子葉鞘

子葉鞘はイネ科植物などの単子葉植物で、少数の葉原基と単子葉植物の胚の茎頂が包まれた状態で出芽する新芽を覆う尖った保護鞘である。子葉鞘は実生の最初の葉と成長中の茎を保護し、最終的に最初の葉が出てくることを可能にする。^[1]子葉鞘には両側に1つずつ、計2つの維管束がある。内側に巻き込まれた止め葉とは異なり、出芽前の子葉鞘にはプロトクロロフィルやカロテノイドがあまり蓄積されないため、一般的に非常に淡い色をしている。しかし、一部の出芽前の子葉鞘には紫色のアントシアニン色素が蓄積されている。

子葉鞘は、すべて急速に伸びる成長に特化した非常に類似した細胞で構成されています。分裂はしませんが、より多くの水を蓄積するにつれてサイズが大きくなります。また、子葉鞘には、水の供給を行うために軸に沿って水管 (多くの場合 2 つ) があります。

子葉鞘が地表に達すると成長が止まり、止葉がその上部を貫通して成長を続けます。小麦の子葉鞘は、発芽後 3 日目 (暗闇の場合) に最も発達します。

子葉鞘を用いた光屈性に関する初期の実験では、暗い側の植物細胞が明るい側の細胞よりも伸びるため、植物は光に向かって成長すると示唆されていました。1880年にチャールズ・ダーウィンと息子のフランシスは、子葉鞘が光の方向に曲がるのは先端が露出しているときだけであることを発見しました。^[2]したがって、曲がるのはシュートの下の方ですが、先端には光受容細胞が含まれているに違いありません。オーキシンと呼ばれる化学伝達物質またはホルモンがシュートの暗い側を下っていき、その側の成長を刺激します。光屈性の原因となる天然植物ホルモンは、現在ではインドール酢酸(IAA) であることがわかっています。

チョロドニー・ウェントモデルは、カリフォルニア工科大学のフリッツ・ウォーモルト・ウェントとウクライナの科学者ニコライ・チョロドニーにちなんで名付けられました。2人は1927年に独立して同じ結論に達しました。このモデルは、単子葉植物の芽生えの光屈性および重力屈性の特性を説明しています。このモデルでは、植物成長ホルモンであるオーキシンが子葉鞘の先端で合成され、光または重力を感知して、オーキシンを芽の適切な側に送り込むと提唱されています。これにより、植物の片側が非対称に成長します。その結果、植物の芽は光源または表面に向かって曲がり始めます。^[3]

子葉鞘も強い屈地反応を示し、常に上向きに成長し、方向転換後に方向を修正します。屈地反応は光によって制御されます (より正確には、フィトクロムの作用 によって)。

子葉鞘は硬い壁を持つ中空の器官として機能し、若い植物体を囲み、重力屈性反応の主な源となる。^[4]これは短命で、シュートが発生した後、急速に老化する。このプロセスは、根や植物の他の部分の通気組織の形成に似ている。 ^[5]子葉鞘は、吸水した種子から最初は黄白色で現れ、翌日にはクロロフィルを発達させる。7日目までには、プログラムされた細胞死に続いて枯れているだろう。子葉鞘は最初の1日間だけ成長してクロロフィルを生成し、その後、分解と水ポテンシャルによる成長が続く。2つの維管束は互いに平行に縦方向に配列され、垂直に亀裂が形成される。クロロフィルを含む緑色の葉肉細胞は、亀裂の外側の表皮から2〜3細胞層に存在するが、非緑色細胞は他のすべての場所に存在する。内側の領域には、発芽を支える大きなアミロプラストを持つ細胞と、最も内側の細胞が死んで通気組織を形成する細胞が含まれています。

子葉鞘の長さは、不可逆的部分、膨圧0での長さ、可逆的部分、または弾性収縮に分けられます。 [ ^6]白色光によって引き起こされる変化は、表皮細胞の水分ポテンシャルを増加させ、浸透圧を低下させ、その結果、子葉鞘の長さが増加します。膨張する子葉鞘の存在は、子葉鞘の先端から出現する前に、 実生の組織が静水圧チューブとして発達するのをサポートすることも示されています。

不定根は最初は子葉鞘節から発生し、体積ではすぐに種子根を追い越します。 ^[7]不定根は数が多いだけでなく、種子根（0.2～0.4mm）よりも太くなります（0.3～0.7mm）。これらの根は低温ではシュートよりも速く成長し、高温ではシュートよりも遅く成長します。

イネなどの少数の植物では、嫌気性発芽が水浸しの状態で起こることがあります。種子は子葉鞘を「シュノーケル」として利用し、種子に酸素を供給します。^[8]

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