オーキシン

オーキシン（複数形は auxin / ˈ ɔː k s ɪ n / ）は、いくつかのモルフォゲンのような特性を持つ植物ホルモン（または植物成長調整物質）の一種です。オーキシン類は、植物のライフサイクルにおける多くの成長および行動プロセスの調整において重要な役割を果たし、植物体の発達に不可欠です。オランダの生物学者フリッツ・ヴァルモルト・ウェントは、 1920年代に初めてオーキシンと植物成長におけるその役割について説明しました。^[4]ケネス・V・ティマンは、これらの植物ホルモンの1つを単離し、その化学構造がインドール-3-酢酸（IAA）であることを決定した最初の人物となりました。ウェントとティマンは、 1937年に 植物ホルモンに関する本「Phytohormones 」を共著しました。

オーキシンは、最初に発見された主要な植物ホルモンです。その名前はギリシャ語のαὔξειν ( auxein - 「成長する/増加する」) に由来しています。オーキシンは植物のあらゆる部分に存在しますが、濃度は大きく異なります。各位置の濃度は重要な発達情報であるため、代謝と輸送の両方を通じて厳密に制御されます。その結果、オーキシンは植物体内のオーキシン濃度の最大値と最小値の「パターン」を作成し、それが各細胞のさらなる発達、そして最終的には植物全体の発達を導きます。

植物体内のオーキシンの分布パターン（動的かつ環境応答性）は、植物の成長、環境への反応、特に植物器官（葉や花など）の発達にとって重要な要素です^{[5] [6]}。これは、オーキシン分子を細胞から細胞へと植物体全体で非常に複雑かつよく調整された能動輸送、いわゆる極性オーキシン輸送によって達成されます^[5]。したがって、植物は（全体として）神経系を必要とせずに外部の条件に反応し、それに適応することができます。オーキシンは通常、他の植物ホルモンと協調して、または反対に作用します。たとえば、特定の植物組織におけるオーキシンとサイトカイニンの比率は、根と芽の形成の開始を決定します。

分子レベルでは、すべてのオーキシンは芳香環とカルボン酸基を持つ化合物です。^[3]オーキシンファミリーの最も重要なメンバーはインドール-3-酢酸(IAA) です。^[7]これは、無傷の植物でオーキシン効果の大部分を生み出し、最も強力な天然オーキシンです。そして天然オーキシンとして、その平衡は、合成から、分子の共役、分解まで、常に状況の要件に応じて、植物内でさまざまな方法で制御されます。オーキシンは多くの状況で熱に敏感に作用し、それが植物の表現型の発達に影響します。^[8]

• 植物中に自然に存在する（内因性の）オーキシン5種には、インドール-3-酢酸、4-クロロインドール-3-酢酸、フェニル酢酸、インドール-3-酪酸、インドール-3-プロピオン酸がある。^{[1] [2]} しかし、オーキシン生物学でこれまで述べられてきた知識や、以降のセクションで述べる知識のほとんどは、基本的にIAAに当てはまる。他の3つの内因性オーキシンは、自然環境における無傷の植物にとってあまり重要ではないようだ。内因性オーキシンと並んで、科学者や製造業者は、オーキシン活性を持つ多くの合成化合物を開発してきた。
• 合成オーキシンは4つのクラスに分類される：^{[9] [1]}
  • ジカンバ
  • キノリンカルボン酸（キンクロラックを含む）
  • ピリジンカルボン酸誘導体（ピクロラム、トリクロピル、クロピラリドを含む）
  • フェノキシ酢酸、フェノキシプロピオン酸、フェノキシ酪酸、 1-ナフタレン酢酸誘導体2,4-D、2,4-DP 、 2,4-DB、 2,4,5-T 、MCPA 、MCPB、メコプロップ

2,4-Dや2,4,5-トリクロロフェノキシ酢酸（2,4,5-T）などの合成オーキシンは、除草剤として販売されています。タンポポなどの広葉植物（双子葉植物）は、イネ科植物や穀類などの狭葉植物（単子葉植物）よりもオーキシンの影響を受けやすいため、これらの合成オーキシンは除草剤として価値があります。

