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アンキケラトプス（ / ˌ æ ŋ k i ˈ s ɛr ə t ɒ p s / ANG -kee- SERR -ə-tops）は、約 7300万年前から 6800 万年前の白亜紀後期に、現在のカナダのアルバータ州に生息していた絶滅したカズモサウルス亜科の角竜類の属です。 アンキケラトプスは中型で頑丈な体格の地上性四足歩行草食恐竜で、体長は推定4.3 メートル (14フィート)まで成長しました。頭蓋骨には 2 本の長い眉角と鼻に短い角がありました。頭蓋骨のフリルは細長く長方形で、縁には粗い三角形の突起がありました。この属の頭蓋骨は約 12 個発見されています。
アンキケラトプスの最初の化石は、1912年にバーナム・ブラウン率いる探検隊によってカナダのアルバータ州のレッドディア川沿いで発見された。 [ 1 ]ホロタイプである標本AMNH 5251は、長いフリルを含む頭蓋骨の後半部分である。 [ 1 ]また、他の2つの部分的な頭蓋骨、標本AMNH 5259（パラタイプ）とAMNH 5273は同時期に発見され、現在はニューヨーク市のアメリカ自然史博物館に保管されている。NMC 8535と指定された完全な頭蓋骨は、 1924年にチャールズ・M・スターンバーグによってモリンで発見され、 5年後の1929年にA. longirostrisとして記載された。[ 1 ] [ 2 ]しかし、この種は現在ではA. ornatusのジュニアシノニムとして広く考えられている。[ 3 ]合計で少なくとも10個の不完全な頭蓋骨が発見されている。頭蓋骨は比率（例えば、眼窩上角の芯の大きさ、フリルの寸法）が異なっており、研究者たちはこの差異が個体発生によるものだと結論づけている。[ 4 ]
属名Anchiceratopsは「角のある顔に近い」という意味で、ギリシャ語の「anchi」（αγχι-）「近い」、「keras」（κερας）「角」、「ops」（ωψ）「顔」に由来する。[ 5 ] Anchiceratops は、 1914 年にアメリカの古生物学者バーナム・ブラウンによって記載され命名された。彼はこの恐竜がモノクロニウスとトリケラトプスの両方に近縁で、両者の中間的な形態を表しているが、頭蓋骨のフリルの発達においては後者に最も近いと考え、属名を「角竜に近い」とした。現在知られている唯一の有効種はAnchiceratops ornatusで、その名前はフリルの装飾的な縁に由来する。[ 6 ]
1925年にスターンバーグによって収集された別の標本NMC 8547（またはCMN 8547）は、頭蓋骨の大部分を欠いているが、それ以外は角竜類の中で最も完全な骨格であり、最後の尾椎まで完全な脊柱が保存されている。スターンバーグの資料は現在、オタワのカナダ自然博物館に収蔵されている。NMC 8547は、保存状態の良い右側が見えるハーフマウントとして展示されており、NMC 8535の頭蓋骨のレプリカが添えられている。その後、アルバータ州の1つか2つの骨層堆積物を含む他の資料が発見されたが、アンキケラトプスの資料はほとんど記載されていない。[ 3 ]
アンキケラトプスの化石のほとんどは、白亜紀後期カンパニアン期後期に属するアルバータ州のホースシューキャニオン層で発見されています（アンキケラトプスの化石は同層の下部から知られており、年代は7250万年前から7100万年前までです）。[ 7 ]アメリカ合衆国ワイオミング州のマーストリヒチアン期初期のアーモンド層で発見されたフリルの破片は、アンキケラトプスに似ています。[ 8 ]しかし、アンキケラトプスのフリルに見られる特徴的な突起のパターンを持つ茶色の角の破片（標本NMC 9590と10645）とフリルの破片（標本NMC 9813、9814、9829）は、より古いオールドマン層[ 9 ]とダイナソーパーク層（カンパニアン期後期、 7650万年前から7500万年前）の2つの場所から発見されています。これらは、A. ornatusの初期の記録、あるいは関連する 2 番目の種を表している可能性があります。[ 10 ]また、アルバータ州南西部のスカビー・ビュート地域にあるセント・メアリー川層の陸上堆積物からもアンキケラトプスの化石が発見されていますが、これらの化石は特定の種に分類することはできません。[ 11 ]
