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| ロベリア | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| 亜目: | †歯欠損症 |
| クレード: | †ディキノドン類 |
| 家族： | †ピラエケファリダエ科 |
| 属: | †ロベリア・ ブーンストラ、1948年 |
| タイプ種 | |
| † R. ブルーミアナ ブーンストラ、1948年
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| 同義語 | |
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† Dicynodon schroederi Toerien、1953 | |
ロベリア属は、南アフリカのペルム紀中期から後期に生息していた、2億6000万年から2億6500万年前の絶滅した小型草食ディキノドン類の属である。 [1]ロベリア属は単一種の属であり、 [1]タイプ種のR. broomianaから構成され、 1948年にリューウェ・ダーク・ブーンストラによって分類され、南アフリカの哺乳類のような爬虫類の研究を行ったロバート・ブルームに敬意を表して命名された。 [2]
ロベリアは特徴的な犬歯を持ち、上顎と歯骨には少数の小さな歯があった。[3]他のディキノドン類と同様に、その嘴と顎の前方運動により、植物を効率的に切断することができた。[1]頑丈で樽のような体を持つこの生物は、柔軟な背骨を持ち、大の字型の姿勢をしていたため、移動するとトカゲのような外見になったと思われる。[4]体長は約15cmであった。[4]
ロベリアは、ディイクトドン、プロシクトドン、エオシモプスなどの牙を持つ小型のディキノドン類獣弓類を含むピラエケファリダエ科に属します。[5]
歴史と発見
異歯類とディキノドン類の亜系統群は、ペルム紀と三畳紀に最も多く生息していた種であり、南アフリカのカルー地方で発見された最初の脊椎動物の化石であった。[5]これらの動物の発見は、哺乳類の分類群以外では哺乳類のような特徴を示していたため、特に重要であった。[5]
熱心な化石収集家でアマチュア古生物学者のAGベインは、南アフリカで最初の異歯類を発見しました。[6]彼は2本の顕著な犬歯に着目し、それを「二歯類」という新しい属に分類しました。[6]頭骨標本は大英自然史博物館のリチャード・オーウェン卿に送られ、彼は1840年代にそれをディキノドンの名称にしました。 [5] [6]類似の標本だが牙のないものは、新しい属オーデノドンに分類されました。[6] 20世紀初頭にこれらの哺乳類のような標本がさらに発見されるにつれて、何百もの種が記載され、ディキノドンの名称で集められるようになりました。[5] [6] 1954年には、ホートンとブリンクだけで、カルー盆地で54のディキノドン属を発見し、111種をディキノドンという単一の属に分類しました。[7]ディキノドン類の化石の採取と準備が不十分だったこと、またその種を区別するために使用された微細な差異が、この問題の一因となった。[5]この時点では、分類群は頭蓋骨の背側または側面のスケッチ、縫合パターン、頭蓋骨の比率、歯と牙の有無の表記によって説明されていた。[7]下顎、犬歯以降の歯、[3]およびその他の特徴を調査するさらなる研究により、大量のディキノドン類分類群は、より少数の、より妥当な属に縮小された。[7]ロベルティア属が含まれる新しいグループ Pylaecephalinae (後の Pylaecephalidae) は、1934 年に確立された。 [5]この科の種には、特徴的な側頭葉間領域と前頭葉に位置する松果体孔を持つ、ディクトドン類およびその近縁種が含まれる。 [5]
LDブーンストラは、南アフリカ博物館でディキノドン・ジュベルティと指定されている100以上の頭蓋骨を再調査し、このグループから外れた新しい分類群を分離した。 [5] ロベルティアは1948年にブーンストラによって特徴付けられた。 [3] [6] [8]化石標本は、ボーフォート群の西部にあるタピノケファルス帯の下部で発見された。[6]
1950年代、トゥーリエン氏は、頭蓋背部の特徴以外の基準に基づいて、ディキノドンの指定の下でこの種をさらに特徴づけ、精緻化しようと努めた。 [6]トゥーリエン氏は、特に小さな口蓋骨の存在を種のさらなる分類に利用した。[6] 1953年、同氏はDicynodon schroederiという種を定義したが、これは1980年代にDiictodon felicepsと同義であると言われていた。 [5]しかし、最近の特徴づけでは、標本の幅広い側頭骨間縞、広範囲に露出した頭頂骨、狭い後眼窩縞、犬歯後部の存在に基づいて、この種はRobertia broomianaであると認識されている。[5]
