欠如は、この明らかな剪断要素の重要性を軽視している。^{[11] [14]}顎のヒンジの形態により、下顎の前端が口蓋に接触せず、口蓋は歯骨のより後方部分とのみ接触する。^[7]下顎が横方向に動く可能性はほとんどありませんが、粉砕機能は可能であり、他のエミドポイド類で観察される摂食メカニズムと一致しています。^{[11] [15]}

他の亜目の種とは異なり、下顎の前部は平らではなく、湾曲しており、前方に向かって細くなっている。Cox ^{[7] は} 、この特徴と、歯骨の大きな側方翼によって示される強い顎の筋肉組織が、土を掘り出して食物を探していたことを示しているのではないかと示唆している。しかし、その後の他の標本の分析では、下顎の前端が同程度に鈍くなっているという特徴は見られず、この理論は疑問視されている。^{[15]それでも、}ディキノドントイデスの口蓋の堅くて角質の覆いが大幅に減少していることから、この種が掘り出して食べたものが何であれ、小さくて柔らかく、準備が最小限で済んだことが示唆される。^[11]根や小型無脊椎動物がこの問題の答えになるかもしれない。^{[14]それでも、}ディキノドントイデス の摂食生態の正確な性質は、研究者にとって依然として不明である。^{[1] [7] [14]}

ほとんどのディキノドン類は一般的な体型をしているが、ディキノドントイデスは標準から外れている。この属はおそらく、速く機敏な移動に適応していたと思われる。^{[7] [16]}

寛骨臼と大腿骨の関節の筋肉が復元されたことから、ディキノドントイデスの歩行パターンは、ほとんどのペルム紀ディキノドン類の典型的なスプロール歩行とは異なることが明らかになった。後肢は大腿骨頭を単純に回転させることによって引き戻されていたと思われ、他のほとんどのディキノドン類よりも歩行の引き戻し要素において重要な役割を果たしていた。^[13]この特徴はペルム紀ディキノドン類ではまれであるが、三畳紀の形態では次第に一般的になり、ディキノドントイデスはディキノドン類の歩行パターンにおける直立後肢姿勢への多くの漸進的移行の1つを表している。^[16]

しかし、肩甲上腕関節は、骨盤帯よりも前肢と帯の形態がより保守的であることを示唆している。証拠は、前肢が長軸回転に重点を置いた、広がった姿勢を示唆している。^[1]これにより機動性が得られ、後肢が動物の動力源となった可能性が高い。^[13]

ディキノドン類は外温動物であった可能性が高い。しかし、慣性恒温動物であった可能性もあるが、可能性は低い。^{[14]これらの外温動物のディキノドン類は}、現存する内温動物の草食哺乳類よりも摂食要求が低かったと考えられる。 ^[15]

ディキノドントイデスを含むディキノドン類の頭蓋骨天井に見られる大きな松果体孔は、トカゲ類にも見られる。^[15]この光に敏感な器官は、これらの草食動物の消化率を高める上で重要な役割を果たした。松果体孔は太陽光の強度を監視し、ディキノドン類の毎日の活動サイクルと一日を通しての太陽光の循環利用度との相関関係を可能にした。^[15]コックスが指摘するように、これにより動物は最適温度範囲の上限に近い温度で活動することができただろう。^[15]

^{ボサ＝ブリンクとアンギエルチク[17]}が実施した研究では、ペルム紀-三畳紀のディキノドン類の骨の組織学をレビューしました。彼らの調査結果によると、ディキノドントイデスは他のディキノドン類よりも成長が遅かったことが示唆されています。ほとんどのディキノドン類に見られるLAG、つまり成長輪は、性成熟の前後で成長速度が低下したことを表しています。しかし、成体サイズのわずか47%の時点でディキノドントイデスにこれらの成長輪が存在していたことは、一般的なパターンよりもかなり早い時期でした。中程度に血管が発達した線維板骨と小さく狭い血管管は、他のディキノドン類と比較して酸素と栄養素の摂取量が比較的少なかったことを示唆しています。これは、ディキノドントイデスの成長速度が遅いことと一致しています。

近年の研究では、ディキノドントイデス属とその同義語であるキングリア属の分類上の曖昧さを明らかにすることを目指している（^{[1] [18]}を参照）。この研究の一環として、現在この属を構成する2種、D. nowackiとD. recurvidensの分析も行われている。