1881年、チャールズ・ダーウィンと息子のフランシスは、発芽中のイネ科植物の若葉を包む鞘である子葉鞘に関する実験を行った。この実験では、子葉鞘を一方向からの光にさらし、子葉鞘が光の方向に曲がる様子を観察した。 ^[10]子葉鞘のさまざまな部分を光不透過性の不透明なキャップで覆うことで、ダーウィン夫妻は、光は子葉鞘の先端で感知されるが、曲がるのは胚軸であることを発見した。しかし、先端が不透明なキャップで覆われていたり、先端が取り除かれていたりすると、実生は光に向かって発達する兆候を示さなかった。ダーウィン夫妻は、子葉鞘の先端が光感知を担っていると結論付け、子葉鞘の先端から下方向に伝達物質が伝達されて子葉鞘が曲がるのではないかと提唱した。^[11]

1910年、デンマークの科学者ピーター・ボイセン・イェンセンは、オート麦の子葉鞘の光屈性 刺激が切り込みを通して伝播できることを実証した。^[12]これらの実験は拡張され、1911年と1913年にさらに詳細が発表された。^{[13] [14]}彼は、先端を切り取って元に戻すこと、そしてその後の片側からの照射が依然として子葉鞘の基部に正の光屈性曲率を生み出すことができることを発見した。彼は、片側から照射された先端と影になった切り株を隔てるゼラチンの薄い層を通して伝達が起こることを実証した。雲母片を挿入することで、先端の照射側と非照射側での伝達をそれぞれブロックすることができ、これにより、伝達が先端の影になった部分で起こることを示すことができた。したがって、光屈性湾曲中に最も大きな伸長率を示す子葉鞘の縦半分が、成長刺激を受ける組織であった。^{[15] [16]}

1911年、ボイセン・ジェンセンは実験結果から、光屈性刺激の伝達は物理的な効果（例えば圧力の変化によるもの）ではなく、物質またはイオンの移動によって引き起こされた（serait dû à une migration de matter ou d'ions）という結論を下した。^{[13]これらの結果は、}オーキシン屈性理論のさらなる研究の基礎となった。

1928年、オランダの植物学者フリッツ・ヴァルモルト・ウェントは、化学伝達物質が子葉鞘の先端から拡散することを示した。ウェントの実験は、成長促進化学物質​​が子葉鞘を光の方向に成長させる仕組みを明らかにした。ウェントは子葉鞘の先端を切り取って暗闇に置き、成長促進化学物質​​を吸収すると予測した寒天ブロックに数本の先端を置いた。対照となる子葉鞘には、化学物質を含まないブロックを置いた。他の子葉鞘には、化学物質を含むブロックを、化学物質を均等に分散させるために子葉鞘の中央に置くか、片側の濃度を高めるためにずらして置いた。^[11]

成長促進化学物質​​が均一に分布すると、子葉鞘はまっすぐに成長した。化学物質が不均一に分布すると、子葉鞘は暗闇で育ったにもかかわらず、立方体の側面から離れて湾曲し、あたかも光に向かって成長しているように見えた。ウェントは後に、伝達物質は成長促進ホルモンであり、彼がオーキシンと名付けた、曲がった領域で非対称に分布する物質であると提唱した。ウェントは、オーキシンは日陰側で高濃度になり、細胞の伸長を促進し、その結果、子葉鞘が光に向かって曲がると結論付けた。^[16]

オーキシンは、細胞レベルから器官、そして最終的には植物全体に至るまで、 植物のあらゆるレベルの発育を助けます。

植物細胞がオーキシンと接触すると、遺伝子発現に劇的な変化が起こり、多くの遺伝子がアップレギュレーションまたはダウンレギュレーションされます。これが起こる正確なメカニズムはまだ活発に研究されていますが、少なくとも2つのオーキシンシグナル伝達経路については一般的なコンセンサスが得られています。^{[17] [18]}

最もよく特徴付けられているオーキシン受容体は、 F-ボックスタンパク質のTIR1/AFBファミリーです。F-ボックスタンパク質は、ユビキチン分解経路を介して他のタンパク質を分解します。TIR1/AFBタンパク質がオーキシンに結合すると、オーキシン分子は「分子接着剤」として機能します。これは、 Ning Zhengによって造られた用語で、これらのタンパク質がターゲットに結合することを可能にします（以下を参照）。TIR1によるオーキシン感知機構の原子構造は、X線結晶構造解析によって決定されました。^[19]

