パラケラテリウム

パラケラテリウム 時代範囲:漸新世、3400 万～2300万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
モスクワ古生物学博物館所蔵のP.トランスウラリクムの骨格標本。これは最も完全な骨格として知られているが、頭蓋骨はアメリカ自然史博物館の標本の鋳造物である[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	奇蹄目
家族：	†パラケラテリウム科
属:	†パラケラテリウム フォースター・クーパー、1911
タイプ種
†アセラテリウム・ブグティエンセ 巡礼者、1908年
種
† P. bugtiense (ピルグリム、1908) † P. transouralicum (パブロワ、1922) † P. huangheense Li et al.、2017年 † P. linxiaense Deng et al.、2021年
同義語
属の同義語 バルーキテリウム フォースター・クーパー、1913 インドリコテ リウム・ボリシアク、1916 プリスティノテリウム・ ビルキュコフ、1953 ?ベナラテリウム ・ガブニア、1955 種の同義語 P.ブティエンセ: アセラテリウム・ブグティエンセ・ピルグリム、1908 Thaumastotherium osborni Forster-Cooper、1913 (占有されている) バルーチテリウム・オズボーンニ（フォースター・クーパー、1913） メタミノドン・ブグティエンシスフォースター・クーパー、1922 パラセラテリウム・ザジレメンシス・ベイシャショフ、1988 P.トランスオウラリカム: インドリコテリウム・トランスウラリクムパブロワ、1922 バルキテリウム グランジェリオズボーン、1923 インドリコテリウム アジアティクムボリシアク、1923 年 インドリコテリウムとボリシアクを除いたもの、1923 年 インドリコテリウム・グランジェリ（オズボーン、1923） プリスティノテリウム・ブレビセルヴィカル・ビルジュコフ、1953 疑わしい名前: Benaratherium callistratumガブニア、1955 年

パラケラテリウムは、パラケラテリウム科に属する角のないサイの絶滅した属である。漸新世初期から後期（3400万～2300万年前）に生息した、史上最大の陸生哺乳類の1つである。最初の化石は現在のパキスタンで発見され、中国とバルカン半島の間のユーラシア全土で化石が見つかっている。パラケラテリウムは「角のない獣の近く」を意味し、タイプ種であるP. bugtienseが元々属していたアセラテリウムにちなんでいる。

パラケラテリウムの正確な大きさは、化石が不完全なため不明である。肩までの高さは約 4.8 メートル (15.7 フィート)、体長は約 7.4 メートル (24.3 フィート) であった。体重は約 15 から 20 トン (33,000 から 44,000 ポンド) であったと推定されている。長い首が約 1.3 メートル (4.3 フィート) の頭蓋骨を支えていた。大きな牙のような切歯と、物を掴むのに適した上唇または吻(胴体)があったことを示唆する鼻の切開跡があった。脚は長く柱状であった。パラケラテリウムの生活様式は、ゾウや現生サイなどの現代の大型哺乳類に似ていた可能性がある。体が大きいため、捕食者はほとんどおらず、妊娠期間も長かったと思われる。それは草食動物で、主に葉、柔らかい植物、低木を食べていました。数本の樹木が点在する乾燥した砂漠から亜熱帯の森林まで、さまざまな生息地に生息していました。この動物が絶滅した理由は不明ですが、さまざまな要因が提案されています。

この属と属に属する種の分類学は長く複雑な歴史を持つ。漸新世のインドリコテリウムの他の属、例えばBaluchitherium 、 Indricotherium 、および Pristinotherium は命名されているが、完全な標本が存在しないため、比較と分類が困難である。現代の科学者の多くは、これらの属を Paraceratherium のジュニアシノニムとみなしており、以下の種が含まれると考えられている：P. bugtiense、P. transouralicum、P. huangheense、およびP. linxiaense。最も完全に知られている種はP. transouralicumであるため、属の再構成のほとんどはこの種に基づいている。 P. bugtienseとP. transouralicumの違いは性的二形による可能性があり、その場合は両者は同種となる。

パラケラテリウムの分類学上の歴史は、既知の化石が断片的であることと、西洋、ソ連、中国の科学者が20世紀の大半を互いに孤立して研究し、主にそれぞれの言語で研究を発表したために複雑である。^[1]世界のさまざまな地域の科学者は、これらの動物のより完全な姿を得るために発見を比較しようとしたが、政治と戦争によって妨げられた。^{[2] 「}ひとまとめにすることと分割すること」という相反する分類上の傾向も、この問題の一因となっている。^[3]以前は、不正確な地質年代測定により、科学者は、現在同時期のものであると知られているさまざまな地質学的形成が異なる年代のものであると信じていた。多くの属は、他のサイの分類群の個体群内で異なる特徴である臼歯の特徴の微妙な違いに基づいて命名されており、そのため、ほとんどの科学者は種を区別するためにそれを採用していない。^[4]

