ヒガシブラウンヘビ

ヒガシブラウンヘビ（学名： Pseudonaja textilis ）は、一般的にブラウンヘビとも呼ばれ、コブラ科に属する非常に毒性の強いヘビの一種です。この種はオーストラリア東部および中部、ニューギニア南部に生息しています。 1854年にアンドレ・マリー・コンスタン・デュメリル、ガブリエル・ビブロン、オーギュスト・デュメリルによって初めて記載されました。成体のヒガシブラウンヘビは細身で、体長は2メートル（7フィート）まで成長します。体表の色は淡褐色から黒色まで様々で、腹面は淡いクリームイエローで、オレンジ色や灰色の斑点があることが多いです。ヒガシブラウンヘビは密林を除くほとんどの生息地で見られ、主な獲物であるハツカネズミが生息する農地や都市部の郊外によく見られます。この種は卵生です。国際自然保護連合（IUCN）はこのヘビを「軽度懸念種」に分類しているが、ニューギニアにおける生息状況は不明である。  

マウスにおけるLD ₅₀値（皮下投与）に基づくと、内陸タイパン（Oxyuranus microlepidotus ）に次いで世界で2番目に毒性の強い陸生ヘビと考えられている。^{[ a ]}毒の主な影響は循環器系にあり、凝固障害、出血、心血管虚脱、心停止を引き起こす。毒の主要成分の1つはプロトロンビンを分解するプロトロンビナーゼ複合体プソウタリンCである。

ニューサウスウェールズへの第一艦隊の軍医総監であったジョン・ホワイトは、1790年に『ニューサウスウェールズへの航海日誌』を著し、オーストラリアの多くの動物種を初めて記述した。その中で彼は、東部ブラウンヘビの特徴に合致するヘビを報告したが、名前を付けなかった。^{[ 5 ] [ 6 ]}フランスの動物学者アンドレ・マリー・コンスタン・デュメリル、ガブリエル・ビブロン、オーギュスト・デュメリルは、1854年にこの種を初めて記述した。彼らは、1846年10月にジュール・ヴェローによって収集された標本から、フランス語でfurine tricotée (編み物のフリン) を意味する二名法名Furina textilisを与え、ヘビの体の細かい網目模様が細かい靴下を連想させたことから、この名前が付けられたと述べている。^{[ 7 ]}外見の違いから、19 世紀初頭には東部ブラウンヘビの異なる標本が異なる種として分類されていました。ドイツの爬虫類学者ヨハン・グスタフ・フィッシャーは、1856 年にシドニーで採集された標本に基づいて、これをPseudoelaps superciliosusと記載しました。 ^{[ 8 ]}ドイツ系イギリス人の動物学者アルベルト・ギュンターは、 1858 年にこの種をDemansia annulataと記載しました。 ^{[ 9 ]}イタリアの博物学者ジョルジオ・ヤンは、 1859 年にPseudoelaps sordelliiとPseudoelaps kubingiiと命名しました。^{[ 10 ]}

オーストラリア博物館の学芸員ジェラード・クレフトは、1862年に複数の標本を収集し、若いヘビの模様が成長して成体の茶色のヘビになるにつれて薄れていくことを確認した後、デュメリル、ビブロン、デュメリルの種をPseudonaia属に再分類しました。彼は、元の記載は未成熟な標本に基づいていると結論付け、成体をギュンターに送りました^{[ 11 ]。}ギュンターは、大英博物館のコレクションにある新しいヘビの種をカタログ化する際に、同年、それを新しい名前でカタログ化しました^{[ 12 ]} 。すべての標本を調べた後、ギュンターは、Furina textilisとDiemansia annulataは若い標本にちなんで名付けられ、Pseudoelaps superciliosus、P. sordelli、P. kubingiiは成体にちなんで名付けられ、すべて同じ種を表していると結論付け、それをDiemenia superciliosaと名付けました。^{[ 13 ]}ベルギー系イギリス人の博物学者ジョージ・アルバート・ブーレンジャーは1896年にこれをDiemenia textilisと名付け、デュメリル、ビブロン、デュメリルの名前が優先権を持つことを認めた。^{[ 14 ]}その後の文献では、DiemeniaはDemansiaの別表記とみなされたため、Demansia textilisとして知られるようになった。^{[ 15 ]}