もう一つのオーキシン結合タンパク質であるABP1は、現在ではオーキシン受容体（アポプラスト）としてみなされることが多いが、一般的にはTIR1/AFBシグナル伝達経路よりもはるかに小さな役割しか果たしていないと考えられており、ABP1シグナル伝達についてはあまり知られていない。^[18]

オーキシン応答因子 (ARF) は、オーキシンシグナル伝達に作用する転写因子の大きなグループです。オーキシンがない場合、ARF は Aux/IAA と呼ばれるリプレッサーのクラスに結合します。Aux/IAA は、遺伝子転写を強化する ARF の能力を抑制します。さらに、Aux/IAA が ARF に結合すると、Aux/IAA はオーキシン制御遺伝子のプロモーターと接触します。これらのプロモーターでは、Aux/IAA は他の因子をリクルートしてDNA構造を変更することにより、これらの遺伝子の発現を抑制します。

オーキシンがTIR1/AFBに結合すると、Aux/IAAに結合することができる。TIR1/AFBに結合すると、Aux/IAAは分解対象になる。Aux/IAAが分解されるとARFタンパク質が遊離し、プロモーターに結合している遺伝子を活性化または抑制することができる。^{[17] [18] [20]}

多数の Aux/IAA および ARF 結合ペアが存在し、細胞タイプ間および発達年齢によってその分布が異なることが、オーキシンが生成する驚くほど多様な反応の原因であると考えられています。

2018年6月、植物組織がTIR1依存的にオーキシンに非常に速く反応できることが実証されました（おそらく遺伝子発現の変化では説明できないほど速すぎます）。これにより、一部の科学者は、よく知られている転写応答とは異なる、まだ特定されていないTIR1依存のオーキシンシグナル伝達経路が存在すると示唆しています。^[21]

細胞レベルでは、オーキシンは細胞の成長に不可欠であり、細胞分裂と細胞拡大の両方に影響を及ぼします。オーキシンの濃度レベルは、他の局所因子とともに、細胞分化と細胞運命の特定に寄与します。

特定の組織に応じて、オーキシンは軸方向の伸長 (シュートの場合)、横方向の拡張 (根の膨張の場合)、または等直径拡張 (果実の成長の場合) を促進することがあります。場合によっては (子葉鞘の成長)、オーキシン促進細胞拡張は細胞分裂なしで発生します。他の場合には、オーキシン促進細胞分裂と細胞拡張は、同じ組織内で密接に連続していることがあります (根の形成、果実の成長)。生きた植物では、オーキシンと他の植物ホルモンはほぼ常に相互作用して植物の発育パターンを決定します。

植物細胞の成長と分裂は組織の成長をもたらし、特定の組織の成長は植物器官の発達に寄与します。

細胞の成長は植物の大きさに寄与し、不均一な局所的な成長は器官の曲がり、回転、方向転換を引き起こします。たとえば、茎は光源の方を向きます (光屈性)、根は重力に反応して成長します (重力屈性)、その他の屈性は、器官の片側の細胞がもう一方の側の細胞よりも速く成長するために生じます。したがって、異なる細胞間のオーキシンの分布を正確に制御することは、植物の成長と組織化の結果として生じる形態にとって非常に重要です。

必要な領域で成長を引き起こすには、オーキシンがそれらの領域で優先的に活性化される必要がある。特定の組織細胞における活発な生合成によって、例えばトリプトファン依存性経路を介して、局所的なオーキシン極大が形成されることがあるが^[22]、オーキシンはすべての細胞で合成されるわけではない（細胞が潜在的に合成する能力を保持している場合でも、特定の条件下でのみ、細胞内でオーキシン合成が活性化される）。そのためには、オーキシンは必要な部位に転座されるだけでなく、それらの部位を検出するための確立されたメカニズムも持たなければならない。転座は植物体全体で行われ、主にシュートの頂点から根の頂点まで（上から下へ）行われる。

長距離の移動は師管内の流体の流れによって行われますが、短距離の輸送では、細胞から細胞へ直接移動する独自の協調極性輸送システムが利用されます。この短距離の能動輸送は、いくつかの形態形成特性を示します。