インドリコテリウム属の初期の発見は、アジアとの様々な植民地とのつながりを通じてなされた。^{[2]インドリコテリウム属の化石として最初に発見されたのは、1846年にヴィッカリーという名の兵士によって}バロチスタン（現在のパキスタン）で収集されたものだが、当時はこれらの断片は判別不能だった。^[5]現在パラケラテリウム属と認識されている最初の化石は、 1907年から1908年にかけてイギリスの地質学者ガイ・エルコック・ピルグリムによってバロチスタンで発見された。彼が採取した化石は上顎、下歯、顎の裏から成っていた。化石はピルグリムが以前探検していたデラ・ブグティのチタルワタ層で収集された。1908年、彼はこの化石をもとに、絶滅したサイ属アセラテリウムの新種、A. bugtienseを同定した。アセラテリウムは当時、ゴミ箱に捨てられていた分類群だった。この新種には無関係の角のないサイの種がいくつか含まれており、その多くは他の属に移されている。^{[1] [6]ピルグリムが以前無関係の属である}バグティテリウムに割り当てていた切歯の化石は、後に新種に属することが判明した。^[7]

1910年、イギリスの古生物学者クライヴ・フォースター＝クーパーの探検中に、デラ・ブグティでさらに多くの部分的な化石が発見された。これらの化石に基づいて、フォースター＝クーパーはAceratherium bugtienseを、 Aceratheriumにちなんで「角のない獣の近く」を意味する新属Paraceratheriumに移動した。^{[1] [8]}この再分類の根拠は、この種の下側の牙が明らかに下向きであることであった。^[7] 1913年、フォースター＝クーパーは同じ発掘現場から発見されたより大きな化石（そのうちのいくつかは以前に雄のP. bugtienseに属すると示唆していた）に基づいて、新しい属と種をThaumastotherium（「素晴らしい獣」）osborniと命名したが、その年の後半に、以前の名前が半翅目の昆虫に既に使用されていたため、属名をBaluchitheriumに変更した。^{[9] [10] [8]}バルキテリウムの化石は非常に断片的であったため、フォスター・クーパーはそれを奇蹄目の一種としか特定できなかったが、パラケラテリウムと混同される可能性についても言及した。^[11]アメリカの古生物学者ヘンリー・フェアフィールド・オズボーン（B. osborni の命名の由来）は、それがティタノテール類であった可能性を示唆した。^[2]

ロシア科学アカデミーの探検隊が後にカザフスタンのアラル海近くのアラル層で化石を発見した。これは知られている中で最も完全なインドリコテリウムの骨格であったが、頭骨が欠けていた。この化石はモスクワ古生物学博物館に展示されている。1916年、これらの化石に基づいて、アレクセイ・アレクセイヴィチ・ボリシアクは神話の怪物「インドリクの獣」にちなんでインドリコテリウム属を創設した。彼は1923年まで種名I.asiaticumを割り当てなかったが、ロシアの古生物学者マリア・パブロワは1922年にすでにI.transouralicumと命名していた。^{[1] [12]}また1923年、ボリシアクは当時知られていた様々な関連種を含む亜科Indricotheriinaeを創設した。^[13]

1922年、アメリカの探検家ロイ・チャップマン・アンドリュースはアメリカ自然史博物館の支援を受けて、中国とモンゴルへの詳細な記録のある探検隊を率いた。モンゴルのゴビ砂漠の地層から、流砂に閉じ込められて死んだことを示す直立した状態の標本の脚や、非常に完全な頭骨など、さまざまなインドリコテリウムの化石が発見された。これらの化石は、1923年にオズボーンによって命名されたバルチテリウム・グランゲリの基礎となった。^{[14] [15]}

2017年、中国の古生物学者、ヨンシャン・リーと同僚は、中国甘粛省の漢家井層の顎の要素に基づいて新種P. huangheenseと命名した。この名前は近くの黄河にちなんで名付けられた。^[16] 2021年、中国の古生物学者タオ・デンと同僚は、中国北西部の臨夏盆地（名前の由来）の膠子溝層から発見された、関連する下顎骨と環椎骨を含む完全な頭蓋骨に基づいて、新種P. linxiaenseを記載した。 ^[17]インドリコテリウムのさまざまな化石には、サイズ、鼻先の形、前歯の配置の違いに基づいた多数の他の種名と属名が付けられている。パラケラテリウムの化石はユーラシア大陸全土で発見され続けているが、パキスタンの政治情勢が不安定になり、さらなる発掘は行われなくなっていた。^[5]