茶色のヘビは、1961 年にオーストラリアの博物学者エリック・ウォーレルによって頭蓋骨の形態に基づいてDiemenia/DemansiaからPseudonajaに移され、 ^{[ 16 ]} 1967 年にアメリカの爬虫両棲類学者サミュエル・ブッカー・マクドウェルによって毒腺の筋肉に基づいて支持されました。この分類は、その後の著者によっても踏襲されています。^{[ 15 ]} 2002 年に、オーストラリアの爬虫両棲類学者リチャード・W・ウェルズはPseudonaja属を分割し、東部の茶色のヘビを新しい属Euprepiosomaに入れましたが、^{[ 17 ]}これは他の著者によって認められておらず、^{[ 2 ]}ウェルズは研究の厳密さに欠けるとして強く批判されています。^{[ 18 ]}

Pseudonaja属の中では、ヒガシブラウンヘビの二倍体染色体数が38本と最も多く、他の種の染色体数は30～36本である。^{[ 19 ]} 2008年に行われたミトコンドリアDNAの調査では、生息域全体にわたって3つの大きな系統が示された。南オーストラリア州、ビクトリア州、ニューサウスウェールズ州南東部および沿岸部からの南東部系統、ニューサウスウェールズ州北部および西部、クイーンズランド州からの北東部系統、そしてノーザンテリトリーからの中央（おそらく北部）オーストラリア系統である。中央オーストラリア系統は西パプア南部のメラウケ周辺地域に定着し、北東部系統は更新世にオーストラリアとニューギニア間の陸橋を経由してパプアニューギニア東部のミルン湾、オロ、中央州に定着した。^{[ 20 ]}

P. textilis は単型である。^{[ 2 ]}レイモンド・ホーザーは、オーストラリアの個体群とは異なる上顎歯の数に基づいて、ニューギニアのすべての個体群をPs. t. pughiと記載したが、この違いは一貫性がなく、ニューギニアの個体群は遺伝的に区別できないため、この分類群は認められていない。^{[ 20 ]}ウェルズとC. ロス・ウェリントンは、アリススプリングス近郊のマウント・ギレンの大きな標本に基づいて 1985 年にPseudonaja ohnoi を記載し、鱗の数に基づいて区別したが、^{[ 21 ]}別種とはみなされていない。^{[ 2 ]}

この種は一般的にイースタンブラウンスネークまたはコモンブラウンスネークと呼ばれています。シドニー盆地のイオラ族とダルグ族の住民にはマラガワンとして知られていました。 ^{[ 22 ]}イラワラのダラワル族にはグーバラングとして知られています。ダラワル族とアワバカル族はイースタンブラウンスネークの儀式を行いました。^{[ 23 ]}ワラランはニューサウスウェールズ州南部のウィラジュリ語で再構築された名前です。^{[ 24 ]}

ヒガシブラウンヘビは、細身から中肉中背で、頭と首の境目がありません。^{[ 25 ]}上から見ると、吻は丸みを帯びています。^{[ 19 ]}ほとんどの個体は、全長（尾を含む）が最大1.5m （4.9フィート）ですが、^{[ 26 ]}大きな個体は2m（6.6フィート）に達することもあります。[ 27 ]^この種の記録された最大全長は2.4m （7.9フィート）です。^{[ 26 ]}証拠によると、北部の個体群のヘビは南部の個体群のヘビよりも大きい傾向があります。^{[ 25 ]}成体のヒガシブラウンヘビは、体色が変化に富んでいます。^{[ 27 ]}上部は淡褐色から濃褐色まで変化し、^{[ 19 ]}時にはオレンジ色や赤褐色の色合いになることもあり、^{[ 27 ]}背鱗の後部では色素がより濃くなっています。^{[ 19 ]}メラウケ産の東部褐色のヘビは上部が黄褐色からオリーブ色だが、パプアニューギニア東部産のヘビは非常に濃い灰褐色から黒っぽい。^{[ 20 ]}      