このプロセス、極性オーキシン輸送は方向性があり、非常に厳密に制御されており、細胞膜上のオーキシン排出キャリアの不均一な分布に基づいており、オーキシンを適切な方向に送ります。PIN-FORMED（PIN）タンパク質は極性方法でオーキシンを輸送するのに不可欠ですが、^{[6] [23]} AUXIN1 / LIKE-AUX1（AUX / LAX）遺伝子ファミリーは非極性オーキシン流入キャリアをコードします。^[24]

細胞内のPINタンパク質の局在の調節により、細胞からのオーキシン輸送の方向が決定され、多くの細胞の集中的な努力によりオーキシンのピーク、すなわちオーキシン極大（より高いオーキシンを有する細胞のある領域、すなわち極大）が形成される。^[6]発達中の根と芽における適切かつタイムリーなオーキシン極大は、器官の発達を組織化するために必要である。^{[5] [25] [26]} PINは、転写レベルと翻訳後レベルの両方で、複数の経路によって調節される。PINタンパク質はPINOIDによってリン酸化され、それがそれらの頂基底極性を決定し、それによってオーキシンフラックスの方向性を決定する。さらに、D6PKなどの他のAGCキナーゼは、PINトランスポーターをリン酸化して活性化する。PINOIDやD6PKなどのAGCキナーゼは、リン脂質への結合を介して細胞膜を標的とする。 D6PKの上流では、3'-ホスホイノシチド依存性タンパク質キナーゼ1（PDK1）がマスターレギュレーターとして機能します。PDK1は、細胞膜の基底側でD6PKをリン酸化して活性化し、PINを介した極性オーキシン輸送とそれに続く植物の発達の活動を実行します。^[27] オーキシン最大値の周囲には、オーキシン谷が低い細胞、つまりオーキシン最小値があります。たとえば、アラビドプシスの果実では、オーキシン最小値が組織の発達に重要であることが示されています。^[28]

頂端分裂組織の成長中、オーキシンは空間的および時間的な遺伝子発現に大きな影響を与えます。これらの相互作用は、オーキシンの濃度と原始的配置中の空間的方向の両方に依存します。オーキシンは、オーキシン排出キャリアとして機能するPIN1に依存しています。膜上のPIN1の位置は、高濃度から低濃度へのホルモンの方向的な流れを決定します。^[29]頂端分裂組織における原基の開始は、オーキシンレベルの上昇と相関しています。^[26] 細胞のアイデンティティを指定するために必要な遺伝子は、オーキシンレベルに基づいて配置および発現します。未分化細胞の維持に役立つSTM（SHOOT MERISTEMLESS）は、オーキシンの存在下ではダウンレギュレーションされます。これにより、成長中の細胞がさまざまな植物組織に分化することができます。CUC（CUP-SHAPED COTYLEDON）遺伝子は、成長中の組織の境界を設定し、成長を促進します。^[30]これらは、オーキシンの流入によってアップレギュレーションされます。^[26]アラビドプシスにおけるGFP（緑色蛍光タンパク質）可視化を利用した実験はこれらの主張を裏付けています。

オーキシンは器官形成に寄与するが、^{[5] [6]}植物自体の適切な発達にも基本的に必要である。^[5]ホルモンによる調節と組織化がなければ、植物は単に似たような細胞の増殖の塊に過ぎない。オーキシンの作用は植物の胚から始まり、そこでオーキシンの方向性のある分布がその後の成長と一次成長極の発達を導き、将来の器官の芽を形成する。次に、根、子葉、葉などの発生器官の適切な発達を調整し、それらの間の長距離信号を媒介して、植物の全体的な構造に寄与する。^[5]植物の生涯を通じて、オーキシンは植物が成長の極性を維持するのを助け、^[5]枝（または任意の器官）がどこに接続されているかを実際に「認識」する。

