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| ワディアサウルス 時間範囲:中期三畳紀
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|---|---|
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| ワディアサウルス・インディクスの復元 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| 亜目: | †歯欠損症 |
| クレード: | †ディキノドン類 |
| 家族： | †カンネメイエリア科 Chowdhury, 1970 |
| 属: | †ワディアサウルス ・チョウドリー、1970 |
| タイプ種 | |
| †ワディアサウルス・インディクス チョウドリー、1970年
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ワディアサウルス（ワディアはイスラム語に由来し「守護者」を意味し、「サウロス」はトカゲを意味する）は、カンネメエリア科の絶滅したディキノドン類の属で、三畳紀前期から中期にかけて群れを作って生息していた。 [1] W. indicusの化石がインドのプラニヒタ・ゴダヴァリ渓谷のイェラパリ層から大量に発見されており、今のところインドで確実に知られている唯一のカンネメエリ科である。 [1] [2]カンネメエリ目は中期三畳紀に著しい多様化を遂げ、世界中に約40種が知られている。 [3]すべてのカンネメエリ目は中型から大型の体格で、 [4]比較的直立した姿勢と歩行をする重力門型草食動物であっ。 [5] [6]ワディアサウルス・インディクスは現在ワディアサウルスの唯一知られている種である。 [2]
発見
ワディアサウルス・インディクスは、インドのイェラパリ層から発見された保存状態の良い化石のコレクションによって代表される。単一の骨層から、少なくとも700の頭蓋骨と頭蓋骨後部の要素、つまり様々な年齢の23以上の単一個体が発掘された。[1]骨の化石化に関する研究により、ワディアサウルスの群れ（一部の幼体と若い動物を含む）が氾濫原の柔らかい泥に閉じ込められ、狭い範囲に埋もれていたことが明らかになった。[1] [7]骨はバラバラで分離しており、死後に何らかの撹乱があったことを示しているが、遠くから運ばれた形跡はない（転がったり、擦り切れたり、軟化したりした形跡はない）。頭蓋骨の繊細な要素と腸骨の要素は保存されており、おそらく周辺地域の風化による小規模な運搬であると推測される。[1]
説明
頭蓋骨
頭蓋は中程度の大きさで、長さは400mm [8]で三角形です[1]。頭蓋天井は比較的狭く平らですが、吻部は前方に向かって下方に湾曲し、外側（ほぼ垂直）に下降して上顎 フランジを形成します。[1]外鼻孔は外側を向いており、中程度の大きさです。[1]眼窩は楕円形で比較的大きく、主に外側とわずかに前方を向いています。眼窩は頭蓋のほぼ中央の長さの外側に位置しています。[1]眼窩間領域は広くなく（頭蓋の長さの約28%）、側頭窓は長く狭いです。[1]頭頂骨は前方が高く狭いですが、後方はほぼ後頭縁まで広がっています。[1]口蓋では、前上顎骨は長く狭く、翼突骨間空隙（口蓋の開いた空間）は広いです。[1]後頭骨は鋭く下方と後方を向いており、頭蓋骨の残りの部分と鋭角をなしており、翼のような広い鱗状骨が特徴です。[1]
胸帯と前肢
肩甲骨