ヒガシブラウンヘビの牙は、他のオーストラリアの毒ヘビの牙に比べて小さく、平均長さは2.8 mm (0.11インチ) 、大型個体では最大4 mm (0.16インチ)で、牙の間隔は11 mm (0.43インチ)です。^{[ 28 ]}舌は黒っぽい色です。^{[ 29 ]}虹彩は黒っぽく、瞳孔の周りに淡い黄褐色またはオレンジ色の輪があります。ヘビの顎と下面はクリーム色または淡黄色で、尾に向かって茶色または灰褐色に変化することがあります。^{[ 19 ]}下面には、オレンジ色、茶色、または濃い灰色の斑点がしばしばあり、前方でより目立ちます。腹鱗の後縁は濃い茶色で縁取られていることが多いです。^{[ 19 ]}      

幼蛇の模様は様々だが、一般的に頭部は黒く、鼻先と背中の帯はやや茶色で、後頭部には黒い帯がある。体は均一な茶色の場合もあれば、黒い帯が多数ある場合や網目模様の場合もあり、濃い色の模様は年齢とともに薄れていく。^{[ 27 ]}寒冷地のヘビの卵塊では、体に帯状の模様のある幼蛇の割合が高くなる傾向がある。^{[ 30 ]}

腹部が黄色っぽいことから、全身が茶色か、腹部が灰色がかった茶色のドゥガイト（Pseudonaja affinis）や半島ブラウンヘビ（P. inframacula ）と区別できる。イースタンブラウンヘビは口の中が肉色のピンク色をしているが、ノーザンブラウンヘビとウェスタンブラウンヘビは黒い皮膚をしている。 ^{[ 19 ]}大型のイースタンブラウンヘビは、多くの地域で生息地を共有しているムルガヘビ（Pseudechis australis）と混同されることが多いが、頭部が小さいことで区別できる。^{[ 30 ]}幼体のイースタンブラウンヘビは、アカエリヘビ（Furina diadema）、ハイイロヘビ（Hemiaspis damelii）、ドワイヤーヘビ（Suta dwyeri）、カールヘビ（Suta suta）に似た頭部の模様をしている。^{[ 31 ]}

ヒガシブラウンヘビは、オーストラリア東海岸沿いに生息しており、最北端のクイーンズランド州マランダから、クイーンズランド州、ニューサウスウェールズ州、ビクトリア州の海岸線と内陸山脈、そして南オーストラリア州のヨーク半島まで分布しています。隔離された個体群は、ノーザンテリトリーのバークリー高原とマクドネル山脈^{[ 19 ]} 、西オーストラリア州のキンバリーの最東端^{[ 34 ]}、そしてニューギニアの一部、特にパプアニューギニアのミルン湾州北部と中央州、およびニューギニアのインドネシア領南パプアのメラウケ地域^{[ 20 ]}に不連続に生息しています。クイーンズランド州南東部のイプスウィッチとビーンリーの間ではよく見られます^{[ 31 ]}。

ヒガシブラウンヘビは、乾燥した硬葉樹林（ユーカリ林）や沿岸山脈のヒースから、サバンナの森林、内陸の草原、乾燥した低木地や農地、そして断続的に洪水に見舞われる乾燥地帯まで、多様な生息地を占めています。開けた生息地や農地、都市部の郊外でより一般的です。高山地帯やフィリップ島には生息していません。 [ 25 ] 主に^{げっ歯類を食べる}ため、家や農場の近くでよく見られます。^{[ 35 ]}こうした地域は、ゴミやその他の隠れ場所という形で避難場所も提供します。ヘビは、波板や建物を隠れ場所として利用したり、大きな岩、巣穴、地面の割れ目を利用したりします。^{[ 25 ]}

2023年12月、ブリスベン国際テニストーナメントでヒガシブラウンヘビが試合を中断させた。ヘビがプロのヘビ捕獲業者によって捕獲されるまで、試合は40分間中断された。^{[ 36 ]}

