アルナス・グルチノーサ

アルナス・グルチノーサ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	ロシド
注文：	ファガレス
家族：	カバノキ科
属:	アルナス
亜属：	アルナス亜科アルナス
種：	A.グルチノーサ
二名法名
アルナス・グルチノーサ （L.）ガートン[2]
分布図
同義語[3]
Alnus グルチノーサvar.尋常性 スパハ、通称。無効です。 アルヌス・ブルガリ ス・ヒル、通称。無効です。 カバノキ alnus var.グルチノーサ L. シラカンバ（Betula glutinosa (L.) Lam.）

Alnus glutinosa、ハンノキ、黒ハンノキ、ヨーロッパハンノキ、ヨーロッパ黒ハンノキ、または単にハンノキは、カバノキ科の樹木の一種で、ヨーロッパのほとんどの地域、南西アジア、北アフリカ原産です。湿った場所でよく育ち、 Frankia alniという細菌と共生しているため、質の悪い土壌でも生育できます。高さ 30 メートル (98 フィート) まで成長する中型の短命の樹木です。短い柄の丸い葉と、尾状花序の形で雄花と雌花が別々に咲きます。小さく丸い果実は円錐形で、種子は風や水によって散布されます。

ハンノキは野生動物に食料や住処を提供し、多くの昆虫、地衣類、菌類は完全にこの木に依存しています。ハンノキは先駆種であり、空き地に定着して、その後に他の木が現れるにつれて混合林を形成します。ハンノキの実生は林床で得られる光よりも多くの光を必要とするため、最終的にハンノキは森林から枯れてしまいます。より一般的な生息地は、林縁、沼地、川沿いの回廊です。この材木は、水中の基礎、紙やファイバーボードの製造、食品の燻製、木工、旋盤加工、彫刻に使用されてきました。この木の製品は民族植物学で使用され、さまざまな病気の民間療法を提供してきました。研究では、種子の抽出物が病原菌に対して有効であることも示されています。

A. glutinosaは湿った土壌で繁茂する木で、条件が整えば高さ 20 ～ 30 メートル (66 ～ 98 フィート)、例外的に 37 メートル (121 フィート) まで成長する。^[4]若い木は直立した成長習性で主幹は軸状だが、老木は枝が曲がった弓状の樹冠を形成する。幹の基部からは不定根が出て土まで伸び、幹を支えているように見える。若い木の樹皮は滑らかで光沢があり緑がかった茶色だが、老木は暗灰色で亀裂が入っている。枝は滑らかでやや粘着性があり、樹脂質の疣が散在している。芽は紫がかった茶色で、短い茎を持つ。雄花と雌花の両方が秋に形成され、冬の間は休眠状態となる。^[5]

ハンノキの葉は、短い柄があり、丸みを帯び、長さは最大10センチメートル（4インチ）で、基部はわずかにくさび形で、縁は波打って鋸歯状になっています。葉は、光沢のある濃い緑色の表面と、より淡い緑色の裏面を持ち、葉脈の角にさび茶色の毛があります。水辺に生える他の樹木と同様に、ハンノキは乾燥した環境にある樹木よりも葉を長く保ち、晩秋まで葉は緑色のままです。ラテン語名のglutinosaが示すように、芽と若い葉は樹脂質のガムで粘着性があります。^{[5] [6] [7]}

この種は雌雄同株で、花は風媒花である。細長い円筒形の雄花は垂れ下がり、赤みがかった色で長さ 5～10 cm (2～4 インチ) である。雌花は直立し、幅広で緑色で、短い花茎を持つ。秋には色が濃い茶色から黒になり、硬く、やや木質化し、表面は小さな針葉樹の球果に似ている。冬越しし、翼の付いた小さな種子は翌春に散布されることが多い。種子は平らな赤褐色の堅果で、縁には空気の袋が詰まった網目模様がある。これにより、種子は約 1 か月間浮遊することができ、種子は広範囲に散布される。^{[5] [6] [7]}

他の樹木種とは異なり、ハンノキは日陰を作る葉を生成しません。日陰の葉の呼吸率は明るい葉と同じですが、同化率は低くなります。つまり、森林の木が高くなると、下の枝は枯れてすぐに腐り、小さな樹冠と枝分かれしていない幹が残ります。^[8]

