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多毛類（/ ˌ p ɒ l ɪ ˈ k iː t ə /）は、一般的に海洋性環形動物の側系統群であり、[ 1 ]一般的に剛毛虫または多毛類（/ ˈ p ɒ l ɪ ˌ k iː t s / ）と呼ばれています。各体節には、多数のキチン質の剛毛（剛毛）を持つパラポディアと呼ばれる肉質の突起が1対あり、これが名前の由来となっています。
この多様で広範囲に分布する綱には、1万種以上が記載されています。多毛類は世界のすべての海洋に生息するだけでなく、水面近くに生息するプランクトン種から、地球の海洋最深部であるチャレンジャー海淵でROV（遠隔操作型無人探査機）によって観察された小型の未記載の種まで、あらゆる深度に生息しています。さらに、多くの種は深海平原やサンゴ礁に寄生して生息し、ごく一部は淡水にも生息しています。
よく見られる代表的な種としては、ゴカイ類、アカムシ類、そしてアリッタ属の二枚貝類やゴカイ類などが挙げられます。これらの種は世界中の亜熱帯および温帯地域の浅い海域や海岸線に生息し、釣り餌として利用されることがあります。より珍しい種としては、刺すタイプのヒラタゴカイ類、捕食性で大型のボビットワーム、文化的に重要なパロロワーム、骨を食べるワーム、そして熱水噴出孔付近の沸騰に近い高温にも耐える極限環境生物である巨大チューブワームなどが挙げられます。
多毛類は体節のある蠕虫で、一般的に体長は10cm未満ですが、 Eunice aphroditoisでは1mmから3mまでと極端な大きさのものもあります。体色は鮮やかな場合もあり、虹色に輝いたり、発光したりすることもあります。各体節には、パドル状で血管が発達した一対の側足があり、これは移動に使用され、多くの種では蠕虫の主要な呼吸面として機能します。側足からは剛毛の束である剛毛が突き出ています。[ 2 ]
しかし、多毛類の体構造はこの一般的なパターンから大きく異なり、さまざまな体型を示すことがあります。最も一般的な多毛類は海底を這うものですが、穴を掘る、外洋を泳ぐ、自分で作った管や基質に掘った管に住む、共生、寄生など、さまざまな生態的ニッチに適応しているものもいます。このような多様な生活様式は、共通祖先の基本的な体構造からの分岐を必要とします。
頭部、すなわち前口部は、他の環形動物と比較して比較的よく発達している。前口部は、次の節である口周部に位置する口の上に前方に突き出ている。このグループには捕食者、草食動物、濾過摂食者、腐肉食動物、寄生動物が含まれるため、口器の形は食性によって異なる。しかし一般的には、一対の顎と、素早く反転できる咽頭を持ち、それによって虫は食物をつかんで口に引き込むことができる。一部の種では、咽頭が長い吻に変化している。[ 3 ]顎は硬化したコラーゲンから形成されている。[ 4 ]消化管は単純な管で、通常は途中に胃がある。
頭部には2～4対の目があるが、目がない種もある。目は通常、明暗を区別できるだけの比較的単純な構造をしているが、より高度な視覚能力を持つレンズを備えた大きな目を持つ種もある[ 2 ]。例えば、頭足類や脊椎動物の目に匹敵する複雑な目を持つウミヘビ科の目などが挙げられる[ 5 ] [ 6 ]。頭部には、触角、触手のような触肢、繊毛で覆われた一対の窪み（項器官と呼ばれる）も含まれており、項器官は食物を探すのに役立つ化学受容体である[ 2 ] 。
体壁の外面は、架橋コラーゲン線維から構成される薄いクチクラで覆われた単層円柱上皮からなり、厚さは2～13ミリメートル（0.079～0.512インチ）である。硬化コラーゲンが剛毛を構成している。[ 4 ]
多毛類の乳頭は、体や側足にある小さな肉質の突起で、感覚機能や運動機能に関係していることが多い。[ 7 ]一部の乳頭には感覚受容体があり、触覚、水流、化学信号などの環境変化を感知するのに役立ち、側足と連携して這ったり穴を掘ったりする際のグリップや摩擦を助けることで動きをサポートする。[ 8 ]他のタイプの乳頭は、特に捕食者を撃退するために使用される粘液の分泌において保護的な役割を果たしている。[ 9 ]