1922年、フォースター・クーパーは、その属の巨大な一種に属すると考えられていたデラ・ブグティの口蓋と他の断片に基づいて、新種をメタミノドン・ブグティエンシスと命名した。これらの化石は現在、 M3臼歯を欠いた異常なパラケラテリウム・ブグティエンセの標本に属していたと考えられている。 ^{[18] [19]} 1936年、アメリカの古生物学者ウォルター・グレンジャーとウィリアム・K・グレゴリーは、フォースター・クーパーのバルーキテリウム・オズボーンニは、パラケラテリウム・ブグティエンセのジュニアシノニム（同じ分類群に対する無効な名前）である可能性が高いと提唱した。これは、これらの標本が同じ地域で収集され、おそらく形態的に異なる同じ種の一部であったためである。^[20]アメリカの古生物学者ウィリアム・ディラー・マシューとフォースター・クーパー自身も数年前に同様の疑問を表明していた。すでに新参シノニムと宣言されていたにもかかわらず、オズボーンのB. grangeriの宣伝により、属名バルキテリウムは様々なメディアで人気を博し続けた。^{[3] [21]}

1989年、アメリカの古生物学者スペンサー・G・ルーカスとジェイ・C・ソバスがインドリコテリウム属の改訂版を発表し、その後西側諸国の科学者もこれに倣った。彼らは、最古の名前であるパラケラテリウムが漸新世のインドリコテリウム属として唯一有効であり、その中にはP. bugtiense、P. transouralicum （もともとはインドリコテリウム属）、P. prohorovi（もともとはアラロテリウム属）、P. orgosensis（もともとはジュンガリオテリウム属）の4つの有効な種が含まれていると結論付けた。彼らは、他のほとんどの名前をそれらの分類群の新旧異名、または適切に識別するには断片的すぎる化石に基づく疑わしい名前とみなした。ルーカスとソバスは、命名された属と種の間の相違点を分析することで、これらはおそらく集団内の変異を表しており、1930年代に指摘されていたように、ほとんどの特徴は標本間で区別がつかないことを発見した。P .トランスオウラリカムまたはインドリコテリウムに割り当てられた頭蓋骨がドーム型であるのに対し、他の頭蓋骨は上部が平らであるという事実は性的二形性に起因するものであり、 P.ブティエンセの化石は雌を表し、P.トランスオウラリカムは同種の雄を表している可能性がある。 ^{[3] [22] [23]}

ルーカスとソバスによると、パキスタンの後期漸新世に生息するタイプ種 P. bugtienseには、 B. osborniやP. zhajremensisなどのジュニアシノニムが含まれていた。カザフスタン、モンゴル、中国北部の後期漸新世に生息するP. transouralicumには、 B. grangeriやI. minus が含まれていた。この図式によれば、中国北西部の中期および後期漸新世に生息するP. orgosensisには、 D. turfanensisやP. lipodus が含まれていた。^[22] 2013年、アメリカの古生物学者ドナルド・プロセロは、 P . orgosensis は、正確な位置については評価が必要だが、元々の属名であるDzungariotherium を正当化できるほど独自性があるかもしれないと示唆した。カザフスタンの後期漸新世に生息するP. prohorovi は、他の種との関係で位置を解決するには不完全すぎる可能性がある。同じことは、提案された種であるI. intermediumやP. tienshanensis、および属Benaratheriumにも当てはまります。^{[3] [22]}属名Indricotheriumは現在Paraceratheriumのジュニアシノニムですが、属名のシノニムはこれらから派生したより高次の分類群の名前に影響を与えないため、亜科名 Indricotheriinae がまだ使用されています。そのため、亜科のメンバーは今でも一般的に indricotheres と呼ばれています。^[24]

ルーカスとソバスによる改訂とは対照的に、中国の古生物学者ジエ・イエと同僚による2003年の論文は、インドリコテリウムとジュンガリオテリウムは有効な属であり、P.プロホロヴィはパラケラテリウムには属さないと示唆した。彼らはまた、 P.リピドゥス、P.ティエンシャネンシス、P.スイなどの種の有効性も認めた。^[25]デンと同僚による2004年の論文でも、3つの異なる属が認められた。^[26]西洋の著述家の中には、1989年の改訂以降、無効とされていた名前を同様に使用している者もいるが、詳細な分析と正当性は示していない。^[3]デン氏らは2021年にパラケラテリウム属の6種を認定したが、その中には以前に同義語とされていたP. grangeri、P. asiaticum、P. lepidumも含まれており、インドリコテリウムとバルキテリウムは同属の同義語のままである。^{[17] [3]}