A. glutinosa は、1753年にカール・リンネによって初めて記載されました。リンネは、ハンノキの2つの変種（もう1つはAlnus incana）のうちの1つとして、これを単一種Betula alnusとみなしました。^[9] 1785年に、ジャン＝バティスト・ラマルクは、これをBetula glutinosaという名前で完全な種として扱いました。^[10]現在の学名は、1791年にハンノキとシラカバの分離を認め、この種をAlnusに移したジョセフ・ガートナーによるものです。^[2]小名のglutinosaは「粘着性のある」を意味し、特に若い芽を指します。^[11]

Alnus属の中では、ハンノキはAlnus亜属に分類され、近縁種のグループに属し、その中には灰色ハンノキA. incanaも含まれ、^[12]ハンノキと交雑して雑種A.  × hybridaを形成する。^[13]両種とも二倍体である。2017 年、以前はA. glutinosaと考えられていた個体群が、別個の倍数体種であることが判明した。イベリア半島とモロッコ原産のA. lusitanicaと、バルカン半島西部原産のA. rohlenaeである。^[14]

ハンノキは、ヨーロッパ大陸のほぼ全域（極北と極南を除く）とイギリス、アイルランドに自生しています。アジアではトルコ、イラン、カザフスタンに分布し、アフリカではチュニジア、アルジェリア、モロッコに見られます。アゾレス諸島では帰化しています。^[15]カナダ、アメリカ合衆国、チリ、南アフリカ、オーストラリア、ニュージーランドには、偶然または意図的に持ち込まれました。^{[16]本来の生息地は}、川、池、湖の近くの湿った地面ですが、乾燥した場所でも生育し、混交林や林縁に発生することもあります。様々な土壌タイプに耐え、pH 5.5 ～7.2 で最もよく生育します。窒素固定細菌のFrankia alniと関係があるため、他の樹木がほとんど生育しない栄養分の少ない土壌でも生育できます。^{[16] [17]}

ヨーロッパハンノキは、通常、平均気温が6ヶ月以上氷点上になる地域では生育しません。その分布は主にスカンジナビア半島に限られていますが、他の地域にも生息しています。^[17]

ユーラシア大陸の南東境界分布域では、年間500ミリメートルの降雨量が必要です。ヨーロッパハンノキは冬の最低気温-54℃にも耐えることができますが、冬の被害によりノースカロライナ州の若いヨーロッパハンノキの植栽の80％が枯れてしまいます。^[17]

越冬の最低気温が-18℃であること を考えると、11月と12月の早い時期の低温が、厳しい寒さよりも大きな被害をもたらした可能性がある。 ^[17]

ハンノキは、木の根に根粒を形成する細菌フランキア・アルニとの共生関係で最もよく知られています。この細菌は空気中の窒素を吸収し、木が利用できる形で固定します。その見返りとして、細菌は木が光合成によって生成した炭素製品を受け取ります。土壌の肥沃度を向上させるこの関係により、ハンノキは生態学的遷移における重要な先駆種としての地位を確立しました。^[18]

ハンノキは、最近進化した卵菌類の植物病原菌で、おそらく雑種起源のものであるPhytophthora alni^{に感染しやすい。これは、ヨーロッパの一部で樹木の大規模な枯死を引き起こしているハンノキの疫病の原因物質である。 [19]}この感染症の症状には、根や樹皮の斑点の枯死、幹の根元近くの黒ずみ、葉の黄変があり、その後数年で枝や時には木全体が枯れる。^[16] Taphrina alniは、ハンノキ舌瘤、つまり雌花穂の化学的誘発による変形を引き起こす真菌性植物病原菌である。瘤は成熟した果実に発生し、胞子を作り、それが風によって他の木に運ばれる。この瘤は木には無害であると考えられている。^[20]もう一つの無害な虫こぶは、葉から樹液を吸い膿疱を形成するユスリカ（Eriophyes inangulis）によって引き起こされます。^[21]

