ハンノキ

ハンノキ
保全状況
軽度懸念（IUCN 3.1）[ 1 ]
科学的分類
王国：	植物
系統群：	胚植物
系統群：	維管束植物
系統群：	種子植物
系統群：	被子植物
系統群：	真正双子葉植物
系統群：	バラ類
注文：	ブナ
家族：	カバノキ科
属:	アルヌス
亜属：	Alnus subg. Alnus
種：	A.  glutinosa
二名法名
ハンノキ （L.）ガートン[ 2 ]
分布図
同義語[ 3 ]
Alnus グルチノーサvar.尋常性スパハ、通称。無効です。 アルヌス・ブルガリス・ヒル、通称。無効です。 カバノキ alnus var.グルチノーサL. Betula glutinosa (L.) Lam.

ハンノキ（学名： Alnus glutinosa）は、カバノキ科に属する樹木の一種で、ヨーロッパの大部分、南西アジア、北アフリカに自生しています。湿った場所を好み、フランキア・アルニ菌との共生により、質の悪い土壌でも生育できます。中型の短命な樹木で、高さは最大30メートル（98フィート）に達します。は短い柄の丸い葉を持ち、雄花と雌花は尾状花序を形成します。小さく丸い果実は円錐形で、種子は風と水によって散布されます。 

ハンノキは野生生物に食料と住処を提供し、多くの昆虫、地衣類、菌類がこの木に完全に依存しています。ハンノキは先駆種であり、空き地に定着し、他の木々が後に現れるにつれて混交林を形成します。最終的には、ハンノキの苗木は森林の地面で得られるよりも多くの光を必要とするため、森林から姿を消します。より一般的な生息地は、森林の縁、沼地、河川沿いの回廊です。木材は、水中基礎、紙や繊維板の製造、食品の燻製、建具、旋盤加工、彫刻などに使用されてきました。この木の製品は民族植物学で使用され、さまざまな病気の民間療法として提供されており、研究により、種子の抽出物が病原菌に対して活性を示すことがわかっています。

A. glutinosaは湿った土壌でよく育ち、好条件の下では高さ20 ～ 30 メートル (66 ～ 98 フィート)まで成長し、例外的に37メートル (121フィート)に達することもあります。^{[ 4 ]}若い木は主軸の幹を持つ直立した成長習性がありますが、古い木は曲がった枝を持つアーチ状の樹冠を形成します。幹の基部からは不定根が出て土壌まで伸び、幹を支えているように見えることがあります。若い木の樹皮は滑らかで光沢があり緑褐色ですが、古い木では濃い灰色でひび割れています。枝は滑らかでやや粘着性があり、樹脂状のイボが散在しています。芽は紫褐色で短い柄があります。雄花と雌花の両方の尾状花序は秋に形成され、冬の間は休眠状態になります。^{[ 5 ]}  

ハンノキの葉は、短い葉柄を持ち、丸みを帯び、長さは最大10センチメートル (4 インチ)で、基部はややくさび形、縁は波状で鋸歯状です。葉の表面は光沢のある濃い緑色で、裏面は淡い緑色で、葉脈の角に錆びた茶色の毛があります。水辺近くに生える他のいくつかの樹木と同様に、ハンノキは乾燥した場所に生える樹木よりも長く葉を保ち、葉は晩秋まで緑色のままです。ラテン語のglutinosaが示すように、芽と若い葉は樹脂状のガムで粘着性があります。^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

この種は雌雄同株で、花は風媒花です。細長い円筒形の雄花序は垂れ下がり、赤みを帯びており、長さは5～10cmです。雌花は直立し、幅広く、緑色で、短い柄があります。秋になると、濃い茶色から黒色になり、硬く、やや木質化し、小さな針葉樹の球果によく似ています。冬の間も残り、小さな翼のある種子は主に翌春に散布されます。種子は平らな赤褐色の堅果で、空気の入った網状の縁取りがあります。これにより、種子は約1か月間浮遊することができ、種子が広く散布されます。^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}  

他の樹種とは異なり、ハンノキは日陰を作る葉を生成しません。日陰の葉の呼吸速度は日当たりの良い葉と同じですが、同化速度は低くなります。つまり、森林の木が高く成長するにつれて、下枝は枯れてすぐに腐敗し、小さな樹冠と枝分かれしない幹が残ります。^{[ 8 ]}