ワディアサウルスの肩甲骨は長く、狭く、ほっそりしており、烏口骨板とともに外側に開いた切れ込みのある関節窩を形成し、尾外側を向いて上唇と下唇がはっきりしている。[9]関節窩の肩甲骨側はわずかに凹んでいるのに対し、烏口骨側はわずかに凸状である。前烏口骨はワディアサウルスには保存されていないが、関連のあるディキノドン類のリストロサウルスでは小さく亜三角形である。 [9]ワディアサウルスの烏口骨の側面は凹んでおり、腹側の縁は未完成で波打った外観をしており、烏口骨が鎖骨まで軟骨状に延長していたことを示唆している。[9]烏口骨の腹外側面は、烏口腕筋と上腕二頭筋の筋肉が付着していた部位であった。内側では、烏口骨の頭側縁が上腕三頭筋の付着部であった。[9]
上腕骨、橈骨、尺骨、および大腿骨
上腕骨には、上腕骨幹部の腹面を斜めに貫通する大きな顆頭孔があり、上腕骨腹面には尺骨と橈骨と接合するための大きく隆起した非対称の領域がある。 [9]三角形の隆起した滑車が背側に続いており、近縁のディキノドン類と比較して尺骨の伸展が大きいことを示唆している。[9]
橈骨は頑丈で棒状であり、近位端と遠位端は拡大し、中骨幹領域は狭い。[9]ワディアサウルスの尺骨も頑丈だが、頭尾方向に圧縮されている。[9]顕著なくさび形の尺骨頭突起が特徴で、その頭側面には上腕三頭筋が挿入される部位がある。[9]ワディアサウルスの尺骨頭は完全に骨化して尺骨と癒合しているが、これは他の三畳紀のディキノドン類であるスタレケリアとスタレケリアでは尺骨頭突起が尺骨とは別の骨化した実体として残っていたのとは対照的である。
手は幅広く頑丈で短く、鈍くて頑丈な爪を持ち、2-3-3-3-3の指骨配列を示す。 [9]ワディアサウルスの指骨はディイクトドンの指骨に比べて短く幅広である。[10]末端の指骨は短いが幅広の爪で、腹側に湾曲し、足裏側に突起がある。[9]
骨盤帯と後肢
腸骨、恥骨、坐骨
ワディアサウルスの腸骨骨片は幅広で、亜三角形で、外側が凹んでいる。腸骨骨片の背側の縁は大きく凸状で、滑らかで非対称であり、尾端は水平面に対してほぼ45度の角度になっている。腸骨は寛骨臼の上に短く狭まった頸部を持つ。腸骨の内側表面には、仙骨の拡大した遠位端との接続点がある。ワディアサウルスには少なくとも5つの面がはっきりと見える。[9]
ワディアサウルスの小さく頑丈でねじれた恥骨は、シュタルケリアの恥骨に似ている。その頭蓋外側端は未完成でざらざらした外観をしており、腹部の筋膜[9]または軟骨[1]が付着していた可能性があることを示唆している。恥骨は尾側で坐骨と真っ直ぐな縫合部で接合し、背側では中央の大きな円形の閉鎖孔によって中断されている。腸骨と恥骨坐骨板によって形成される寛骨臼は、深く大きく、凹状で、亜円形で、斜めに細長い。
ワディアサウルスでは、坐骨は外側フランジと内側フランジに細分化され、およそ60度で接合します。[9]骨盤帯と後肢の筋肉の復元は、ディイクトドンなどの他のディキノドン類から推測されるパターンに従います。[10]
脛骨、腓骨、足
脛骨は棒状で強固で、近位端と遠位端は広がっており、顕著な楔状隆起がある。[9]中骨幹領域の断面は楕円形であるが、ワディアサウルスの脛骨は他のディキノドン類よりも平らである。[9]大腿骨と接合する脛骨近位面は、低い隆起で区切られた2つの楕円形で凹状の溝で構成されていたが、遠位面は、距骨と接合する円形で凸状であった。[9]楔状隆起の頭蓋近位端の浅い窪みは、腸脛骨伸筋と大腿脛骨伸筋の付着部であり、顕著な筋肉の瘢痕と浅い窪みから、恥骨坐骨脛骨筋は脛骨近位尾側に付着していたと考えられる。[9]前脛骨筋の起源部位は脛骨頭蓋面の平坦な部分であった。[9]
対照的に、腓骨は細く、頭尾方向に平らになっており、近位端に比べて遠位端が広がっている。大腿骨や脛骨の場合と同様に、ワディアサウルスの骨幹中央部は他のディキノドン類に比べてより平らになっている。[9]
足指の公式は2-3-3-3-3で、足指の指骨は短く幅広で、形態的には手指の指骨に似ている。末端の指骨は短く鈍い爪状になり、屈筋が付着する足底突起を持つ。[9]
脊柱