ヒガシブラウンヘビは一般的に単独行動で、雌と若い雄は成体の雄を避けます。^{[ 37 ]}日中は活動的ですが、暑い日には暑さで隠れて、午後遅くに再び出てくることがあります。春に最も活発になり、雄は雌よりも早く活動を始め、暖かい冬の日にも活動することがあります。気温が14 ℃（57 °F）まで下がった日にも日光浴をしている個体が記録されています。^{[ 25 ]}夜間の活動が報告されることもあります。^{[ 38 ]}夜になると、土の割れ目や、ハツカネズミ、または（あまり一般的ではありませんが）トカゲ、ネズミ、ウサギが使用した巣穴に隠れます。ヘビは数日間その隠れ場所を利用してから移動し、暑い夏の夜には地上にとどまることがあります。冬には冬眠し、暖かい日に日光浴をするために出てきます。マランビジー灌漑地域での現地調査によると、ヘビは冬の間、平均して140日間巣穴で過ごし、ほとんどのオスは5月初旬（秋）までに冬眠に入っていたのに対し、メスは5月中旬まで冬眠を開始しなかった。オスは主に9月の第1週（春）に活動を開始するが、メスは月末まで活動を開始しなかった。^{[ 37 ]}冬眠中のヒガシブラウンヘビは家のコンクリートスラブを利用しており、西シドニーのマウント・ドルイットとルーティ・ヒルの間にある取り壊された家の5 m × 3 m (16 ft × 10 ft)のスラブの下に 13 匹が一緒に丸まっているのが記録され、1972 年晩秋には20 m (66 ft)以内のより小さなスラブの下に別の 17 匹 (1 ～ 4 匹のグループ) がいた。この地域の他のスラブの下からは、冬眠中のヒガシブラウンヘビのグループが最大 6 匹記録されている。^{[ 39 ]} 1991 年 7 月、メルトンで、長い草の中の巣から 6 匹のヒガシブラウンヘビが発見された。^{[ 40 ]}          

ヒガシブラウンヘビは非常に動きが速く、オーストラリアの博物学者デイビッド・フレイは、このヘビが全速力で走る人を追い越すことができると報告している。^{[ 41 ]}多くの人は防御的なディスプレイを攻撃と勘違いしている。^{[ 42 ]}ヒガシブラウンヘビは、遭遇すると2つの首のディスプレイのいずれかで反応する。部分的なディスプレイでは、ヘビは体の前部を地面​​から水平に持ち上げ、首を平らにして、時には口を開ける。完全なディスプレイでは、ヘビは地面から垂直に高く立ち上がり、^{[ 43 ]}首をS字型に巻き、口を開ける。^{[ 41 ]}ヘビは完全なディスプレイからより正確に攻撃することができ、毒のある噛み傷を与える可能性が高くなる。^{[ 44 ]}完全なディスプレイではヘビが地面から高い位置にあるため、結果として生じる噛み傷は被害者の太ももの上部にできることが多い。^{[ 26 ]}

リートン周辺の農地で行われたフィールド調査では、ヒガシブラウンヘビと人との455回の遭遇をモニタリングした結果、ヘビは約半分の確率で後退し、残りのほとんどすべての遭遇で隠れようとしたことがわかった。ヘビが前進したのはわずか12回の遭遇だけだった。ヘビは暗い色の服に気づきやすく、早く離れる傾向があるため、接近遭遇の可能性が低くなることがわかった。人がゆっくり歩いていると接近遭遇の可能性が高くなるが、この状況ではヘビが攻撃的になる可能性は低くなる。風が強く曇りの日にオスのヘビに遭遇すると、ヘビは人が近づくまで気づかない可能性が高く、そのため驚きやすくなるため、リスクが高まる。同様に、9月と10月（早春）の涼しい日に人里離れた場所を歩いていると、交尾に夢中になっているため、人が近づくまで気づかない求愛中のオスのヘビに遭遇するリスクがある。^{[ 45 ]}

給餌

獲物を探す 潜望鏡のように頭を突き出している

ヒガシブラウンヘビは他のヘビよりも視覚で狩りをする傾向があり、餌を探しているヘビは時折潜望鏡のように頭を上げて獲物を探して周囲を見回します。^{[ 41 ]}一般的に、逃げる獲物を追いかけるのではなく、隠れ家で獲物を見つけます。^{[ 49 ]}成体は一般的に昼行性ですが、幼体は夜間に狩りをすることもあります。^{[ 50 ]}ヒガシブラウンヘビは冬の間はほとんど食べず、メスは卵を妊娠している間はほとんど食べません。^{[ 51 ]}ヒガシブラウンヘビは獲物に巻き付いて締め付け、動けなくして制圧することが観察されており、^{[ 52 ]}毒を注入して獲物を捕らえる戦略を採用しています。^{[ 49 ]}爬虫類学者のリチャード・シャインとテリー・シュワナーは、小さな牙でトカゲの厚い鱗を突き刺しやすくするために、トカゲを攻撃する際に締め付けに頼っている可能性があると提唱しました。 ^{[ 53 ]}