A. glutinosa は、1753 年にカール・リンネによって初めて記載され、ハンノキの 2 つの変種 (もう 1 つはAlnus incana ) の 1 つとして、単一の種Betula alnusとみなされました。^{[ 9 ]} 1785 年に、ジャン＝バティスト・ラマルクは、これをBetula glutinosaという名前で独立した種として扱いました。^{[ 10 ]}現在の学名は、1791 年にハンノキとカバノキの分離を認め、この種を Alnus に移したジョセフ・ガートナーによるものです。 [ 2 ]形容詞glutinosa^は「粘着性のある」という意味で、特に若い芽を指しています。^{[ 11 ]}

Alnus属の中で、一般的なハンノキは、近縁種群の一部としてAlnus亜属に分類され^、その中にはハイイロハンノキ（A. incana）[12]が含まれており、ハンノキは ハイイロハンノキ^と交雑して雑種A. × hybridaを形成する^{[ 13 ]}。両種とも二倍体である。2017年に、以前はA. glutinosaと考えられていた個体群が、別々の倍数体種であることが判明した。それは、イベリア半島とモロッコ原産のA. lusitanicaと、バルカン半島の西部原産のA. rohlenaeである^{[ 14 ]}。    

ハンノキは、ヨーロッパ大陸のほぼ全域（最北端と最南端を除く）とイギリス、アイルランドに自生しています。アジアではトルコ、イラン、カザフスタンに分布し、アフリカではチュニジア、アルジェリア、モロッコに分布しています。アゾレス諸島では帰化しています。[15] 偶然または意図的に、カナダ、アメリカ合衆国、チリ^{、南アフリカ、}オーストラリア、ニュージーランドに導入されています。 [ 16 ]自然の生息地は川、池^、湖の近くの湿った土地ですが、乾燥した場所でも生育し、混交林や森林の縁に見られることもあります。イギリスでは、ハンノキはW4、W5、W6などのさまざまな重要なタイプの河畔林や湿地林の主要構成要素であり、ヨーロッパ全土に同様の植生群落があります。^{[ 17 ]} さまざまな土壌タイプに耐え、pH 5.5～7.2 で最もよく生育します。窒素固定細菌Frankia alniとの共生により、他の樹木がほとんど生育しない栄養分の乏しい土壌でも生育できます。^{[ 16 ] [ 18 ]}

ヨーロッパハンノキは通常、日平均気温が氷点下を下回る期間が6か月以上続く地域では生育しません。その分布域は主にスカンジナビア半島に限られていますが、他の地域にも生息しています。^{[ 18 ]}

ユーラシア大陸南東部の分布域では、年間500ミリメートルの降雨が必要である。ヨーロッパハンノキは-54℃という低い冬の気温にも耐えることができるが 、冬の被害によりノースカロライナ州の若いヨーロッパハンノキの植栽の80%が枯死する。^{[ 18 ]}

越冬最低気温が-18  ℃である ことを考えると、11月と12月の早い時期の低温が、厳しい寒さよりも大きな被害をもたらした可能性がある。 ^{[ 18 ]}

ハンノキは、樹木の根に根粒を形成する細菌Frankia alniとの共生関係で最もよく知られています。この細菌は空気中の窒素を吸収し、樹木が利用できる形に固定します。その見返りとして、細菌は樹木が光合成によって生成した炭素を受け取ります。土壌の肥沃度を高めるこの関係により、ハンノキは生態遷移における重要な先駆種としての地位を確立しました。^{[ 19 ]}

一般的なハンノキは、おそらくハイブリッド起源の最近進化した卵菌類植物病原菌であるPhytophthora alniに感受性があります。これは、ヨーロッパの一部の地域で樹木の広範囲にわたる枯死を引き起こしているハンノキのフィトフトラ病の原因菌です。 ^{[ 20 ]}この感染の症状には、根と樹皮の斑点の枯死、幹の基部付近の黒い斑点、葉の黄化、そして翌年以降、枝の枯死、時には樹木全体の枯死が含まれます。^{[ 16 ]} Taphrina alniは、ハンノキの舌状虫こぶ、つまり雌花序の化学的に誘発された変形を引き起こす真菌植物病原菌です。虫こぶは成熟した果実に発達し、風によって他の樹木に運ばれる胞子を生成します。この虫こぶは樹木にとって無害であると考えられています。^{[ 21 ]}また、無害な虫こぶは、葉から樹液を吸い取って膿疱を形成するユスリカ、 Eriophyes inangulisによって引き起こされる。^{[ 22 ]}