ワディアサウルスには仙骨前椎が25個あり、そのうちおよそ7個が頸椎、18個が背椎、5個が仙椎で、尾椎の数は不明である。[1]頸椎には非常に長い神経棘があり、強力な筋肉の付着を支えていた。
2 種のディキノドン類の頸部前接合骨はわずかに凹んでおり、水平面に対して約 10～20 度の角度を形成している。対照的に、背部の前接合骨は凹んで皿状であり、水平面に対して約 50～60 度の角度を形成している。角度は仙骨に向かって増加しており、これは側方波動が仙骨に向かって制限されたことを示唆している。これは、ディイクトドンやシステケファルスなどのペルム紀の掘削ディキノドン類に見られる状態とは異なる。これらの種は前仙骨椎の接合骨が広く平らで、側方波動を可能にしている。[10]
尾部
尾の中央の椎骨の形状は、尾が急に下向きに曲がっていることを示唆している。2つまたは3つの椎骨の後面は、前面よりかなり低いレベルで後腹方向に傾斜しており、神経管も後方に傾斜し、小さな肋骨も椎骨に付着している。[1]後面には、V字形の骨を受容する面が存在する。 [1]尾椎から、ワディアサウルスは円筒形で太いが短い尾を持ち、それが下方に垂れ下がって一点で終わっていたことが示唆される。[1]
機能解剖学
ワディアサウルスの長い頸神経棘は、現生の馬などの有蹄類と同様に、項靭帯と首の筋肉に広範囲にわたる固定を提供した。 [11]これらの筋肉は、全長の約20％を占める大きな頭を支え、持ち上げ、動かすのに使われた。[9]肩甲骨の角度と背肋骨の湾曲から、ワディアサウルスは樽のような体型だったことが示唆される。ワディアサウルスは、頭蓋骨以降の証拠から推測されるように、胸帯よりも骨盤帯が高く、全体的に地面から高い位置にあった。[9] [1]
古生物学
社会性
群れの行動
イェラパリ層の発掘現場にあった骨群から発見された左大腿骨の数（23）から、少なくとも23匹のワディアサウルスが1つのグループを形成していたことが確定し、骨の測定から、このグループ内の個体の30％が幼体または若い個体であったことが判明した。[1]
単一種の幼体と成体の個体がこのように狭い範囲で多数発見されたことは、一つの壊滅的な出来事によってその地域に埋もれた動物の群れが存在した可能性を示唆している。[12]ディキノドン類の群れを作る行動はすでに調査されているが、プラケリア類とディノドントサウルスを除いて三畳紀のディキノドン類の群れを作る行動に関する明確な言及はない。[12]ディキノドン類の間では群れを作ることがかなり一般的だった可能性がある。群れを作る行動は、中国のパラカンネメエリア・ブレビロストリス[13]の発見によっても示されており、この時には単一の地域で9頭の若い個体が発見されている。[12]さらに注目すべきことに、現代の草食動物も群れで生活している。
性的二形性
ワディアサウルスのこれまでの発掘調査では、比較的厚い吻部と下顎の腹側に顕著な中央隆起を持つ単独の標本が発見されている。[1]アウラケファロドンの大きな鼻隆部の存在は、配偶者認識および/または不可知論的ディスプレイのための性的二形であると考えられており、 [1]ワディアサウルスの厚い骨は性的二形の表現の説明になるかもしれない。バンディオパディアイは、以前は牙のないホロタイプ (ISI R38) から知られていたワディアサウルス・インディクス(ISI R176) の牙のある標本について説明し、これらの標本はそれぞれこの種の雄と雌を表していると主張した。[1]これをさらに裏付けるように、イェラパリ層のグループから収集された上顎骨の一部には歯芽の痕跡が見られなかった。これはワディアサウルスの牙がオスの特徴であり、ディスプレイや配偶者認識に関連していたことを示唆している。 [14]
上記のすべての見解と野外観察、特に現在の単一型の連合を考慮すると、ワディアサウルスはメスとおそらく幼体からなる群れで生活していたが、成熟したオスのメンバーは孤立したまま、交尾期にのみ群れに加わったと提案されている。[12]