ヒガシアオジタトカゲを捕食する

ヒガシブラウンヘビの食性はほぼ完全に脊椎動物で構成されており、哺乳類、特に外来種のハツカネズミが優勢である。野生化したウサギほどの大きさの哺乳類も食べられることがある。小型の鳥、卵、さらには他のヘビも食べられる。^{[ 50 ]}自然植生のある地域や家畜の放牧地のヘビは爬虫類を食べる割合が高く、農耕地のヘビはネズミをより多く食べる。^{[ 50 ]}ヒガシブラウンヘビは一般的に水から100メートル（330フィート）以上離れた場所で餌を探すため、カエルよりもスキンクなどの小型のトカゲがよく食べられる。^{[ 54 ]}ヘビが成長するにつれて、小型のヘビが変温動物をより多く食べるのに比べて、温血動物を相対的に多く食べるようになる。^{[ 25 ]}他のヘビ、例えば一般的なデスアダー( Acanthophis antarcticus ) ^{[ 55 ]}やカーペットパイソン( Morelia spilota ) なども食べられている。^{[ 56 ]}若いヘビでは共食いも記録されている。^{[ 56 ]}ヒゲトカゲは毒の影響に耐性がある可能性がある。^{[ 25 ]}ヒガシブラウンヘビはオオヒキガエルの毒に弱いが、若い個体はそれを食べないようにしており、それを避けることを学習したことを示唆している。^{[ 57 ]}ヒガシブラウンヘビは自身の毒と、潜在的な捕食者であるキングブラウンヘビ( Pseudechis australis )の毒に対して免疫があることを示唆する証拠もある。^{[ 25 ]}  

ヒガシブラウンヘビは、オーストラリア中央東部のインランドタイパン（Oxyuranus microlepidotus ）に次いで、世界で2番目に毒性の強い陸生ヘビと考えられています。 ^{[ 58 ]}オーストラリアでは他のどの種よりも多くのヘビ咬傷による死亡の原因となっており、^{[ 59 ]}アデレードで最もよく遭遇する危険なヘビであり、メルボルン、キャンベラ、シドニー、ブリスベンでも見られます。^{[ 35 ]}属としては、ブラウンヘビは2005年から2015年の間にオーストラリアで確認されたヘビ咬傷被害者の41%の原因であり、この期間の19人の死亡者のうち15人の原因となっています。^{[ 60 ]}属の中では、ヒガシブラウンヘビが最もよく関与している種です。^{[ 56 ]}世界保健機関によって医学的に重要なヘビとして分類されています。^{[ 61 ] [ c ]}

臨床的には、ヒガシブラウンヘビの毒は、毒誘発性消費性凝固障害を引き起こします。症例の3分の1は、低血圧と虚脱、血栓性微小血管症、重度の出血、心停止などの深刻な全身性中毒を発症します。^{[ 62 ]}その他の一般的な全身症状には、吐き気と嘔吐、発汗、腹痛などがあります。急性腎障害と痙攣も発生する可能性があります。^{[ 62 ]}症状の発現は急速で、15分以内に頭痛が、30分以内に凝固異常が発生することがあります。^{[ 59 ]}咬まれてからわずか2分で虚脱が記録されています。^{[ 62 ]}死因は、心停止や頭蓋内出血などの心血管系の原因です。^{[ 62 ]}咬まれた部位では、局所的な反応はほとんど見られないことがよくあります。典型的な症状は、約 1  cm 離れた 2 つの牙痕です。^{[ 63 ]}神経毒性はまれで、一般的に軽度であり、筋毒性 (横紋筋融解症) は報告されていません。^{[ 62 ] [ 64 ]}

ヒガシブラウンヘビは、1回の搾り取りで平均5mg未満 の毒しか出さず、他の危険なオーストラリアのヘビよりも少ない。^{[ 65 ]}生成される毒の量は、主にヘビの大きさに依存し、ヘビが大きいほど多くの毒を生成する。クイーンズランドのヒガシブラウンヘビは、南オーストラリアのヘビよりも平均3倍以上の毒を生成した（11mg 対 3mg）。^{[ 66 ]}ウォレルは 、比較的大きな2.1m（6.9フィート）の個体から41.4mgの搾り取りを報告した。 ^{[ 67 ]}マウスの半数致死量（LD50 ）_は、生理食塩水のみではなく、0.1%ウシ血清アルブミンを生理食塩水に混ぜて使用した場合41μg/kg、皮下投与した場合53μg/kgと測定されている。^{[ 68 ]}人間の致死量はわずか3mgである。^{[ 69 ]}飼育されたヘビの毒の組成は野生のヘビの毒の組成と違いはなかった。^{[ 70 ]}

