角竜

ケラトプス類（ CeratopsiaまたはCeratopia 、 / ˌsɛrəˈtɒpsiə /または/ ˌsɛrəˈtoʊpiə / 、ギリシャ語: 「角のある顔」）は、草食性でくちばしのある恐竜のグループで、白亜紀に現在の北アメリカ、アジア、ヨーロッパで繁栄したが、祖先はそれより前の後期ジュラ紀のアジアに生息していた。最も古い既知のケラトプス類であるインロン・ダウンシは、1億6120万年前から1億5570万年前に生息していた。^{[ 1 ]}最後のケラトプス類であるトリケラトプス・プロルサスは、 6600万年前の白亜紀-古第三紀絶滅イベントで絶滅した。^{[ 1 ]}

トリケラトプスは、一般の人々にとって最もよく知られている角竜類である。角竜類の属名は伝統的に「-ceratops 」で終わるが、必ずしもそうとは限らない。最初に命名された属の1つはケラトプス属そのものであり、この属名がグループ名となったが、化石には他の角竜類にも見られる特徴しかないため、今日では疑問名（nomen dubium）とみなされている。 ^{[ 2 ]}

プシッタコサウルスなどの角竜類の初期のメンバーは、小型の二足歩行動物でした。セントロサウルスやトリケラトプスなどの角竜類の後期のメンバーは、非常に大きな四足歩行動物になり、精巧な顔の角と首まで伸びるフリルを発達させました。これらのフリルは、脆弱な首を捕食者から保護するのに役立った可能性がありますが、ディスプレイ、体温調節、大きな首と咀嚼筋の付着、または上記のいくつかの組み合わせにも使用されていた可能性があります。角竜類の大きさは、 1メートル（3.3フィート）と23キログラム（51ポンド）から、 9メートル（30フィート）以上と9,100キログラム（20,100ポンド）以上まで様々でした。  

角竜類は頭蓋骨 の特徴によって容易に識別できます。角竜類の上顎の先端には、角竜類特有の無歯骨である吻骨があります。オスニエル・チャールズ・マーシュはこの骨を認識し命名しました。この骨は下顎の前歯骨の鏡像として機能します。この骨化は植物を咀嚼する形態を助けるために進化しました。^{[ 3 ]}すべての鳥盤類の下顎の先端を形成する前歯骨とともに、吻骨は表面上オウムのような嘴を形成します。また、目の下の頬骨は目立ち、横に広がって、上から見ると頭蓋骨がやや三角形に見えます。この三角形の外観は、後の角竜類では頭蓋骨の天井の頭頂骨と鱗状骨が後方に伸びて首のフリルを形成することによって強調されます。^{[ 4 ] [ 5 ]}

角竜類の首のフリルは、後頭骨に囲まれています。^{[ 6 ] : 66}この名前は誤称で、後頭骨とは関連していません。後頭骨は、動物の成長中にフリルの基部を構成する鱗状骨または頭頂骨のいずれかに融合する別々の骨として始まります。これらの骨は機能的ではなく装飾的であり、種の区別に役立った可能性があります。後頭骨は、おそらくすべての既知の角竜類に存在していました。^{[ 7 ]}短いフリルを持つ角竜類（セントロサウルス亜科）と長いフリルを持つ角竜類（カスモサウルス亜科）の間で大きく異なっていたようで、前者のグループでは基部が狭くなった楕円形、後者のグループでは基部が広い三角形でした。これらの大まかな定義の中で、異なる種は形状と数が多少異なっていました。特にセントロサウルス亜科、例えばセントロサウルス、パキリノサウルス、スティラコサウルスでは、これらの骨は長く、棘状または鉤状になる。^{[ 5 ]}よく知られた例としては、トリケラトプスのフリルにある幅広の三角形の上後頭骨の粗い鋸歯状の縁取りがある。骨化の形態形成特性に関しては、真皮性であると説明できる。上後頭骨という用語は、 1889年に古生物学者のオスニエル・チャールズ・マーシュによって造語された。 ^{[ 8 ] [ 9 ]}