ハンノキは一年を通して野生生物にとって重要であり、種子は鳥にとって冬の食料として役立ちます。シカ、ヒツジ、ノウサギ、ウサギは木を食べ、冬には家畜の避難場所となります。^{[ 16 ]} 川や小川の水に日陰を作り、水温を調節するため、魚にとって有益であり、洪水時には露出した根の間で安全を見つけることもできます。ハンノキは、さまざまなチョウやガの幼虫の食草であり^{[ 23 ]}、140種以上の草食昆虫と関連しています。^{[ 22 ]}また、この木は、特に川沿いの木の湿潤な環境で繁茂するさまざまなコケや地衣類の宿主でもあります。幹や枝に生える一般的な地衣類には、ツリープルモナリア（ Lobaria pulmonaria）、Menneguzzia terebrata、 Stenocybe pullatulaなどがあり、最後のStenocybe pullatulaはハンノキに限定されています。 ^{[ 22 ]}約 47 種の菌根菌が、一般的なハンノキと共生して生育していることが発見されており、両者とも栄養分の交換から利益を得ている。これらの共生菌には、数種のNaucoria属のほか、 Russula alnetorum 、 Lactarius obscuratusとLactarius cyathulaのミルクキャップ、およびハンノキの巻き縁のPaxillus filamentosus が含まれており、これらはすべてハンノキと共生している以外には生育しない。春には、落ちたハンノキの雄花の上にCiboria amentacea の雄花冠が生える。 ^{[ 22 ]}

外来種であるハンノキは、新たな生息地の生態系に影響を与える可能性があります。成長が早く、地面に光がほとんど届かない密林をすぐに形成し、在来植物の成長を阻害する可能性があります。窒素固定細菌の存在と、樹木からの落葉の年間蓄積も土壌の栄養状態を変化させます。また、土壌中のリンの利用可能性を高め、樹木の密な根のネットワークは、池や水路の堆積物の増加を引き起こす可能性があります。風によって運ばれる種子で容易に拡散し、ある程度は鳥によって散布され、木質の果実は親木から流されることがあります。樹木が伐採されると、切り株から再生し、丸太や落ちた枝が根付くことがあります。^{[ 16 ]}米国中西部では、ハンノキは非常に侵略的な陸生植物であり、インディアナ州では禁止されています。^{[ 24 ]} A. glutinosaはニュージーランドでは環境雑草に分類されている。^{[ 25 ]}

ハンノキの花粉は、カバノキやハシバミの花粉とともに、樹木花粉アレルギーの多くの原因の一つです。ハシバミ、クマシデ、オークの花粉はしばしば大気中に同時に存在し、物理化学的性質も似ているため、それぞれの効果を個別に分離することは困難です。中央ヨーロッパでは、これらの樹木花粉は、イネ科植物の花粉に次いで2番目に多いアレルギー症状の原因となっています。^{[ 26 ]}

ハンノキは先駆植物として、また河岸の安定化、洪水対策、水浸しの土壌の水質浄化、水域の温度と栄養状態の調整に利用されています。単独で、または他の樹種と混植して栽培することができ、地面に落ちた窒素を豊富に含む葉は土壌を豊かにし、質の悪い土壌でもクルミ、ダグラスファー、ポプラなどの樹木の生育を促進します。この木は最長160年生きることができますが、心腐病が発生する前の60～70年で伐採するのが木材として最適です。^{[ 8 ]}

湿地では、まっすぐな棒を育てるために根元近くで伐採される萌芽更新材として重要である。刈り込みや海洋性気候条件にも耐えることができ、成長の早い防風林として栽培されることもある。森林では、種子が発芽するために十分な栄養、水、光が必要なため、自然再生は不可能である。このような条件は森林の地面ではめったに見られず、森林が成熟するにつれて、ハンノキは枯れていく。^{[ 27 ] [ 28 ]}この種は公園や庭園で観賞樹として栽培されており、栽培品種「インペリアリス」は英国王立園芸協会のガーデンメリット賞を受賞している。^{[ 29 ]}

ウィキメディア・コモンズには、ハンノキ（Alnus glutinosa）に関連するメディアがあります。

• Alnus glutinosa（ハンノキ）－分布図、遺伝子保全単位、および関連資料。欧州森林遺伝資源プログラム（EUFORGEN）
• WikispeciesにおけるAlnus glutinosaに関するデータ
• 「ハンノキ（Alnus glutinosa）」。未来のための植物。
• カリフォルニア大学バークレー校のCalPhotos写真データベースに掲載されているハンノキ（Alnus glutinosa）