地質学と古環境
南アフリカのカルー盆地は約30万km2に広がり、後期ペルム紀から前期三畳紀の14万5000km2のボーフォート層群を含む。 [7]ボーフォート層のアブラハムスクラール層は、エオディキノドン、タピノケファルス、プリステログナトゥス群集帯で構成され、いずれもディキノドン類の優勢と高い多様性を特徴とする。[9] [10] ロベルティアは、アブラハムスクラール層の北部にある厚さ1441メートルの[11] タピノケファルス群集帯で発見されている。 [12]ジラーによれば、ロベルティアの生息域はティークルーフ層の200メートル下であるが、他の資料ではプリステログナトゥス群集帯にまで広がっていると主張している。[9]この矛盾は、ルビッジとアンギエルチクがこの範囲のエオシモプスをロベルティアと誤認したという事実によるものである。 [11] ロベルティアは他の中期ペルム紀の大陸堆積物では確認されていない。[9]
ロベルティア属とその近縁種であるエオシンポスとディクトドンが出現する前の地層レベルでは化石がほとんど見つからず、各属の種が互いにどこから始まるのかを正確に描写することができない。[9]地層が傾斜しているため、明確に区分された面が露出しにくい可能性がある。[11]さらに、ロベルティア属として正確に分類できる最も保存状態の良い標本の多くは、正確な場所の記録なしに収集された。[10]その結果、ロベルティア属の分布範囲も現在知られているよりも広範囲に及ぶ可能性がある。[1]
ロベルティアの化石標本は泥岩と砂岩の中から発見されているが、[9]これらは沖積平野を流れる河川によって形成されたものである。[7]ボーフォート カルーの古環境は、幅約 350 メートル、深さ 11 メートルの大河が、深さ 50 メートル以下の湖沼群に流れ込んでいたと考えられている。 [7]ペルム紀後期の南アフリカは、平均気温が 16 ～ 20 °C で、半乾燥気候を乱す季節降雨量 (年間約 50 ～ 70 cm) と、温暖から暑かったと思われる。[7]時折、鉄砲水もあったと思われる。[1]
ペルム紀のカルー盆地の川岸には、落葉樹のグロッソプテリスや竹のようなフィロテカなどの植物が生育していた。[1]低地では、さまざまなシダ、コケ、ヒカゲノカズラが生息していた可能性が高い。[1]これらがロベリアの食生活の基礎を形成していたと考えられる。サバンナが広がっていたという説もあるが、現代のサバンナにはシダは存在しないため、これを疑う人もいる。[1]断続的な降雨に依存するこの地域の暑く半乾燥気候は、当時の草食性のディキノドン類に圧力をかけ、地表下の根茎を掘るようになった可能性がある。[13]
説明
頭蓋骨
ロベルティアの頭骨は長さ130 mmに達し、他の小型ディキノドン類に比べて大きかった。[3] [7]いくつかの標本は顔面に小さな溝がある。[10]特徴的な比較的広い側頭間領域があり、正中線で頭頂骨が露出している。[3]前上顎骨の低い背側の隆起と、その正中線に沿った狭い溝が鼻骨の間を走っている。[10] ロベルティアには2本の大きな犬形牙と、牙の後内側に約3本の[7]小さな不規則に配置された上顎歯がある。[3]牙の前縁にも鋭い縁がある。[7]牙の前内側では、上顎に鋭い縁がある。[3]鋭い口蓋切痕と上顎切痕が、それぞれ上顎骨の後縁と牙の上部前部の後部に位置している。[7]
ロベルティアにおける牙の存在が性的二形性であるかどうかは疑問視されており、最も保存状態の良い標本にはすべて牙があるが、保存状態の悪い化石に牙が見られるかどうかを判断するのは困難である。[10]いくつかの研究では、ロベルティアにおける牙は多様であると判定されているが、[10] [6]より最近の報告では、ロベルティア全域で牙が一貫して存在するとされている。[3]
口蓋骨は特徴的で、前方に隙間があり、鋤骨と接していない。[3] ロベルティアの口蓋骨は近縁種のプリステロドンと比較すると小さいが、エミドプスの口蓋骨よりも大きい。[3]翼状骨はわずかに湾曲しており、全長の半分のところにかなり高くて薄い三角形のフランジがある。[3]翼間骨空洞は他のピラエケファリッド類と比較すると長く、涙滴形をしている。[12]ロベルティアの二次口蓋は短く、後鼻孔は前方にあり、牙と同じ高さにある。[6]