個体発生
骨の微細構造は、3つの異なる発生段階を示唆している。血管が豊富な線維層骨の存在と、検査されたより小さな骨格要素（成体サイズの< 30%）における成長痕の欠如は、幼少期に持続的な急速な成長を示唆しており、その後、成体サイズの最大60%に達した若い成体段階で複数の成長痕が存在することから、成長が定期的に中断されたことが示唆されている。 [8]同時に、成体段階は骨内膜骨沈着の開始によって特徴づけられた。 [8]成体段階では、周辺の平行繊維骨の存在、骨膜周辺への血管の減少、および骨細胞小窩のより組織化された配置によって証明されるように、成長はかなり遅くなった。これらの成長痕はすべて、ワディアサウルスの高い発達可塑性[15]を示唆しており、異なる発達/成長タイムラインを喚起することによって、環境の変化（たとえば温度変動や資源の豊富さ）に対応する能力があったことを意味する。三畳紀のプラニヒタ・ゴダヴァリ盆地は、季節性降雨が強く、暑く半乾燥気候であったため、環境条件の悪さが骨の成長パターンに寄与した可能性が高い。[16]環境条件が悪いときに成長と発達を止める能力は、他の非哺乳類獣弓類でも観察されており、哺乳類の系統の原形質的状態であると考えられている。 [17]
分類
現在のトポロジーでは、「カンネメイエリ科」は側系統であり、一連のカンネメイリア級分類群がスターレッケリー科に至る[18]が、最近の注目すべき変化は、ワディアサウルスがスターレッケリー科からカンネメイエリ科に削除されたことである。[19] [2]ワディアサウルスと他のカンネメイエリ科属の比較研究により、それがカンネメイエリア・エリスレアに最も近縁であった可能性があることが示されている。[1]
カンネメイエリ科の大まかな特徴は、(i)大型のディキノドン類、(ii)一部の属では強い中央隆起を伴う中程度に長い吻部、(iii)前方に位置する顎関節、(iv)斜めの後頭、(v)口蓋の長さが頭蓋背の長さの90%未満である[1] 。これらの特徴から、吻部が頭蓋骨の長さの約44%である[1]（頭蓋骨の長さの47%を超えてはならず[20]）ため、ワディアサウルスはカンネメイエリ科に明確に属すると判断される。吻部は細長く、前方に向かって細くなっているが、カンネメエリアのように尖ってはいない。頭蓋骨から下の特徴としては、肩甲骨は高くて狭く、肩峰は前方を向いており、尺骨には別個に骨化した肘頭突起がある。[1]頭蓋骨と頭蓋骨から下の特徴の両方から、ワディアサウルスをカンネメエリア科の明確な一員として含めることが正当化されると思われる。 [1]
カンネメイエリア科のさまざまな属とワディアサウルスの特徴的特徴の比較研究により、ワディアサウルスは独自の属として明確に区別される。しかし、ワディアサウルスと他の属との間に特別な関係があることを示すものではない。[1]しかし、ワディアサウルスは1つか2つの属といくつかの類似点を示している。たとえば、 K. erithrea、ウラロカンネメイエリア、ワディアサウルスの吻部は先細りで鈍い。[1] [9]
さらに、ワディアサウルスの前肢骨（大腿骨を除く）のRBT（骨の厚さの代理値）は、ケラトテリウムなどの現生の大型草食動物のものと同等であるが、後者の大腿骨の厚さははるかに厚い。[1]成体の四肢骨の計算された-値（破壊靭性）（0.3〜0.6の範囲）は、ワディアサウルスが陸上動物と同等であることを示している。[21]四肢骨は高重量負荷用に選択されており、骨を折ることなくある程度の応力を吸収することができた。したがって、骨皮質の厚さと最適な-値から、ワディアサウルスは一般的な陸生の草食動物であると考えられることが示唆され、その骨格設計によってさらにそれが裏付けられている。[9]
参照
参考文献
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