植物組織の重要な原理は、オーキシンの分布に基づく頂芽優勢です。これは、頂芽（または成長先端）によって生成されたオーキシンが下方に拡散（および輸送）され、光と栄養素をめぐって頂芽と競合する後部側芽の成長の発達を阻害することを意味します。頂芽と抑制作用のあるオーキシンを除去すると、下部の休眠側芽が発達し、葉柄と茎の間の芽から新しいシュートが生成され、これが主導成長になるために競争します。このプロセスは実際にはかなり複雑で、主導シュートの先端から下方に輸送されたオーキシンが、この現象を実現するために、植物体の成長軸に沿ったさまざまな位置で、他のいくつかの植物ホルモン（ストリゴラクトンやサイトカイニンなど）と相互作用する必要があるためです。この植物の行動は、園芸家による剪定に使用されています。

最後に、茎から根に届くオーキシンの総量は、根の成長度合いに影響します。新芽の先端が除去されると、植物は、本来の主芽に代わるはずの側芽の成長だけで反応するわけではありません。また、根に届くオーキシンの量が少ないと、根の成長が遅くなり、植物の上部に栄養分がより多く投入されるため、植物の上部の成長が早くなります。

オーキシンは光屈性、地屈性、水屈性、その他の発達上の変化に関与している。一方向の光や重力などの環境要因によりオーキシンの分布が不均一になると、植物組織の成長が不均一になる。一般的にオーキシンは植物体の形や形状、すべての器官の成長の方向や強さ、それらの相互作用を支配している。^[6]細胞が大きくなると、細胞外液から細胞内に水が移動して細胞内の溶質濃度が上昇するため、細胞の体積が増加する。このオーキシン刺激による水分摂取により細胞壁に膨圧がかかり、植物が曲がる。

オーキシンは、エクスパンシンなどの細胞壁緩め因子を刺激して細胞壁を緩め、細胞伸長を促進します。ジベレリンも存在すると、その効果は強くなります。オーキシンは、サイトカイニンが存在すると細胞分裂も促進します。オーキシンとサイトカイニンをカルスに施用すると、オーキシンとサイトカイニンの比率が高いと発根が促進され、オーキシンとサイトカイニンの比率が低いとシュートの成長が促進され、中間の比率でカルスが形成されますが、正確な閾値比率は種と元の組織によって異なります。オーキシンはまた、施用部位での糖分とミネラルの蓄積も促進します。

オーキシンは師管と道管の形成と組織化を誘導する。植物が傷つくと、オーキシンは細胞分化と維管束組織の再生を誘導する可能性がある。^[31]

オーキシンは根の形成を促進します。^[32]オーキシンは既存の根の成長と根の分岐（側根の形成）の両方を誘導し、不定根の形成も誘導します。より多くの天然オーキシンが茎を通って根に運ばれると、根の全体的な発達が刺激されます。茎の先端を刈り込むなどしてオーキシンの供給源が除去されると、それに応じて根への刺激は少なくなり、代わりに茎の成長が促進されます。

園芸では、オーキシン、特にNAAとIBAは、植物の挿し木を発根させる際に根の形成を刺激するためによく使用されます。しかし、高濃度のオーキシンでは根の伸長が抑制され、代わりに不定根の形成が促進されます。根の先端を除去すると、二次根の形成が阻害される可能性があります。

オーキシンは茎頂優位を誘導する。高濃度のオーキシンは腋芽のエチレン合成を直接刺激し、腋芽の成長を抑制し、頂芽優位を増強するため、腋芽はオーキシンによって抑制される。植物の頂端が除去されると、抑制効果がなくなり、側芽の成長が促進される。これは断頭と呼ばれ、茶園や生垣作りでよく行われる。オーキシンは光から離れた植物の部分に送られ、そこで細胞の伸長を促進し、植物を光の方向に曲げる。^[33]

オーキシンは果実の成長と発育に必要であり、果実の老化を遅らせます。イチゴから種子を取り除くと、果実の成長は止まります。外因性オーキシンは種子を取り除いた果実の成長を刺激します。受精していない種子を持つ果実の場合、外因性オーキシンは単為結果（「処女果実」の成長）をもたらします。

果実はオーキシン輸送が阻害されると異常な形態を形成する。^[34]アラビドプシスの果実では、オーキシンが果実（鞘）からの種子の放出を制御している。鞘の縁は鞘の特殊な組織であり、鞘が開く時期（裂開）を制御する。弁縁を形成するには、弁縁細胞からオーキシンを除去する必要がある。このプロセスには、オーキシントランスポーター（PINタンパク質）の改変が必要である。^[28]