現代のサイを含むサイ上 科は、約5000万年前の始新世初期にまで遡ることができ、その先祖にはヒラキウスなどがいる。サイ上科には、アミノドン科、サイ科（「真のサイ」）、ヒラコドン科の3つの科が含まれる。サイ上科グループ内の多様性は先史時代の方がはるかに大きく、犬ほどの大きさからパラケラテリウムほどの大きさにまで及んだ。走るのに適した長い脚を持ち、走行する形態と、ずんぐりとした半水生の形態があった。ほとんどの種には角がなかった。サイの化石は、動物の中で最も保存状態が良い部分である歯の特徴によってサイとして識別される。ほとんどのサイの上顎臼歯の歯冠にはπ字型の模様があり、下顎臼歯はそれぞれL字型をしています。頭蓋骨のさまざまな特徴も化石サイの識別に使用されます。[ ^27]

パラケラテリウムが属するインドリコテリウム亜科は、1966年にアメリカの古生物学者レナード・B・ラディンスキーによって初めてヒラコドン科の一部として分類された。それ以前は、サイ上科内の亜科、あるいは完全な科であるインドリコテリウム科とみなされていた。 ^{[28] 1999年の}タピロモルフの分岐論的研究で、アメリカの古生物学者ルーク・ホルブルックは、インドリコテリウムがヒラコドン科の分岐群から外れていることを発見し、単系統（自然）グループではない可能性があると記した。 ^{[29]ラディンスキーの体系は現在では一般的な仮説である。ヒラコドン科には、}ヒラコドンなどの走るのに適応した脚の長いメンバーが含まれており、切歯の特徴によって区別されていた。インドリコテリウム属は、体が大きいことと、吻部、切歯、犬歯の派生的な構造によって他のヒラコドン類と区別される。最も古いインドリコテリウム属は、中期および後期始新世の北米西部とアジアに生息していた犬ほどの大きさのフォルステルクーペリアである。中期始新世には牛ほどの大きさのジュシアが知られており、後期始新世までにアジアのウルティノテリウム属はパラケラテリウムとほぼ同サイズになっていた。 ^{[22] [27]}パラケラテリウム属自体は、2300万年から3400万年前の漸新世にユーラシアに生息していた。[ ^30]この属は、体が大きいこと、筋肉質の吻部を支えていたであろう鼻の切込み、下向きの前上顎骨によって他のインドリコテリウムと区別される。 [ ^22]また、下顎の第2、第3切歯、下顎犬歯、下顎第1小臼歯を失っていた。^[27]

以下の系統樹は、ルーカスとソバスによる1989年のインドリコテリナエの分析に基づいており、パラケラテリウムに最も近い親戚を示しています。^[22]

ルーカスらは1981年に行われたフォルステルクーペリアの分析でも同様の結論に達しており、パラケラテリウムとインドリコテリウムを別属としていた。^[31] 2016年、中国の研究者、王海兵らは、この科にパラケラテリウム科、亜科にパラケラテリウム科という名称を使用し、これらをヒラコドン科の外側に置いた。^[32]鄧らは2021年の分析で以前の研究を確認し、ジュシアは4000万年前にフォルステルクーペリアとパパセラスからなる系統から進化し、その結果生じた系統が始新世後期にウルティノテリウムに、漸新世にパラケラテリウムに進化したと示唆した。これらの研究者は、ヒラコドン科が自然なグループを形成しているとは考えず、以前の研究とは異なり、パラケラテリウム科がサイ科に近いことを発見した。^[17]

パラケラテリウムは、これまでに知られている陸上哺乳類の中で最大級の大きさだが、完全な標本がないため正確な大きさは不明である。 ^[4]全長は、1936年にグレンジャーとグレゴリーによって前後8.7メートル（28.5フィート）、1959年に古生物学者ヴェラ・グロモワによって7.4メートル（24.3フィート）と推定されたが、^[33]前者の推定は現在では誇張されていると考えられている。パラケラテリウムの体重は、絶滅した長鼻類の一部と同程度で、知られている最大の完全な骨格はステップマンモス（Mammuthus trogontherii）のものである。^{[34] [35]}質量はほぼ同じであるにもかかわらず、パラケラテリウムはどの長鼻類よりも背が高かった可能性がある。^[4]肩の高さはグレンジャーとグレゴリーによって5.25メートル（17.2フィート）と推定されたが、1997年に古生物学者のグレゴリー・S・ポールによって4.8メートル（15.7フィート）と推定された^{。[36]首の長さは、2013年に古生物学者の}マイケル・P・テイラーとマシュー・J・ウェデルによって2〜2.5メートル（6.6〜8.2フィート）と推定された。^[37]