2012年、マロンは、これまで考えられていたよりもはるかに多くのアンキケラトプスの化石が収集されたと結論付けた。これには、ほぼ完全な幼体の頭蓋骨である標本TMP 1983.001.0001、ほぼ完全な頭蓋骨であるUW 2419、吻部を欠く頭蓋骨であるROM 802、吻部を欠く頭蓋骨の上部であるFMNH P15003、左頭蓋骨のフリルであるCMN 11838、フリルの断片であるCMN 12–1915、およびフリルの後縁であるUALVP 1618が含まれる。[ 4 ]このより多くの化石は、統計分析によって調査され、この属に関する長年の論争のいくつかを解決することができる。
他の角竜類と同様に、A. ornatusは四足歩行の草食動物で、顔に3本の角、オウムのような嘴、そして頭の後ろから伸びる長いフリルを持っていた。目の上の2本の角は、他のカスモサウルス亜科と同様に、鼻先の1本の角よりも長かった。
アンキケラトプスは中型の角竜類でした。標本NMC 8547を考慮に入れなければ、アンキケラトプスの体長を正確に推定することはできません。一部の一般向け科学書では、体長が20フィート（6メートル）近くあったとされています。[ 1 ] 2010年、グレゴリー・S・ポールは、標本NMC 8547がアンキケラトプスであると仮定して、体長を4.3メートル、体重を1.2トンと推定しました。[ 12 ]
アンキケラトプスのフリルは非常に特徴的です。長方形のフリルは、三角形の骨の突起の形をした骨板である大きな後頭骨で縁取られています。これらは非常に幅広く粗いです。 [ 3 ]これらの後頭骨の一部は鱗状骨によって形成され、フリルの側面にあります。これらの上鱗状骨の数は5～9個です。最後の上鱗状骨は非常に大きく、フリルの後縁にある片側3つの骨板である上頭頂骨の大きさに匹敵します。もう1つの特徴は、フリルの端に向かって正中線の両側にある一対の骨の突起です。これらは横を向いており、個体によって形や大きさが大きく異なります。フリルの後縁と中央を形成する頭頂骨には、ペンタケラトプスやトロサウルスなどの他のカズモサウルス類に見られるものよりも小さな頭頂窓（窓のような開口部）がある。[ 1 ]フリルには、上面と下面の両方に深い動脈溝がある。[ 6 ]
従来、アンキケラトプスの体幹骨格の記述の根拠とされてきた標本NMC 8547には、カズモサウルス亜科に特有の特徴が数多く見られる。脊柱は74個の椎骨からなり、頸椎10個、胸椎13個、仙椎12個、尾椎39個である。カズモサウルス亜科の一般的な胸椎は12個、仙椎は10個、尾椎は最大46個である。マロンは、骨盤を支える癒合した椎骨である仙骨が後方に移動したと推測した。NMC 8547の頸椎は、癒合した前頸椎である4個の頸椎からなる非常に長いものである。また、骨盤も非常に長い。尾は短い。前肢は非常に頑丈で、上腕骨には大きな三角筋胸筋稜があり、筋肉が発達していることを示している。[ 13 ]
