タツノオトシゴ

タツノオトシゴ（sea-horse、sea horseとも表記される）は、タツノオトシゴ属（Hippocampus ）に属する46種の小型海洋硬骨魚類の総称である。馬を思わせる頭と首を持ち、節のある骨質の装甲、直立姿勢、巻き込んだ掴みやすい尾も特徴である。^{[ 4 ]}ヨウジウオやタツノオトシゴ（Phycodurus、Phyllopteryx ）とともに、ヨウジウオ科（Syngnathidae ）を形成する。^{[ 2 ]}海、汽水域の河口、潟湖に生息する。^{[ 5 ]}

タツノオトシゴの大きさは1.5 ～ 35 cm (0.6 ～ 13.8インチ)です。^{[ 14 ]}曲がった首、長い鼻先のある頭、特徴的な胴体と尾を持つ馬のような外見からその名が付けられました。硬骨魚類ですが、鱗はなく、体全体に環状に配置された一連の骨板の上に薄い皮膚が張られています。種ごとに環状の数は異なります。^{[ 15 ]}骨板の装甲は捕食者から身を守る役割も果たし、^{[ 16 ]}この外骨格のため肋骨はなくなりました。^{[ 17 ]}タツノオトシゴは背びれを使って推進し、直立して泳ぎます。これは水平に泳ぐ近縁種のヨウジウオには見られない特徴です。垂直に泳ぐ魚は他にカミソリウオだけです。目の後ろの頭の両側にある胸びれは方向転換に使われます。魚類に典型的な尾びれがない。掴むことができる尾は四角い環で構成されている。^{[ 18 ]}擬態に長けており、生息環境に応じて棘状の付属肢を成長させたり吸収したりすることができる。^{[ 19 ]}  

魚類としては珍しく、タツノオトシゴは柔軟で明確な首を持っている。また、頭には「冠」と呼ばれる王冠状の​​棘または角があり、これは種ごとに異なる。^{[ 20 ]}

タツノオトシゴは泳ぎが非常に下手で、背びれを素早く羽ばたかせ、胸びれで方向を定めます。世界で最も動きの遅い魚はH.  zosterae（ドワーフタツノオトシゴ）で、最高速度は時速約1.5メートル（5フィート）です。^{[ 21 ]}泳ぎが下手なので、物を掴むことができる尾を静止した物体に巻き付けて休んでいることが多いです。長い吻を持ち、それを使って餌を吸い上げ、目はカメレオンのように左右独立して動かすことができます。^{[ 22 ]}  

タツノオトシゴは主に世界中の熱帯および温帯の浅い海水域、南緯約45度から北緯約45度の範囲に生息しています。^{[ 23 ]}海草藻場、河口、サンゴ礁、マングローブなどの保護された場所に生息しています。一部の種は、ホンダワラの塊に乗って元の生息地から遠く離れた場所に漂流しているのが見られ、また一部の種はウミウチワの周りで一生を過ごしているのが見られます。^{[ 5 ]}

太平洋には、北アメリカから南アメリカにかけて4種のタツノオトシゴが生息している。大西洋では、タツノオトシゴ（Hippocampus erectus）がノバスコシア州からウルグアイにかけて分布している。ドワーフシーホースとして知られるタツノオトシゴ（H.  zosterae）はバハマ諸島に生息している。

テムズ川河口などのヨーロッパの水域でコロニーが発見されている。^{[ 24 ]}

地中海には、タツノオトシゴ属の2種が生息しています。H .  guttulatus（長い吻を持つタツノオトシゴ）とH.  hippocampus（短い吻を持つタツノオトシゴ）です。^{[ 25 ] [ 26 ]}これらの種は縄張りを形成し、オスは生息地の1^平方メートル（10平方フィート）以内にとどまりますが、メスはその約100倍の範囲を移動します。^{[ 27 ]}   