D. recurvidens は南アフリカのカルー盆地でのみ知られている。同属の他の種と比べると、一般的に小型で華奢な形態で区別される。通常、頭部は比較的小型（平均 120.9 mm（4.8 インチ））で、牙がより多く（標本の 69%）、上腕骨はより華奢で近位端と遠位端が狭く、上腕骨頭が突出している。さらに、 D. recurvidens は腓骨と骨盤の形態にわずかな違いが見られる。 ^[1]

D. nowackiはタンザニアのルフフ盆地でのみ知られています。この種は一般的に、より大きく、より頑丈な形態で知られています。頭が大きく (平均 = 161.1 mm (6.3 インチ))、牙が欠けていることが多く (標本の 38% のみに見られる)、三角胸筋の隆起がより平らで、上腕骨の頑丈な形態によってD. recurvidensと異なります。 ^[1]

D. recurvidens は、以前はDicynodon recurvidens ^{[4] 、} Dicynodontoides parringtoni ^[5]、^{[10] [19]、} Kingoria recurvidens ^{[9] [19]、} Udenodon gracilis ^{[20] 、} Dicynodon gracilis [19]、 Kingoria gracilis [19]、^Dicynodon howardi [ ^{21 ]}、Kingoria howardi ^{[9] [19]}、およびDicynodon clarencei ^{[22] と}呼ばれていましたが、これはこれらの標本の最近の分析によるものです。^{[1] [18]}

同じ研究^{[1] [18]}では、これまでに言及されていたDicynodon nowacki ^[6] 、Dicynodontoides parringtoni ^[10]、Kingoria nowacki [ ^{7] [9] [19]は}Dicynodontoides nowackiに起因する可能性があることが示されています。

ディキノドントイデスは、ディキノドン亜科の1亜群であるエミドポイデス上科に属します。ディキノドントイデスとその三畳紀の姉妹分類群（コンブイシア、ニアソドンを参照）はキンゴリ科を構成します。ディキノドンの包括的な分類学的改訂^[18]とそれに続くディキノドン亜科の系統解析^[23]により、異歯類内で以下の関係が明らかになりました。

ディキノドントイデスは主に南アフリカのカルー盆地の上部ペルム紀層（ D. recurvidens）とタンザニアのルフフ盆地（D. nowacki）から知られており、どちらも地層学的に相関関係が認められている。^[24] D. recurvidensの地層範囲はカルー盆地のティークルーフ層の上部プリステログナトゥス群集帯（これまで想定されていたシステケファルス群集帯の下）から始まるが、この属はシステケファルス帯の下では特に稀だったようだ。^[1]その最後の出現はカルー盆地のバルフォア層のディキノドン群集帯の上部で起こっている。 ^[1]しかし、ペルム紀末期の生物的危機の犠牲者であったのか、それともこの出来事の前に絶滅したのかは、ペルム紀と三畳紀の境界付近での採集活動にもかかわらず、不明のままである。^[1]

ディキノドントイデス属の標本はインドのプラニヒタ・ゴダヴァリ渓谷の上部ペルム紀クンダラム層で発見されたが、種レベルでは特定されていない。 ^[2]

同様に、マラウイのチウェタ層から2つの標本がディキノドントイデスであると特定されています。 ^[3]これらが以前の種を表すのか新しい種を表すのかは不明であり、チウェタ層の年代はまだ十分に特定されていません。^{[1] [3]}

さらに、南アフリカのシステケファルス群集帯と相関関係にあると思われるルアングワ盆地から採集されたザンビアの標本が再発見され、この属に属することが確認された。^{[1] [25]}

南アフリカとタンザニア以外の地域ではディキノドントイデスの標本はそれほど多くは見つかっていないが、これらの南パンゲア大陸には、ペルム紀後期にディキノドントイデスとその近縁種が定着した同様の生息地があったと推測するのは間違いない。 ^[14]システケファルス群集帯とその地層学的対応物は、より乾燥した傾向にあるものの、交差する水路に覆われた広大な平地の地形として分類できる。植物や動物の密集地はこれらの川岸に集まっていたはずで、肥沃な土壌が豊富な植生と、基質を標的とした摂食者にとって良い条件を提供していただろう。^[14]

• 獣弓類
• アノモンドント
• ディキノドン類
• エミドポイド上科
• キンゴリ科
• コンブシア
• ニアソドン

• 「エミドポイデア」。ミッコの系統学アーカイブ。