ハンノキは一年を通じて野生生物にとって重要であり、種子は鳥の冬の食料として有用である。シカ、ヒツジ、ノウサギ、ウサギがこの木を食べ、冬には家畜の隠れ場所となる。^[16]ハンノキは川や小川の水に日陰を作り、水温を和らげる。これは魚にも有益であり、洪水時には露出した根の中に安全な場所を見つける。ハンノキは多くの異なる蝶や蛾の幼虫の食用植物であり^[22]、140種を超える草食昆虫と関連している。^[21]この木は、特に川沿いの木々の湿気の多い環境で繁殖するさまざまなコケや地衣類の宿主でもある。幹や枝で生育する一般的な地衣類には、ツリールンゴケ（Lobaria pulmonaria）、Menneguzzia terebrata、Stenocybe pullatulaなどがあり、最後のものはハンノキに限定されている。^{[21]ハンノキと}共生している菌根菌は47種ほど見つかっており、両者は栄養分の交換で利益を得ている。数種のナウコリア属の菌類に加え、これらの共生菌には、Russula alnetorum、ミルクキャップのLactarius obscuratusとLactarius cyathula、ハンノキの巻き縁のPaxillus filamentosusなどがあり、いずれもハンノキと共生している場所以外では生育しない。春には、ハンノキの落ちた花穂に花穂カップのCiboria amentaceaが^{生育する。 [21]}

外来種であるハンノキは、新たな生息地の生態系に影響を及ぼす可能性がある。ハンノキは成長が早く、地面に届く光が少ない場所にすぐに密林を形成し、これが在来植物の成長を阻害する可能性がある。窒素固定細菌の存在と、樹木からの毎年の落ち葉の蓄積も、土壌の栄養状態を変える。また、地中のリンの利用可能性を高め、樹木の密集した根のネットワークが池や水路の堆積を増加させる可能性がある。風によって運ばれる種子によって容易に広がり、ある程度は鳥によって散布され、木質の果実は親木から漂い去る可能性がある。樹木が伐採されると、切り株から再生が起こり、丸太や倒れた枝が根付く可能性がある。^[16]米国中西部では、Alnus glutinosaは侵略性の高い陸生植物であり、インディアナ州では禁止されている。^[23] A. glutinosaはニュージーランドでは環境雑草に分類されている。^[24]

ハンノキの花粉は、シラカバやハシバミの花粉とともに、樹木花粉アレルギーの原因となる多くの物質の一つです。この花粉は、シラカバ、ハシバミ、シデ、オークの花粉と同時に大気中に存在することが多く、物理化学的性質も似ているため、個々の影響を区別することは困難です。中央ヨーロッパでは、これらの樹木花粉は、イネ科植物の花粉に次いで2番目に多いアレルギー症状の原因となっています。^[25]

ハンノキは先駆種として、また河川の土手を安定させ、洪水制御を助け、水浸しの土壌の水を浄化し、水域の温度と栄養状態を緩和するために利用される。ハンノキは単独でも、混合種植林でも栽培でき、窒素を豊富に含んだ葉が地面に落ちて土壌を豊かにし、質の悪い土壌でもクルミ、ダグラスモミ、ポプラなどの木の生産量を増やす。この木は最長160年まで生きることができるが、木材として伐採するには、心腐れが始まる前の60～70年が最適である。^[8]

湿地では雑木林として重要で、まっすぐな幹が生えるように根元近くで伐採される。刈り込みや海洋性気候条件にも耐えることができ、成長の早い防風林として栽培できる。森林では種子が発芽するために十分な栄養、水、光を必要とするため、自然再生は不可能である。そのような条件は林床ではほとんど見られず、森林が成熟するにつれて、ハンノキは枯れていく。^{[26] [27]}この種は公園や庭園で見本木として栽培されており、栽培品種「インペリアリス」は王立園芸協会のガーデンメリット賞を受賞している。^[28]

木材は柔らかく、切りたては白く、やがて淡い赤に変わる。節は美しいまだら模様。この木材は建設業で強度が求められる用途には使われないが、製紙、ファイバーボードの製造、エネルギー生産に使われる。^{[8]水中では非常に耐久性があり、建物の}深い基礎に使われる。ヴェネツィアのリアルト橋の下の杭や中世の大聖堂の土台はハンノキでできている。ローマの建築家ウィトルウィウスは、この木材がラヴェンナの湿地帯を横切る土手道の建設に使われたと述べている。^[29]この木材は、無垢材としてもベニヤ板としても木工に使われ、木目や色が評価され、染料がよく染み込む。この木材は柔らかく、しなやかで、やや軽いため、簡単に加工でき、割ることもできる。また、旋盤加工、彫刻、家具作り、窓枠、木靴、玩具、積み木、鉛筆、ボウルなどにも重宝されている。^[5]