タツノオトシゴは長い吻を使って簡単に餌を食べます。しかし、餌を食べるのに時間がかかり、胃のない非常に単純な消化器系を持っているため、生き続けるために絶えず食べなければなりません。^{[ 29 ]}タツノオトシゴは、水中に浮遊している、または海底を這っている小さな甲殻類を食べます。優れたカモフラージュで、タツノオトシゴは攻撃範囲内に浮遊している獲物を待ち伏せし、最適な瞬間までじっと待ちます。^{[ 29 ]}アミ類やその他の小さな甲殻類が好物ですが、他の種類の無脊椎動物や魚の幼生を食べているタツノオトシゴも観察されています。ある研究では、タツノオトシゴの独特な頭部の形態が、逃げ回る獲物に近づく際の干渉を最小限に抑えることで、流体力学的に有利になっていることがわかりました。そのため、タツノオトシゴは捕食するカイアシ類に非常に近づくことができます。^{[ 28 ] [ 30 ]}タツノオトシゴには、準備、拡張、回復の3つの明確な摂食段階があります。準備段階では、タツノオトシゴは直立した姿勢で獲物にゆっくりと近づき、その後、ゆっくりと頭を腹側に曲げます。拡張段階では、タツノオトシゴは頭を上げ、口腔を拡張し、獲物を吸い込むことで獲物を捕らえます。回復段階では、タツノオトシゴの顎、頭、舌骨装置が元の位置に戻ります。^{[ 31 ]}この段階的な獲物捕獲メカニズムは、ピボット摂食として知られています。^{[ 30 ] [ 32 ]}

利用可能な隠れ場所の量は、タツノオトシゴの摂食行動に影響を与えます。たとえば、植生が少ない野生の地域では、タツノオトシゴは座って待ちますが、植生が豊富な環境では、タツノオトシゴは周囲を注意深く観察し、座って待つのではなく泳ぎながら摂食します。逆に、植生が少ない水槽環境では、タツノオトシゴは周囲を徹底的に観察し、座って待つことはしません。^{[ 33 ]}

オスのタツノオトシゴは、尾の腹側、つまり正面側に育児嚢を備えています。交尾の際、メスのタツノオトシゴは最大1,500個の卵をオスの育児嚢に産み付けます。オスは、タツノオトシゴが完全に発達したがまだ非常に小さい状態で水中に放出されるまで、9日から45日間卵を抱えています。オスは繁殖期には数時間から数日後に再び交尾することがよくあります。^{[ 34 ]}

求愛

繁殖前に、タツノオトシゴは数日間求愛行動を行うことがあります。科学者たちは、求愛行動によって動物の動きと生殖状態が同期し、メスが産卵準備ができたときにオスが卵を受け取ることができるようになると考えています。この間、体色を変えたり、尾をつかんで並んで泳いだり、同じ海草の茎を尾でつかんだり、「夜明け前のダンス」と呼ばれる動きで一斉に回転したりすることがあります。最終的に、約8時間続く「真の求愛ダンス」を行い、その間、オスは鼻にある卵嚢に水を送り込み、卵嚢は膨張して開き、空っぽであることを示します。メスの卵が成熟すると、メスとオスはアンカーを外し、鼻先を合わせて海草から上方に漂い、上昇する際に螺旋を描いていることがよくあります。彼らは約6分間交流し、求愛行動を彷彿とさせます。^{[ 35 ]}メスは産卵管をオスの育児嚢に挿入し、数十個から数千個の卵を産み落とします。メスが卵を放出すると、彼女の体は細くなり、オスの体は膨らみます。その後、両方の動物は海草の中に沈み、メスは泳ぎ去ります。^{[ 35 ]}

求愛の段階

タツノオトシゴは、明確な行動の変化と求愛行動の強度の変化によって示される4つの求愛段階を示します。第1段階は最初の求愛段階で、通常は交尾の1～2日前の早朝に行われます。この段階では、交尾相手候補は色が明るくなり、震え、体を左右に素早く振動させます。これらの行動は、オスとメスのタツノオトシゴが交互に行います。続く第2段階から第4段階は、交尾当日に順番に起こります。第2段階は、メスが頭を上げて体と斜めの角度を作る「ポインティング」と呼ばれる行動で特徴づけられます。第3段階では、オスもメスに反応して同じポインティング行動を開始します。最後に、オスとメスは水柱の中で繰り返し一緒に上昇し、中層での交尾で終わります。この交尾で、メスは卵を直接オスの育児嚢に移します。^{[ 36 ]}