初期の推定体重は30トン（66,000ポンド）だったが、現在では誇張されていると考えられている。最大で15～20トン（33,000～44,000ポンド）、平均で11トン（24,000ポンド）程度だった可能性がある。この種は最も完全な化石で知られているため、計算は主にP. transouralicumの化石に基づいている。 ^[4]推定は頭蓋骨、歯、四肢の骨の測定値に基づいているが、既知の骨の要素はさまざまなサイズの個体で表されているため、骨格の復元はすべて複合的な外挿であり、体重の範囲が複数ある。^{[34] [38]}

皮膚の印象やミイラが知られていないため、この動物の色や皮膚の質感を示すものは何もない。ほとんどの復元図では、現代のサイをモデルに、皮膚は厚く、折り重なり、灰色で、無毛であるとされている。毛は体温を保持するため、ゾウやサイなどの現代の大型哺乳類は大部分が無毛である。プロセロは、ほとんどの描写に反して、パラケラテリウムは体温調節のためにゾウのような大きな耳を持っていたと提唱している。ゾウの耳は体表面積を広げ、血管で満たされているため、余分な熱を放散しやすくしている。プロセロによると、耳の開口部の周りの頑丈な骨が示すように、これはパラケラテリウムにも当てはまっていただろう。 ^[4]古生物学者のピエール＝オリヴィエ・アントワーヌとダレン・ネイシュはこの考えに懐疑的な見解を示している。^{[39] [40]}

既知のパラケラテリウムの化石は断片的であるため、この動物の骨格は発見以来、さまざまな方法で復元されてきた。^[41] 1923年、マシューは、さらに不完全なP.トランスウラリクム標本に基づいて、現代のサイの比率を参考にして骨格の復元図を描くよう芸術家を指導した。 ^[42]結果はずんぐりとしてコンパクトすぎたため、オズボーンは同年後半にもっと細身のバージョンを描いた。後世の復元の中には、基礎となる骨格をほとんど考慮せずに、動物を細身にしすぎたものもあった。^{[4]グロモワは1959年に、アラル層で発見された}P.トランスウラリクムの骨格に基づいて、より完全な骨格の復元図を発表したが、これもいくつかの首椎が欠けていた。^[33]

パラケラテリウムの最大の頭骨は、長さが約1.3メートル（4.3フィート）、頭骨後部で33〜38センチメートル（13〜15インチ）、頬骨弓で幅が61センチメートル（24インチ）です。パラケラテリウムは長い額を持ち、滑らかで、他のサイの角の付着点となるざらざらした部分はありませんでした。鼻部の上の骨は長く、鼻の切開は頭骨の奥深くまで入っています。これは、パラケラテリウムが、クロサイやインドサイに似た掴むのに適した上唇、またはバクのような短い口吻（鼻）を持っていたことを示しています。^[4]際立った特徴は、鼻の切開がP2-P3小臼歯まで引っ込んでいたことです。^[17]

頭骨の後部は低く狭く、上面と矢状稜に沿った大きな羊状の稜はない。これらの稜は、押したり戦ったりするのに強い筋肉を必要とする角や牙のある動物に見られる。また、頭骨を自動的に支える項靭帯が付着する深い窪みもある。後頭顆は非常に幅広く、パラケラテリウムは大きく強い首の筋肉を持っていたようで、枝から餌を探しているときに頭を力強く下方に振ることができた。^[4]頭骨の上部の輪郭は弓状で、この属の特徴である。^[17] P. transouralicumの頭骨の1つはドーム型の額を持ち、他の頭骨はおそらく性的二形性のため、額が平らである。^[22] P. transouralicumの脳のエンドキャストでは、それが頭蓋骨の長さのわずか8％であったのに対し、インドサイの脳は頭蓋骨の長さの17.7％であったことが示されている。^[20]