クチクラの下には、順に、薄い結合組織層、環状筋層、縦走筋層、そして体腔を囲む腹膜がある。さらに、斜走筋が側足を動かす。ほとんどの種では、体腔は各体節間の腹膜の膜によって別々の区画に分けられているが、一部の種ではより連続的である。
単純だが発達した循環系が通常存在する。2本の主要な血管から、側足と腸に血液を供給するためのより小さな血管が伸びる。血液は腸の上にある背側血管を前方に流れ、腸の下にある腹側血管を体を下って戻る。血管自体が収縮性で、血液を押し進めるのに役立っているため、ほとんどの種は心臓を必要としない。しかし、いくつかのケースでは、心臓に類似した筋肉ポンプがシステムのさまざまな部分に見られる。逆に、循環系がほとんどまたはまったくない種もあり、体腔を満たす体腔液で酸素を運搬する。 [ 2 ]血液は無色の場合もあれば、3種類の呼吸色素のいずれかを持つ場合もある。最も一般的なのはヘモグロビンだが、一部のグループでは代わりにヘメリトリンまたは緑色のクロロクルオリンを持つ。
最も小型の種や、穴を掘って生活する種は鰓を持たず、体表面からの拡散呼吸のみを行う。その他のほとんどの種は外鰓を持ち、多くの場合、側足と関連している。
神経系は、体長に沿って走る1本または2本の腹側神経索と、各体節にある神経節と一連の小さな神経から構成される。脳は他の環形動物に比べて比較的大きく、頭部の上部に位置する。内分泌腺は脳の腹側後面に付着しており、生殖活動に関与していると考えられる。頭部の感覚器官に加えて、体には光感受性眼点、平衡胞、および触覚に関与していると考えられる多数の感覚神経終末も存在する。[ 2 ]
多毛類は、老廃物を排出するための原腎管または後腎管を様々な数で持ち、その構造は比較的複雑な場合もある。また、体には貧毛類に見られるような緑色の「クロラゴゲン」組織があり、脊椎動物の肝臓と同様の方法で代謝に関与していると考えられている。[ 2 ]
多毛類は形態と生活様式の両方において非常に多様であり、プランクトンの中や深海底平原の上を泳ぐ分類群もいくつか含まれる。ほとんどは堆積物に穴を掘ったり管を作ったりし、一部は共生している。約80種（種の0.5%未満）は寄生性である。[ 12 ] [ 13 ]多毛類は主に海洋性であるが、168種（全種の約2%）は淡水にも生息し、[ 14 ]一部は半陸上環境や洞窟にも生息している。[ 15 ] [ 16 ]移動性の形態（Errantia）は発達した感覚器官と顎を持つ傾向があるが、定着性の形態（Sedentaria）はそれらを欠いているが、呼吸や堆積物または濾過摂食に使用される特殊な鰓や触手を持つ場合がある（例：ウミウシ）。多毛類の口器は反転可能で、獲物を捕らえるために使われる。[ 17 ]
寄生形態には、外部寄生虫と内部寄生虫の両方が含まれます。外部寄生性の多毛類は皮膚、血液、その他の分泌物を餌とし、軟体動物の殻のような硬い、通常は石灰質の表面を貫通するように適応しているものもあります。[ 13 ]これらの「穿孔性」多毛類は寄生性である場合もありますが、日和見的であったり、絶対共生生物（片利共生）である場合もあります。[ 18 ] [ 13 ] [ 12 ]
多毛類のほとんどは雌雄異体であり、雌雄同体ではない。最も原始的な種は体節ごとに一対の生殖腺を持つが、ほとんどの種はある程度の分化を示している。生殖腺は未成熟な配偶子を体腔内に直接放出し、そこで配偶子は発達を完了する。成熟した配偶子は、種によって異なる管や開口部を通して周囲の水中に放出されるか、場合によっては体壁が完全に破裂して（そして成体が死に至る）放出される。交尾する種も少数存在するが、ほとんどの種は体外受精を行う。
受精卵は通常、プランクトンの中を漂うトロコフォア幼生に孵化し、体節を追加して最終的に成体へと変態する。幼生期を持たない種もいくつかあり、卵が孵化すると成体に似た形態になる。また、幼生期を持つ多くの種では、トロコフォア幼生は餌を食べず、卵から残った卵黄を栄養源として生きる。[ 2 ]