歯骨棚はエミドプスほど突出しておらず、凹状の歯骨台には内側に5～6本の尖った歯がある。[3] ロベリア科は最も多くの歯骨歯を持つピラエケファルス科の一種で、[10]顎を引っ込めると歯骨は口蓋パッド（主二次口蓋の後外側にある隆起した領域）で咬合する。[7]嘴は牙の前部、歯骨の外側に位置する。[6]
頭蓋骨後部
ロベルティアは「頑丈な体格の樽のような体を持つ動物」と表現される。[1]四肢の姿勢維持筋が発達し、大腿骨に転子があり、寛骨臼後部に比べて寛骨臼前部の腸骨の拡張が小さく、恥骨が前方に拡張し、大腿骨が外転しており、これらがディクトドンとの差別化要因となっている。[13]
橈骨と尺骨は細く、上腕骨の長さの約4分の3で、上腕骨と直角に関節している。[4]前腕骨も上腕骨に対して直角に位置しており、前肢が広がった姿勢を示している。[4]これは、重力による倒れ込みを防ぐ強力な姿勢筋の必要性を示唆している。[4]したがって、腹側内転筋、上腕二頭筋、上腕筋、烏口腕筋、胸筋などの筋肉の適切な付着部位がよく発達している。[4]他のディキノドン類の特徴として、上腕骨の両端が広がっている。[4]この骨の頭はわずかに内側と背側に向いている。[4] ロベリアは各指骨の端に鈍い爪があり、下側に突起がある。[4]ある化石標本では、最長指の中手骨と指骨の長さは橈骨と同じである。[4]
S字型の大腿骨も同様に直角に伸びた姿勢で関節する。[4]ロベルティアを除くすべてのディキノドン類は、後肢が矢状方向に伸びた姿勢をとっていた。[13]大腿骨頭は背側でより顕著であり、主骨幹からオフセットされていない。[4]恥骨坐骨大腿筋外筋、腹側内転筋、大腿脛骨筋、腓腹筋などの筋肉の付着部がよく発達しており、伸びた歩行を支えている。[4]足には爪もあり、手の爪よりも丸く、背側に隆起がある。[4]
胸肋と腰肋は長くまっすぐで、腹部を地面から離すために後ろ向きに傾いていたことを示唆している。[4] ロベリアには2つまたは3つの仙椎があった。[10] [13]脊柱は柔軟で、前椎間板は平らで幅広で、後椎間板と水平に関節していた。[4]
尾はわずかに筋肉質で、体長の約8分の1である。[4]
古生物学
給餌システム
ロベルティアと他のディキノドン類は、特に特殊な顎を持っていた。[7]下顎を前後に動かすことで、植物を効果的に分解することができた。[3] ロベルティアの小さくて脆い歯は、歯骨台に沿って動く能力があったにもかかわらず、咀嚼に直接的な役割を果たさなかった可能性がある。[3]犬歯牙に沿って歯骨が前上顎骨と上顎骨を越えて動くことで、下顎が前歯骨のように動くときに、植物が細断された。 [7]歯骨と牙に沿った鋭い刃が、切断作用をもたらす。[7]顎の前端と前方のノッチが口内の植物を一列に並べ、下顎が後方に動くと、犬歯牙を越えて植物質が引っ張られ、一口大に切断された。[7]食物は、歯骨の刃と牙の端によってさらに加工され、口蓋パッド上で押し潰された。[7]
ロベリアのような小型のディキノドン類は、角のある嘴で葉や種子、芽を一つ一つ摘み取ることができたかもしれないが、葉の多い植物よりも茎や根茎を好んだと考えられている。 [ 1]爪は、食べ物を探す際に引き裂いたり掘ったりするのに使われた可能性がある。[4]ペルム紀では、一年の異なる時期によって、異なる食料源の選択が必要だった可能性がある。[1]
ロベリアは咀嚼器官があまり発達していなかったため、特定の食物しか選べず、より洗練された咀嚼器官を持っていたエミドプスやプリステロドンなどのグループと比較して、生存能力が制限されていた可能性があると示唆されている。これらのグループはより雑食性だった可能性がある。[3]
移動
ロベリアは大の字型に歩いた。[4]大腿骨の背側関節部の位置と丸みにより、以前の大の字型に歩いた動物に比べて歩幅が広くなった。[4]胸帯筋は運動機能よりも姿勢保持機能があり、そのため後肢の筋肉よりも推進力が小さかった。[4]脊椎の柔軟性により、ロベリアは現代のトカゲと同様に左右に大きく動くことができた。 [4]長い手は安定性の基盤となったかもしれないが、適切に支えるには幅が足りなかったかもしれない。[4] ロベリアは尾が短かったため、高速走行時や不整地での移動に役立った可能性がある。[13]
代謝と体温調節
ロベルティアは外温動物だった可能性が高い。[7] ロベルティアとそのディキノドン類の親類は頭蓋骨に大きな松果孔を持っており、光に敏感な松果体を使って太陽の強度サイクルを追跡し、それを利用していたことを示唆している。[7]最適な温度を見つけることは消化に役立ったと思われる。[7]
参考文献
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