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| フランキア・アルニ | |
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| 一般的なハンノキの根にフランキア アルニによって引き起こされる結節 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | 放線菌類 |
| クラス： | 放線菌 |
| 注文： | フランキアレス |
| 家族： | フランキア科 |
| 属: | フランキア |
| 種： | F.アルニ
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| 二名法名 | |
| フランキア・アルニ | |
| 同義語[1] [2] | |
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フランキア・アルニは、アルヌス属の放線菌植物と共生するグラム陽性 放線菌糸状 細菌の一種です。窒素固定細菌であり、ハンノキの根に 根粒を形成します。
分布
Frankia alni は、Alnus属の樹木とのみ共生関係を結ぶ。これらの樹木は北半球の温帯地域に広く分布している。Alnus glutinosaという種はアフリカにも見られ、もう 1 つの種であるアンデスハンノキAlnus acuminataは中央アメリカと南アメリカの山岳地帯を南下してアルゼンチンまで広がっている。証拠から、このハンノキはインカ人によって利用され、高地農業システムにおいて土壌の肥沃度を高め、段々畑の土壌を安定させるために使われていた可能性がある。 [3] Frankia alniのような放線菌類は移動するために鞭毛を必要とするが、F. alni にはそれがなく、移動できない。Alnus属の種は、氷河堆積物、砂丘、水路の土手、沼地、乾燥した火山性溶岩流、灰堆積層など、幅広い生息地に生育する。[4]
感染プロセス
Frankia alniによる感染の最初の症状は、細菌が侵入するにつれてハンノキの根毛が分岐してカールすることです。細菌は植物細胞壁由来の物質でカプセル化され、宿主の細胞膜の外側に留まります。[5]カプセル化膜には、ペクチン、セルロース、ヘミセルロースが含まれています。[6]細胞分裂が皮下組織と皮質で刺激され、「前根粒」の形成につながります。その後、細菌は根の皮質に移動し、根粒は側根と同じように発達し続けます。前根粒の発達中に、内皮、内皮、または皮質で根粒片原基が発達し、最終的に細菌はこれらの細胞に入り込み、新しい根粒に感染します。[7]
窒素固定
窒素を含まない培養や共生関係にある場合、フランキア・アルニ細菌は「小胞」で自らを囲んでいる。これは直径 2 ～ 6 ミリメートルのほぼ球形の細胞構造で、層状の脂質エンベロープを持つ。小胞は酸素の拡散を制限する役割を果たし、窒素固定酵素によって触媒される還元プロセスを補助する。この酵素は窒素原子 1 つを水素原子3 つと結合させてアンモニア(NH 3 ) を形成する。反応に必要なエネルギーはアデノシン三リン酸(ATP) の加水分解によって供給される。このプロセスには、グルタミン合成酵素とグルタミン酸合成酵素という 2 つの他の酵素も関与している。反応の最終生成物はグルタミン酸であり、これは通常、細胞質で最も豊富な遊離アミノ酸である。このプロセスの副産物はガス状の水素で、窒素分子がアンモニアに還元されるごとに1分子生成されますが、細菌には水素化酵素も含まれており、このエネルギーの一部が無駄になるのを防ぐ働きをします。このプロセスでは、ATPが回収され、酸素分子が反応の最終電子受容体として機能し、周囲の酸素レベルが低下します。これは嫌気性でのみ機能する窒素固定酵素にとって有利です。[8]
フランキアとの相互に有益な関係の結果、ハンノキは生育する土壌の肥沃度を高め、先駆種であると考えられており、土壌をより肥沃にすることで、他の後継種が定着することを可能にします。
分散
培養物や一部の根粒では、多数の胞子を含む多房性の 胞子嚢が形成される。[9]胞子嚢は非運動性であるが、胞子は移動して新しい宿主植物に感染することができる。[10]スウェーデンの研究では、60年近く放線菌類が育たなかった牧草地に植えられた灰色ハンノキ（ Alnus incana）の移植苗に根粒が発生したことがわかった。表層を取り除いた泥炭の深層に苗を植えた同様の実験では、根粒は形成されなかった。これは泥炭の深層にFrankia alniの感染性繁殖体がなかったためと思われる。Frankia alniの空気による拡散は検出されず、泥炭土中の細菌の拡散は水の動きによるものと考えられた。[11]
参考文献
- ^ Euzéby JP, Parte AC. 「Frankia alni」。命名法で定められた原核生物名のリスト（LPSN） 。 2022年5月12日閲覧。
- ^ Becking JH. 「Frankiaceae fam. nov. (Actinomycetales) with one new combination and six new seeds of the genus Frankia Brunchorst 1886, 174」. Int J Syst Evol Microbiol . 20 (2). doi : 10.1099/00207713-20-2-201 .
- ^ Krajick, K. (1998). 「考古学: インカのグリーン農業?」. Science . 281 (5375): 322. doi :10.1126/science.281.5375.322. S2CID 140540246.
- ^ Schwencke, J.、および M. Caru。2001 年。「アクチノリザル共生の進歩: 宿主植物とフランキアの相互作用、生物学、および乾燥地再生への応用。レビュー。」Arid Land Res. Manag. 15:285-327。
- ^ Lalonde, M., A. Quispel. 1977. 「北米のAlnus crispa var. mollis Fern. 根粒エンドファイトによるヨーロッパのAlnus glutinosa (L.) Gaertn. 宿主植物の根粒形成の超微細構造的および免疫学的実証」Can. J. Microbiol. 23:1529-1547。
- ^ Berg, RH 1990. 「アクチノリザエの共生細胞の界面カプセル内のセルロースとキシラン」Protoplasma、159:35-43。
- ^ 「Frankia 感染プロセス」 Web.uconn.edu . 2011 年 1 月 16 日閲覧。
- ^ 「Frankia 窒素固定」 Web.uconn.edu . 2011年1月16日閲覧。
- ^ Schwintzer, CR、JD Tjepkema (編)。1990年。フランキアとアクチノリザル植物の生物学。Academic Press、Inc.、ニューヨーク。
- ^ 「Frankia sporangia」 Web.uconn.edu . 2011年1月16日閲覧。
- ^ Arveby, A.; Huss-Danell, K. (1988). 「スウェーデンの泥炭地および牧草地土壌における感染性フランキアの存在と拡散」。土壌の生物学および肥沃度。6。doi :10.1007/BF00257918。S2CID 45013932 。
外部リンク
- フランキアとアクチノリザル植物 2018-08-06 にWayback Machineでアーカイブ
- BacDive の Frankia alni の標準株 - 細菌多様性メタデータ