パラケラテリウムの種は、主に頭骨の特徴によって識別できる。P . bugtienseは、比較的細い上顎骨と前上顎骨、浅い頭蓋骨、比較的薄く頭蓋骨の後方に位置する乳様突起-後頭傍突起、後方にあまり伸びない子羊様隆起、水平方向の後頭顆などの特徴があり、これらはジュンガリオテリウムと共有している。P . transouralicum は、頑丈な上顎骨と前上顎骨、上向きの頬骨、ドーム状の前頭骨、厚い乳様突起-後頭傍突起、後方に伸びた子羊様隆起、垂直方向の後頭顆を持っている。^[3] P. huangheense は、顎の後部の解剖学的構造とサイズが大きいことのみがP. bugtienseと異なっている。 ^[16] P. linxiaenseは、鼻ノッチがより深く、その底が大臼歯M2の中央より上に位置し、後頭顆が後頭面の高さに比べて相対的に高く、鼻骨が短く、頬歯の前に歯間隙があり、頬骨弓が高く後端が突出しており、上顎切歯I1が小さいという点で他の種と異なっていた。^[17]

ほとんどの原始的なサイ上科動物と異なり、パラケラテリウムの前歯は両顎とも1対の切歯に縮小しており、切歯は大きく円錐形で、牙として説明されている。上顎の切歯は下を向き、下顎の切歯はより短く前方を向いていた。既知のサイの中で、この配置はパラケラテリウムと関連種のウルティノテリウムに特有である。切歯は雄の方が大きかった可能性がある。切歯の後ろにあった犬歯は失われていた。切歯は大きな隙間によって頬歯列から隔てられていた。^[4]この特徴は、切歯と頬歯が異なる特殊化をしている哺乳類に見られる。^[27]上顎の臼歯は、第3臼歯がV字型である以外はπ字型（π）パターンと縮小した後骨柱を有していた。小臼歯は部分的にのみπパターンを形成していた。各臼歯は人間の拳ほどの大きさであった。哺乳類の中ではサイに次いで大きいのは長鼻類だが、頭蓋骨の大きさに比べると小さい。下顎の歯はL字型で、サイに典型的なものである。^[4]

パラケラテリウムの脊椎と肋骨の完全なセットはまだ見つかっておらず、尾はまったく知られていない。首の環椎と軸椎は、現代のサイの多くよりも幅が広く、大きな頭を支えるのに必要な強い靭帯と筋肉のためのスペースがあった。残りの椎骨も非常に幅が広​​く、頭、首、脊椎を支えるための筋肉、腱、靭帯、神経のための十分なスペースがある大きな椎骨を持っていた。神経棘は長く、背中に沿って長い「こぶ」を形成し、そこに首の筋肉と頭蓋骨を支えるための項靭帯が付着していた。肋骨は現代のサイのものと似ていたが、現代のサイは比較的手足が短いため、胸郭は長い脚と大きな体に比べて小さく見えただろう。腰椎の最後の椎骨は仙骨と癒合しており、これは進化したサイに見られる特徴である。^[4]竜脚類恐竜と同様に、パラケラテリウムの仙骨前椎骨には胸腔のような開口部（骨の空洞部分）があり、おそらく骨格を軽くするのに役立ったと思われる。^[43]

四肢は動物の大きな体重を支えるために大きく頑丈で、同様に重力型（重くて動きが遅い）の体格をしたゾウや竜脚類恐竜の四肢といくつかの点で似ており、収束している。上肢の骨を長くし、下肢、手、足の骨を短く、癒合し、圧縮する傾向があるこれらの動物とは異なり、パラケラテリウムは上肢の骨が短く、手と足の骨が長く（円盤状の指骨を除く）、走るサイの祖先に似ている。足の骨の中には、ほぼ50センチメートル（20インチ）の長さのものもあった。大腿骨は通常1.5メートル（4.9フィート）あり、これを超えるのは一部のゾウと恐竜だけだった。大腿骨は柱状で、他のサイの骨よりも太く頑丈で、側面の3つの転子は大幅に縮小されており、この頑丈さによりその重要性が低下した。四肢は、小型動物のように曲げるのではなく、柱のような姿勢で保持され、大きな四肢の筋肉の必要性が軽減された。^[4]前肢には3本の指があった。^[44]