科学的に知られている最初の角竜類の化石は、アメリカの地質学者F.V. ヘイデンが率いる米国地質地理調査隊の調査中に発見された。1855 年のモンタナ探検隊で発見された歯は、当初ハドロサウルス科に分類され、トラコドン属に含まれていた。これらの歯の一部が角竜類の歯として認識されるようになったのは、20 世紀初頭になってからのことだった。^{[ 10 ]} 1872 年のヘイデンの別の探検隊で、フィールディング・ブラッドフォード・ミークはワイオミング州南西部の丘の斜面から突き出た巨大な骨をいくつか発見した。彼は古生物学者のエドワード・ドリンカー・コープに知らせ、コープは部分的な骨格を回収するための発掘を指揮した。コープは化石が恐竜であると認識したが、頭蓋骨がないにもかかわらず、当時知られていたどのタイプの恐竜とも異なっていたと指摘した。彼は新種を「素晴らしい森の住人」を意味するAgathaumas sylvestrisと名付けた。 ^{[ 11 ]}その後まもなく、コープは後に角竜類として認識されることになる恐竜を 2 種、ポリオナックスとモノクロニウスと名付けた。モノクロニウスは、角竜類の角とフリルの最初の証拠を含む、分離した化石が多数発見されたことで注目に値する。モノクロニウスの化石は、 1876 年夏、モンタナ州シュートー郡のジュディス川付近で、コープがチャールズ・ヘーゼリウス・スターンバーグの協力を得て発見した。角竜類はまだ独立した​​グループとして認識されていなかったため、コープは化石資料の多くについて確信が持てず、鼻角の芯や眉角を化石の角の一部とは認識していなかった。フリルの骨は胸骨の一部と解釈された。^{[ 12 ]}

1888年と1889年に、オスニエル・チャールズ・マーシュは、保存状態の良い最初の角竜であるケラトプスとトリケラトプスを記載した。1890年にマーシュはこれらをケラトプス科、ケラトプス目に分類した。これにより、コープは自身の標本を再調査し、トリケラトプス、モノクロニウス、アガサウマスはすべて類似した恐竜の単一のグループを表していることに気づき、 1891年にアガサウマス科と名付けた。コープはモノクロニウスを、大きな鼻角と目の上に2つの小さな角、そして大きなフリルを持つ角竜として再記載した。

ケラトプシアは、角、吻骨、2つの根を持つ歯、融合した頸椎、前方に向いた恥骨など、特定の特徴を持つ恐竜を含めるために、1890 年にオスニエル チャールズ マーシュによって造語されました。マーシュは、このグループが鳥盤類内の独自の亜目として正当化されるほど十分に特徴的であると考えました。^{[ 13 ]}この名前は、ギリシャ語のκέρας / kéras（角）とὄψῐς / ópsis（外観、眺め、転じて「顔」）に由来します。1960 年代にはすでに、ケラトプシアという名前は言語学的に実際には不正確であり、ケラトピアであるべきだと指摘されていました。^{[ 14 ]}しかし、この綴りは技術的には正しいものの、科学文献ではほとんど使用されておらず、古生物学者の大多数は引き続きケラトプシアを使用しています。ICZNは上科より上位の分類群を管轄していないため、この状況が変わる可能性は低い。

マーシュに倣って、角竜類は通常、鳥盤目内の亜目として分類されてきた。恐竜古生物学者の間では、階級分類は概ね廃れてしまったが、一部の研究者はそのような分類法を使い続けている。ただし、その階級については情報源によって意見が分かれている。階級分類を今も使っている研究者のほとんどは、伝統的な亜目の階級を維持しているが^{[ 15 ]} 、一部は下目のレベルにまで下げている^{[ 16 ] 。}

系統発生

クレードに基づく系統分類学では、Ceratopsia はPhyloCodeで正式に「Ceratops montanusとTriceratops horridusを含むがPachycephalosaurus wyomingensis を含まない最大のクレード」と定義されています。^{[ 17 ]}この定義では、最も基盤的な既知の角竜類は、白亜紀前期のChaoyangsauridae科とよく知られているPsittacosaurus属であり、これらはすべて中国北部またはモンゴルで発見されています。吻骨と広がった頬骨はこれらの形態すべてにすでに存在しており、さらに古い角竜類がまだ発見されていないことを示しています。