1914年、ブラウンはアンキケラトプスをケラトプス類に分類した。[ 6 ] 1915年、ウィリアム・ディラー・マシューはこれをケラトプス科に改良した。[ 15 ]同年、ローレンス・ラムはこの属を、彼が新たに設立した分類群「エオケラトプス亜科」に分類した。この分類群には「エオケラトプス」（現在のカスモサウルス）、「ディケラトプス」（現在のネドケラトプス）、トリケラトプスが含まれていた。しかし、「エオケラトプス亜科」はすぐに分類群として使われなくなった。皮肉なことに、ラムは同じ研究で、現在アンキケラトプスが属する分類群であるカスモサウルス亜科を設立した。[ 16 ]数十年にわたり、Lull (1933)、[ 17 ] Romer (1956)、[ 18 ] Russell と Chamney (1967)、[ 19 ] Molnar (1980) [ 20 ]は Ceratopsidae への分類に同意した。
1990年、ピーター・ドッドソンとフィル・カリーはこれをカズモサウルス亜科に分類した。[ 21 ]ライアンら（2010）が行った系統解析はこの分類を裏付けた。[ 22 ]現代の分岐分類学的解析では、アンキケラトプスは通常、カズモサウルス亜科内でより進化した位置にあり、カズモサウルスよりもアリノケラトプスに近いとされている。[ 14 ] しかし、2012年のマロンの研究では、アンキケラトプスはトリケラトプスよりもカズモサウルスに近縁であると結論付けられ、この属は以前考えられていたよりも派生的ではないことが示唆された。[ 4 ]
C.M. スターンバーグは当初、その大きさや、角が著しく細く上向きではなく前向きに伸びていることから、より小型の頭蓋骨を新種アンキケラトプス・ロンギロストリスの模式標本として指定した。しかしその後、古生物学者たちはこの頭蓋骨の大きさや形状はアンキケラトプス・オルナトゥスに見られる変異の範囲内であり、おそらく同種に属する個体であると結論づけた。
2010年、マロンは標本NMC 8547をアンキケラトプスの化石資料から除外した。これは、それに付随するフリル要素が少なく、資料がこの分類群に属するかどうかを確実に判断できなかったためである。関連するアリノケラトプスは同じ地層から知られており、フリルの表面構造は類似している。マロンによれば、1925年にCM シュテルンベルクは、アリノケラトプスがその年の3月に記載されていたことを知らなかったため、資料をアンキケラトプスに帰属させたという。これが正しければ、アンキケラトプスの明確な体幹骨格（頭蓋骨より後方のすべての骨格要素）は知られていないことになる。[ 13 ]
アンキケラトプスは、この地域の他の角竜類に比べて希少で、ホースシューキャニオン層とダイナソーパーク層の両方で、通常は海洋堆積物の近くで発見されます。これは、アンキケラトプスが他の角竜類が生息していなかった河口域に生息していた可能性を示唆しています。顕花植物は次第に一般的になってきましたが、角竜類の食料の大部分を占めていたと考えられる針葉樹、ソテツ、シダ類に比べると、依然として希少でした。
1914年、ブラウンは、アンキケラトプスの特徴的なフリルと角の形は性的選択と種内認識によって生じたものであり、分類群間の違いを防御機能の違いで説明できないと示唆した。[ 6 ] 1959年、ワン・ラングストン・ジュニアは、アンキケラトプスは半水生生活を送っていたと示唆した。長い吻は、動物が水面で呼吸しながら歩いて深い沼地を横断することを可能にし、重いフリルは、くちばしを上向きにするのに役立つカウンターバランスとして機能しただろう。[ 10 ]後世の古生物学者は、恐竜は一般的に陸上動物であると強調し、この考えを否定する傾向があったが、2012年にマロンは、少なくとも標本NMC 8547については、現代のカバのような半水生生活を送っていたと再び示唆した。これは、四肢の頑丈さと極端な筋肉の説明になるだろう。マロンは、その小さな尾は泳ぐための器官ではないと認めた。[ 4 ]