しかし、一部の多毛類は驚くべき繁殖戦略を示します。一部の種はエピトキーによって繁殖します。これらのワームは、1年の大部分は他の穴に住む多毛類と同じように見えますが、繁殖期が近づくと、ワームは驚くべき変化を遂げ、後端から新しい特殊な体節が成長し始め、ワームが明確に2つの半分に分けられるようになります。前半分はアトケと呼ばれ、無性生殖を行います。繁殖を担う新しい後半分はエピトケとして知られています。各エピトケの体節には卵と精子が詰まっており、表面に1つの眼点があります。最後の月の四半期が始まると、これらの動物は繁殖の合図を受け、エピトケはアトケから分離して水面に浮かび上がります。眼点はエピトケが水面に到達すると感知し、何百万ものワームの体節が破裂して卵と精子を水中に放出します。[ 23 ]
同様の戦略は、海綿の中に生息する枝分かれした深海虫Syllis ramosaによっても採用されています。この虫は、多数の後端の 1 つから卵または精子を含む「ストロン」を発達させます。これらのストロンは親虫から分離して海面に上昇し、そこで受精が行われます。[ 24 ]
幹群多毛類の化石は、グリーンランドの豊富な堆積層であるシリウス・パセット・ラガーシュテッテから知られており、暫定的に後期アトダバニアン（前期カンブリア紀）に年代付けられている。2025年現在知られている最古の多毛類は、約5億1400万年前のDannychaeta tucolusである。 [ 25 ] [ 26 ]カナディアなど、より有名なバージェス頁岩の生物の多くも多毛類との類似性を持つ可能性がある。長らく環形動物と解釈されてきたWiwaxia [ 27 ]は、現在では軟体動物であると考えられている。[ 28 ] [ 29 ]さらに古い化石であるCloudinaは、エディアカラ紀末期に遡り、初期の多毛類と解釈されているが、コンセンサスは得られていない。[ 30 ] [ 31 ]
多毛類は軟体動物であるため、化石記録は主にスコレコドントと呼ばれる化石化した顎と、一部の多毛類が分泌する鉱化管によって占められています。 [ 32 ]最も重要な生物鉱化作用を持つ多毛類は、セルプルス類、サベラ類、およびキラトゥリド類です。多毛類のクチクラにはある程度の保存能力があり、多毛類の死後少なくとも30日間は生存する傾向があります。[ 4 ]この時間以降、軟組織を保存するには通常生物鉱化作用が必要ですが、鉱化作用を受けていないバージェス頁岩に多毛類の筋肉が存在することは、必ずしもそうである必要はないことを示しています。[ 4 ]多毛類の保存能力はクラゲのそれと似ています。[ 4 ]
分類学的には、多毛類は側系統群であると考えられており、[ 33 ]これは、このグループが最も近い共通祖先の子孫の一部を除外していることを意味します。多毛類から派生した可能性のあるグループには、環形動物（ミミズとヒル）、星口動物、ユムシ類などがあります。ポゴノフォラとベスティメンティフェラはかつて別々の門と考えられていましたが、現在は多毛類のシボグリニ科に分類されています。
以下の分類の多くは、Rouse & Fauchald (1998) と一致しているが、その論文では科より上位の階級は適用されていない。
より古い分類体系では、ここで示した分類よりもはるかに多くの（亜）目が認められています。多毛類の分類群のうち、系統解析の対象となったものは比較的少ないため、現在では無効とみなされているグループの中には、将来的に復活する可能性のあるものもあります。
近年の研究により、これらの分類群はほとんどが側系統群であることが明らかになった。
以下は、環形動物の多様性に関する2021年のレビューからの環形動物の系統樹です（×印の付いたクレードは多毛類とはみなされません）。[ 34 ]
{{cite book}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年7月現在非アクティブです（リンク）