動物学者ロバート・M・アレクサンダーは1988年に、パラケラテリウムはその大きさゆえに過熱が深刻な問題だったのではないかと示唆した。 ^{[45]プロセロによると、}パラケラテリウムの現生種に最もよく似た動物は、ゾウ、サイ、カバなどの大型哺乳類かもしれない。体温調節を助けるため、これらの動物は日中は日陰で休んだり、水や泥の中で転げ回ったりして体を冷やす。また、餌を探して主に夜間に移動する。体が大きいため、パラケラテリウムは走ったり素早く移動したりすることはできなかっただろうが、食料の乏しい環境では必要となる長距離を移動することはできただろう。そのため、彼らは広い行動圏を持ち、回遊性だった可能性がある。^[4]プロセロは、インドリコテリウムほどの大きさの動物は、少なくとも1,000平方キロメートル（250,000エーカー）の非常に広い行動圏または領土を必要とし、資源の不足のため、アジアには多くの個体群やほぼ同一の種や属が多数生息する余地はほとんどなかったと示唆している。この原理は競争排除と呼ばれ、アフリカの同じ地域でクロサイ（草食動物）とシロサイ（草食動物）が異なるニッチを利用する理由を説明するために使用されている。^[3]

生息地のほとんどの陸生捕食動物は現代のオオカミほどの大きさはなく、パラケラテリウムにとって脅威ではなかった。^[30]成体個体は陸上の捕食動物が攻撃するには大きすぎるが、幼体は脆弱だったと思われる。ブグティのベッドから発見された骨に付いた噛み跡は、成体でさえ体長10～11メートル（33～36フィート）のワニ、アストルゴスクスに捕食されていた可能性があることを示している。ゾウと同様に、パラケラテリウムの妊娠期間は長く、個体の寿命は長かった可能性がある。^[4]パラケラテリウムは、おそらく雌とその子牛からなる小さな群れで生活し、捕食動物から守っていた可能性がある。^[30]陸生哺乳類の最大体重は20トン（44,000ポンド）であると提案されており、パラケラテリウムはこの限界に近かった。^[46]哺乳類が竜脚類恐竜のようなはるかに大きな体格に成長できない理由は不明です。その理由は生体力学的ではなく生態学的である可能性があり、おそらく繁殖戦略に関係している可能性があります。^{[34] 「}ウォーキング・ウィズ・ビースト」などのCGIドキュメンタリーで見られる動き、音、その他の行動は完全に推測の域を出ません。^[4]

シンプルで歯冠の低い歯は、パラケラテリウムが比較的柔らかい葉や低木を食べる草食動物であったことを示している。後のサイは草食動物となり、歯冠の高い歯を持っていた。これは、彼らの食べ物には歯をすぐにすり減らす砂が含まれていたためである。パラケラテリウムの歯の中摩耗の研究は、この生物が柔らかい葉を食べていたことを裏付けている。微細摩耗の研究はまだ行われていない。^[4]同位体分析は、パラケラテリウムが主に葉であるC3植物を食べていたことを示している。 ^{[47] [48]}奇蹄目の同族であるウマ、バク、その他のサイと同様に、パラケラテリウムは後腸発酵動物であったと考えられる。つまり、食物から比較的少量の栄養しか抽出せず、生き残るためには大量に食べなければならなかった。他の大型草食動物と同様に、パラケラテリウムは大きな消化管を持っていたと考えられる。^[4]

グレンジャーとグレゴリーは、大きな切歯は防御のため、あるいは首を下方に動かして潅木を緩めるために使われ、それによってつるはしやてこの役目を果たしたと主張した。^[20]バクは前歯で樹皮を剥ぎながら口吻で枝に巻き付く。この能力はパラケラテリウムにとって役立ったであろう。一部のロシアの著者は、牙はおそらく小枝を折ったり、樹皮を剥いだり、高い枝を曲げたりするために使われたのではないかと示唆し、漸新世前期の種は後の種よりも牙が大きかったことから、葉よりも樹皮を主食としていた可能性が高いと示唆した。現在では、これらの種は同時代のものであったことがわかっており、牙の違いは性的二形性であると考えられるため、後者の考えは今日では受け入れられていない。^[4]パラケラテリウムの群れは、小型哺乳類が届かない高い木から絶えず餌を探しながら移動した可能性がある。^[30]オズボーンは、その採餌方法は、頭を地面近くに持っていく現代のサイではなく、高所で草を食べるキリンやオカピに似ていたのではないかと示唆した。 ^[42]

パラケラテリウムに帰属する化石は、ユーラシア大陸全域の漸新世前期から後期（3400万～2300万年前）の地層から見つかっており、現在の中国、モンゴル、インド、パキスタン、カザフスタン、ジョージア、トルコ、ルーマニア、ブルガリア、バルカン半島に広がっている。^[5]パラケラテリウムの分布は、アルプス・ヒマラヤ山脈の古地理学的発達と相関している可能性がある。パラケラテリウムの発見範囲は、同様の環境にある連続した陸地に生息していたことを示唆しているが、この地域にはさまざまな海洋障壁があったことを示す古地理学的地図と矛盾しており、それにもかかわらずこの属は広く分布することに成功した。^[49]パラケラテリウムと共存していた動物相には、他のサイ類、偶蹄類、齧歯類、両生類、イタチ類、ヒエノドン類、ニムラ科、ネコ科が含まれていた。^[30]