1990年、トーマス・レーマンは、アンキケラトプスは性的二形性を示す属であり、 A. longirostrisの頭蓋骨は雌を表していると提唱した。より大きく、より頑丈で、より垂直に伸びた長い角を持つ他のアンキケラトプスの頭蓋骨は雄を表していると提唱された。 [ 23 ]マロン（2012）によるアンキケラトプス標本の予備的な統計分析により、これらの頭蓋骨の形状の変異は実際には2つの異なる形態に分類されず、むしろ個体変異を表している可能性が高いことが明らかになり、2つの種が存在するという仮説を棄却せざるを得なくなった。同様に、性的二形性の証拠もなかった。[ 24 ]
2012年、ジョーダン・コール・マロンらは、アンキセルトプス・オルナトゥスという種が非常に長寿であることを指摘した。他の角竜類は通常数十万年しか生きない。いくつかの可能性のある説明が挙げられた。近縁種との競争の減少、西部内陸海路の後退による生息地の分断の減少、そしてより汎食的な生活様式などである。[ 4 ]
ホースシューキャニオン層は、放射年代測定により7400万年前から6700万年前のものとされています。これは、白亜紀後期のカンパニアン期とマーストリヒチアン期に、西部内陸海路が徐々に後退する過程で堆積したものです。ホースシューキャニオン層は、エドモントンにあるバトル層とホワイトマッド部層を含むエドモントン層群の一部である陸成層です。恐竜が生息していた谷には、古代の蛇行する河口水路、直線水路、泥炭湿地、河川デルタ、氾濫原、海岸線、湿地などがありました。海面変動により、ホースシューキャニオン層には、沖合や沿岸の海洋生息地、ラグーンや干潟などの沿岸生息地など、さまざまな環境が見られます。この地域は湿潤で温暖で、温帯から亜熱帯気候でした。カンパニアン期とマーストリヒチアン期の境界直前に、この地域の年間平均気温と降水量が急激に低下した。この地層から発見された恐竜はエドモントン期の陸生脊椎動物の一部を形成しており、上下の地層の恐竜とは区別される。[ 25 ] [ 26 ]
アンキケラトプスの標本は、約7200万～7100万年前のホースシーフ層の一部であるこの地層ユニット1の上部で発見されている。[ 27 ] [ 28 ]アンキケラトプスは、マニラプトル類（Epichirostenotes curriei）、オルニトミムス類（Ornithomimus edmontonicus）、パキケファロサウルス類（Sphaerotholus edmontonensis）、ハドロサウルス類（Edmontosaurus regalis）、ケラトプス類（Pachyrhinosaurus canadensis ）、ティラノサウルス類（Albertosaurus sarcophagus ）など、頂点捕食者である他の恐竜と古環境を共有していた。[ 28 ]これらのうち、ハドロサウルス類は数で圧倒的に多く、この地域に生息していた恐竜の半分を占めていた。アンキケラトプスが生息していた時代にホースシューキャニオン層に存在した他の脊椎動物には、爬虫類や両生類が含まれていた。魚類は、サメ、エイ、チョウザメ、アミア、ガー、そしてガーに似たアスピドリヌクスで構成されていた。カメやワニなどの爬虫類はホースシューキャニオン層ではまれであり、これは当時優勢だった比較的涼しい気候を反映していると考えられていた。しかし、Quinney ら (2013) の研究では、これまで気候に起因すると考えられていたカメの多様性の減少は、土壌排水条件の変化と一致しており、乾燥、景観の不安定性、および移動の障壁によって制限されていたことが示された。[ 26 ] [ 29 ]海水性のプレシオサウルス類であるレウロスポンディルスが存在し、淡水環境にはカメ類、チャンプソサウルス、レイディオスクスやスタンゲロチャンプサなどのワニ類が生息していた。多丘歯類と初期の有袋類であるディデルフォドン・コイが存在していたことが証拠によって示されている。 [ 30 ]この地域の脊椎動物の痕跡化石には、獣脚類、角竜類、鳥脚類の足跡が含まれていた。これらの動物も存在していたという証拠となる。[ 31 ]この生態系の無脊椎動物には、海洋および陸生の無脊椎動物の両方が含まれていた。