ネオケラトプス類は 、 「トリケラトプス・ホリダスを含むが、チャオヤンサウルス・ヤンギとプシッタコサウルス・モンゴリエンシスを含まない最大のクレード」と定義されています。[17] この定義によれば、ネオケラトプス類から除外されるのはチャオヤンゴサウルス科とプシッタコサウルスだけ^であり、より派生的な角竜類はすべてこのクレードに含まれます。やや範囲が狭いグループがユーケラトプス類で、2021年にダニエル・マジアらが「レプトケラトプス・グラキリス、プロトケラトプス・アンドリューシ、トリケラトプス・ホリダスを含む最小のクレード」と命名および定義しました。^{[ 17 ]}このクレードにはレプトケラトプス科とより派生的な角竜類がすべて含まれます。レプトケラトプス科は主に北米に生息していた小型で四足歩行の角竜類のグループです。新角竜類のもう 1 つのサブセットはCoronosauriaと呼ばれ、「 Protoceratops andrewsiとTriceratops horridusを含む最小のクレード」です。^{[ 17 ]} Coronosaurs は、首のフリルの最初の発達と、ますます重くなる頭部を支えるための最初の数個の頸椎の融合を示しています。Coronosauria内では、一般的に 2 つのグループが認識されています。1 つのグループはProtoceratopsidaeと呼ばれ、Protoceratopsとその最も近縁な種（すべてアジア産）が含まれます。もう 1 つのグループであるCeratopsoideaには、 Ceratopsidae科とZuniceratopsなどの近縁の動物が含まれます。このクレードは、「 Ceratops montanusとTriceratops horridusを含むがProtoceratops andrewsi を含まない最大のクレード」と定義されています。^{[ 17 ]}ケラトプス科自体にはトリケラトプスと北米の大型ケラトプス類がすべて含まれ、さらにセントロサウルス亜科とカズモサウルス亜科に分けられます。

2019 年に Eric M. Morschhauser 氏らが行った解析には、これまで発表されたすべての新角竜類の系統解析が組み込まれており、不完全な幼体Archaeoceratops yujingziensisと、 Bagaceratopsに非常に近縁で同義である可能性のある問題のある属Bainoceratops、Lamaceratops、Platyceratops、Gobiceratopsを除く、これまで発表されたすべての診断種も含まれている。厳密な合意には Leptoceratopsidae 全体を含む未解決の領域が多数あったが、含まれている分類群の相対的な年代と最も一致する単一の最も節約的な系統樹が見つかり、以下に示すとおりである。^{[ 18 ]}

他のほとんどすべての恐竜グループとは異なり、頭蓋骨は角竜類の骨格の中で最も保存状態の良い部分であり、多くの種は頭蓋骨のみから知られています。角竜類の種間、さらには種内でも大きな変異が見られます。プシッタコサウルスとプロトケラトプスについては、胚から成体までの完全な成長系列が知られており、これらの種の個体発生の変異を研究することができます。 ^{[ 19 ] [ 20 ]}

角竜類の復元図のほとんどは、後肢が直立しているが前肢が半ば横に広がっている様子を示しており、これは角竜類が速く動けなかったことを示唆している。しかし、ポールとクリスチャンセン（2000）は、少なくとも後期の角竜類は前肢が直立しており、大型種は時速56kmまたは35マイルで走ることができるサイ と同じくらい速かった可能性があると主張した。^{[ 21 ]}

原始的な角竜類であるプロトケラトプスは夜行性であったと示唆されている。^{[ 22 ]}しかし、プロトケラトプスとプシッタコサウルスの強膜輪と現代の鳥類や爬虫類との比較から、彼らは昼夜を問わず短い間隔で活動していた可能性があることが示唆されている。 ^{[ 23 ]}

• 恐竜ポータル
• 角竜類入門、カリフォルニア大学古生物学博物館
• Palaeos.comのMarginocephalia （技術情報）