二倍体から三倍体の 胚乳への進化的移行と対蹠細胞の生成は、配偶体の発達の変化によって、最も初期の被子植物に由来するオーキシン依存性メカニズムとの新たな相互作用が生じたために起こった可能性がある。^[35]

オーキシンは開花の開始と生殖器官の発達にも小さな役割を果たしている。低濃度では花の老化を遅らせることができる。開花に影響を与え、オーキシンの合成または輸送のいずれかに欠陥がある植物の突然変異体が数多く報告されている。トウモロコシでは、一例にbif2不毛花序2がある。^[36]

低濃度では、オーキシンは植物におけるエチレンの生成と前駆体の輸送を阻害するが、高濃度ではエチレンの合成を誘導することができる。^[37]そのため、高濃度では一部の種の花の雌性化を誘導することができる。^[要出典]

オーキシンは、離層の形成前に離層を阻害し、葉の老化を抑制します。

オーキシン生物学の研究の過程で、顕著なオーキシン活性を持つ多くの化合物が合成されました。それらの多くは、農学において人間が制御する植物の成長と発達に経済的な可能性を秘めていることが判明しました。

高濃度のオーキシンは植物に対して有毒であり、双子葉植物に対して最も毒性が強く、単子葉植物に対してはそれほど毒性は強くない。^[38]この特性のため、2,4-ジクロロフェノキシ酢酸（2,4-D）や2,4,5-トリクロロフェノキシ酢酸（2,4,5-T）などの合成オーキシン除草剤が開発され、雑草防除に使用されている。

しかし、外因的に合成されたオーキシン、特に1-ナフタレン酢酸（NAA）とインドール-3-酪酸（IBA）は、植物の挿し木をする際に根の成長を刺激するため、または果樹園での果実落下の防止などのさまざまな農業目的にも一般的に使用されています。

高用量で使用すると、オーキシンはエチレンの生成を刺激します。エチレンは天然の植物ホルモンでもあります。過剰なエチレンは伸長成長を阻害し、葉が落ち（離葉）、植物を枯らすこともあります。2,4-Dや2,4,5-Tなどの一部の合成オーキシンは、除草剤としても販売されています。タンポポなどの双子葉植物は、イネ科植物や穀類などの単子葉植物よりもオーキシンの影響を受けやすいです。そのため、これらの合成オーキシンは合成除草剤として価値があります。2,4-Dは最初に広く使用された除草剤であり、現在でも使用されています。^{[39] 2,4-Dは}シャーウィンウィリアムズ社によって最初に商品化され、1940年代後半に使用されました。製造は簡単で安価です。

トリクロピル（3,5,6-TPA）は除草剤として知られていますが、植物の果実を大きくする作用もあることがわかっています。濃度が上昇すると、このホルモンは致命的になる可能性があります。適切な濃度まで投与量を減らすと、光合成経路が変化することがわかりました。植物に対するこの妨害は、炭水化物の生産を増加させる反応を引き起こし、より大きな果実につながります。^[40]

合成オーキシンは一種の除草剤として使用されており、オーキシンの過剰投与は植物の成長を妨げ、死に至ります。^[41]マレー緊急事態でイギリス軍によって、またベトナム戦争でアメリカ軍によって広く使用された枯葉剤 オレンジは、2,4-Dと2,4,5-Tの混合物でした。化合物2,4-Dは現在でも使用されており、安全であると考えられていますが、2,4,5-Tは1979年に米国環境保護庁によって事実上禁止されました。ダイオキシンTCDDは、2,4,5-Tの製造時に生成される避けられない汚染物質です。不可欠なダイオキシン汚染の結果、2,4,5-T製品の使用は、白血病、流産、先天性欠損症、肝臓障害、およびその他の疾患に関連していると言われています。

• オーキシン結合タンパク質
• フシコクシン
• 除草剤。具体的には、セクション「オーキシン」を参照。
  • フェノキシ除草剤
• 果樹の剪定
• 向性
• 魔女のほうき
• 村重俊夫
• フォルケ・K・スクーグ
• ケネス・V・ティマン