ヨーロッパ産（一般）アルダーは、エレキギターの製造によく使われるトーンウッドです。^[30]中音域の響きが良く、バランスのとれた均一な音色を呈するため、幅広い音楽用途に適しています。比較的軽量で、加工や研磨が簡単で、^[31]接着剤、着色剤、塗料、仕上げがよくなじみ、安価です。これらすべてが、楽器を大量生産する大規模な工場で好まれている理由です。フェンダーは1956年以来、エレキギターの製造にアルダーを継続的に使用しています。 ^[30]

ハンノキの樹皮は、昔からなめしや染色に使われてきました。樹皮と小枝には16～20%のタンニン酸が含まれていますが、なめしに使うには、強い色素がつきやすいため、あまり役に立ちません。^[32]媒染剤と方法によって、ウール、綿、絹にさまざまな色合いの茶色、黄褐色、黄色がかったオレンジ色を付けることもできます。ハンノキの樹皮は硫酸鉄と混ぜて黒色の染料を作ることもできます。これは、ウルシや虫こぶの代わりに使用できます。 ^[33]ラップランド人は樹皮を噛んで唾液で革を染めると言われています。ハンノキの新芽は、年初に切ると黄色やシナモン色の染料になります。この木の他の部分も染色に使われます。花穂からは緑色、切りたての木からはピンクがかった黄褐色になります。^[32]

ハンノキの樹皮は伝統的に収斂剤、下剤、止血剤、解熱剤、強壮剤、回復剤（正常な健康を回復できる物質）として使われてきた。樹皮の煎じ液は腫れ、炎症、リウマチの治療、催吐剤として、また咽頭炎や咽頭痛の治療に使われてきた。^[34]樹皮をすりつぶしたものは歯磨き粉の材料として使われ、内側の樹皮は酢で煮て皮膚洗浄剤にし、皮膚炎、シラミ、疥癬の治療に使用できる。葉は授乳中の母親の乳房の不快感を軽減するために使われ、民間療法では様々な形態の癌に葉を使うことを推奨している。^[26]高山の農民はリウマチを和らげるために、葉をいっぱいに詰めた温めた袋を患部に当てると言われている。ハンノキの葉は牛、羊、山羊、馬が食べるが、豚は食べない。一部の人々によると、ハンノキの葉を食べると舌が黒くなり、馬に有害であると言われています。^[32]

研究では、ハンノキの種子から抽出した抽出物は、大腸菌やメチシリン耐性黄色ブドウ球菌（MRSA）など、試験された8種類の病原菌すべてに対して活性があることが判明しました。顕著な抗酸化活性を示した抽出物は、メタノールで抽出したものだけでした。すべての抽出物は、ブラインシュリンプに対して低毒性でした。これらの結果は、種子が抗MRSA薬の開発に使用できるかどうかをさらに調査できることを示唆しています。^[35]

燻製魚やその他の燻製食品を作るために燃やされる伝統的な木材でもありますが、現在では他の木材が使用される地域もあります。高品質の木炭を供給します。^[5]

この木の葉は粘着性があり、部屋の床に広げると粘着面にノミが寄ってくると言われています。^[32]

Alnus glutinosaの化学成分には、ヒルスタノノール、オレゴニン、ゲンクワニン、^[36] ロドデンドリン{3-(4-ヒドロキシフェニル)-1-メチルプロピル-β-D-グルコピラノシド}および(ペンタ-2,3-ジエン二酸)が含まれる。^[34]

アルナス・グルチノーサは、他の植物の成長を促すため、環境修復プロジェクトの一環としてセミコークス 廃棄物の埋立地に植えられています。 ^[37]

ウィキメディア・コモンズには、 Alnus glutinosaに関連するメディアがあります。

• Alnus glutinosa - 分布図、遺伝的保全単位および関連リソース。欧州森林遺伝資源プログラム(EUFORGEN)
• WikispeciesのAlnus glutinosaに関連するデータ
• 「Alnus glutinosa」。未来のための植物。
• カリフォルニア大学バークレー校のCalPhotos写真データベースにある Alnus glutinosa