パラケラテリウムの生息地は、発見された地層の種類に基づいて、その生息域全体で異なっていたようです。^[30]モンゴルのサンダゴル層は乾燥した砂漠の盆地を表しており、その環境は背の高い木が少なく、灌木に覆われる範囲が限られていたと考えられています。これは、動物相が主に樹上または地面近くで餌をとる動物で構成されていたためです。^[50]化石花粉の研究により、中国の大部分は木質の低木地帯であり、ソルトブッシュ、モルモンティー（エフェドラ）、ナイトラリア（ニトラリア）などの植物がすべて乾燥した環境に適応していたことがわかりました。樹木はまれで、地下水の近くに集中していました。^[51]パラケラテリウムが生息していた中国の地域には乾燥した湖と豊富な砂丘があり、最も一般的な植物化石は砂漠に適応したパリビニアの葉です。モンゴルと中国の樹木には、白樺、ニレ、オークなどの落葉樹があり、シベリアとカザフスタンにはクルミの木もありました。^[30]パキスタンのデラ・ブグティには、乾燥した温帯から亜熱帯の森林がありました。^[47]

Deng氏らは、2021年の系統解析に基づいてパラケラテリウムの古生物地理について推測した。彼らは、 P. bugtienseがパキスタン西部の漸新世に現れた同属の唯一の種である一方、同属はモンゴル高原、中国北西部、カザフスタンからチベット高原北部にかけて高度に多様化していることを発見した。彼らは、 P. asiaticum が漸新世前期に同属の最も原始的なメンバーであるP. grangeri が生息していたモンゴルの祖先地域から西のカザフスタンに拡散し、その子孫がP. bugtienseとして南アジアに進み、チベット地域に拡散した可能性があるという仮説を立てた。P. lepidum は漸新世後期に新疆ウイグル自治区とカザフスタンに、P. linxiaense は臨夏に生息していたが、 P. bugtienseの姉妹種であるこれらの種は、この地域が熱帯化したこの時期に中央アジアまで北上することができた可能性がある（漸新世前期は乾燥していた）。これは、チベット地域がまだ障壁となるような標高の高い高原ではなかったことを意味し、そのため大型動物はテチス海の東岸沿いや、当時はおそらく標高 2,000 メートル（6,600 フィート）以下だった低地を自由に移動できた可能性がある。^[17]

パラケラテリウムとその近縁種が約1100万年も生き延びた後に絶滅した理由は不明だが、原因は1つだけではないと思われる。その巨大さは、現在では時代遅れとなった不適応進化、気候変動、植生の変化、低い繁殖率などと関係しているという説がある。プロセロと動物学者パベル・V・プツコフは、これらの動物が厳しい環境下でこれらの問題にかかわらず何百万年も生き延びてきたこと、そして同様の課題に直面した絶滅した現存する最大の長鼻類と比べてもそれほど大きくなかったことから、これらの原因は考えにくいと考えている。^{[30] [52]}

プツコフとアンジェイ・H・クルチツキは1995年と2001年に、後期漸新世（2800万年前から2300万年前）にアフリカから侵入したゴンフォテリウム長鼻類が、今日のアフリカゾウのように、侵入した生息地を大幅に変えた可能性があると示唆した。これによりパラケラテリウムの食物は乏しくなり、数が減るにつれて他の脅威に対してより脆弱になっただろう。^[52]プロセロは、ゴンフォテリウムがパラケラテリウムと一般的に共存していたことは知られておらず、パラケラテリウムと最も可能性の高い競争相手であった大型のデイノテリウムとの共存は知られていないと指摘した。プロセロは、彼らの絶滅の本当の原因は決して確実には分からないだろうと警告しながらも、パラケラテレスが絶滅したのは、中新世初期（2300万年から1600万年前）に大型捕食動物や他の大型草食動物がアジアに侵入した時期とちょうど同じ時期だったことは単なる偶然ではないと結論付けた。^[30]

ウィキメディア・コモンズには、パラケラテリウムに関連するメディアがあります。

• プロセロ、D. (2013)。『サイの巨人：インドリコテレス類の古生物学』インディアナ州：インディアナ大学出版局。ISBN 978-0-253-00819-0。