ヒガシブラウンヘビの毒には凝固因子VF5aとVF10が含まれており、これらが一緒にプロトロンビナーゼ複合体プセウタリンCを形成します。^{[ 71 ]}これはプロトロンビンを2箇所で切断し、トロンビンに変換します。プセウタリンCは実験室では凝固促進剤ですが、プロトロンビンが消費されて凝固障害と自然出血が始まると、最終的にはヘビ咬傷被害者では抗凝固剤になります。^{[ 72 ]}別の物質であるテキスティリニンは、プラスミンを選択的かつ可逆的に阻害するクニッツ様セリンプロテアーゼ阻害剤です。^{[ 73 ]} 2006年の研究では、クイーンズランド州産のヒガシブラウンヘビの毒成分と南オーストラリア州産のヒガシブラウンヘビの毒成分を比較したところ、前者のほうがより強い凝固促進効果とテキスティリニンの抗プラスミン活性が高いことがわかりました。^{[ 74 ]}

毒にはシナプス前およびシナプス後の神経毒も含まれており^、テキスティロトキシンはシナプス前神経毒で、かつては陸生ヘビから回収された中で最も強力なものと考えられていた。^{[ 65 ] [ d ]}粗毒の重量の3%を占めるテキスティロトキシンは、^6つのサブユニットから構成されている。2つの形態で存在し、それぞれ83,770 ± 22ダルトン（TxI）と約87,000ダルトン（TxII）の重さである。^{[ 77 ]}テキスティロトキシンは、ヘビ毒によく見られる多様な効果を持つ酵素群であるホスホリパーゼA2の一種である。少なくともさらに2つのホスホリパーゼA2酵素がヒガシブラウンヘビの毒から見つかっている。^{[ 73 ]} 2つのシナプス後神経毒は、プソイドナジャトキシンaとプソイドナジャトキシンbと名付けられている。^{[ 78 ]}これらは、多くのコブラ科のヘビの毒に含まれるタンパク質のスーパーファミリーである3本指毒素で、神経毒性作用の原因となっています。別の3本指毒素は、2015年に東部ブラウンヘビの毒から同定されました。 ^{[ 73 ]}バート・カリー教授は、東部ブラウンヘビの毒にテキスティロトキシンが存在するにもかかわらず、神経毒性作用がまれまたは軽度である理由を問うために、2000年に「ブラウンヘビのパラドックス」という用語を作り出しました。^{[ 79 ]}これは、他のヘビ種と比較して、注入される量が少ないため、毒中の毒素の濃度が低いことが原因と考えられています。^{[ 75 ]}

2016年の毒液分析では、他のほとんどのヘビ種とは異なり、幼体のイースタンブラウンヘビの毒液は成体の毒液と異なっていることが判明した。成体にはプロトロンビナーゼが存在しず、毒液は凝固時間に影響を与えなかった。同様のプロファイルを持つヘビは、一般的にスキンクなどの休眠動物を捕食していた。^{[ 49 ]}

ヒガシブラウンヘビは、ニューサウスウェールズ州で犬の毒咬傷の原因として報告されている種の中で2番目に多い。^{[ 80 ]}犬や猫は、人間よりも脱力感や麻痺などの神経毒性症状を示す可能性がはるかに高い。噛まれた犬のうち1匹は呼吸器系の大量出血を起こし、安楽死が必要となった。^{[ 81 ]}毒は温血脊椎動物に対して一様に毒性があるが、爬虫類の種類によって感受性は大きく異なる。^{[ 51 ]}

オーストラリアでは、飼育下での繁殖により、ヒガシブラウンヘビが容易に入手可能です。飼育は難しいとされており、ヘビの素早さと毒性のため、経験豊富なヘビ飼育者のみに適しています。^{[ 48 ]}

• ウィルソン、スティーブ；スワン、ジェリー（2013）。オーストラリアの爬虫類完全ガイド、第4版。シドニー：ニューホランド出版。522ページ。ISBN 978-1921517280。