フェーズ1：最初の求愛行動

この最初の求愛行動は、交尾の日まで、求愛日ごとに夜明けから約 30 分後に行われます。この段階では、オスとメスは夜間は別々に過ごしますが、夜明け後には並んで並び、明るくなり、約 2 ～ 38 分にわたって求愛行動を行います。 相互に震えを繰り返します。これは、オスがメスに近づき、明るくなり、震え始めると始まります。メスはオスに続いて、約 5 秒後に明るくなり震える独自のディスプレイを行います。オスが震えると、メスの方に体を回転させ、メスは体を遠ざけるように回転させます。フェーズ 1 では、両方のタツノオトシゴの尾が 同じ付着点の 1 cm 以内の位置にあり、両方の体が付着点からわずかに外側に傾いています。しかし、メスは尾の付着位置を移動させ、ペアが共通の付着点の周りを旋回するようにします。^{[ 36 ]}

フェーズ2：方向付けとポンプ操作

この段階は、メスが体をオスの方に傾けて指差し姿勢をとることから始まり、オスは同時に体を後ろに傾けて震えます。この段階は最大54分続くことがあります。第2段階の後に潜伏期間（通常30分から4時間）があり、この間タツノオトシゴは求愛行動を示さず、メスは活発ではありません。オスは通常、体をポンプのように動かします。^{[ 36 ]}

フェーズ3：指差し – 指差し

第3段階は、メスが体を明るくして指差し姿勢をとることから始まります。オスは、体色を明るくして指差しのディスプレイで応えます。この段階は、オスが去ることで終了します。通常9分間続き、求愛中に1回から6回発生することがあります。^{[ 36 ]}

フェーズ4：上昇と交尾

最終求愛段階は、5～8回の求愛行動から成ります。各求愛行動は、オスとメスが約3cm 離れて同じ植物に固定された状態から始まります。通常、2匹は向かい合っており、前の段階から鮮やかな色を保っています。最初の求愛行動では、向かい合った後、タツノオトシゴは一緒に 水柱の中で2～13cm上昇します。最後の上昇中に、メスは産卵管を挿入し、開口部を通してオスの育児嚢に卵を移します。^{[ 36 ]}

妊娠期間

受精卵はその後、育児嚢の壁に埋め込まれ、スポンジ状の組織に囲まれます。^{[ 39 ]}育児嚢は酸素を供給し、^{[ 40 ]}制御された環境のインキュベーターとしても機能します。卵黄は発生中の胚に栄養を与えますが、オスのタツノオトシゴは、エネルギー豊富な脂質やカルシウムなどの追加の栄養素を育児嚢に分泌し、胚に吸収されることで、骨格系の構築を可能にします。さらに、免疫保護、浸透圧調節、ガス交換、老廃物輸送も提供します。^{[ 41 ]}

卵はその後、塩分濃度が調節される袋の中で孵化し、新生児は海での生活に備えます。^{[ 35 ] [ 42 ] [ 43 ]}

生殖における役割

生殖はオスにとってエネルギー的にコストがかかる。このことから、なぜ性役割の逆転が起こるのかという疑問が生じる。一方のパートナーが他方よりも多くのエネルギーコストを負担する環境では、ベイトマンの原理によれば、貢献度の低い方が攻撃者の役割を担うことになる。オスのタツノオトシゴはより攻撃的で、時にはメスの気を引くために争う。プロジェクト・シーホースのアマンダ・ヴィンセントによれば、オスだけが尾でレスリングをし、頭を突き合わせる。この発見は、エネルギーコストに関するさらなる研究を促した。メスの直接的な貢献を推定するために、研究者は各卵に蓄えられたエネルギーを化学的に分析した。オスの負担を測定するために、酸素消費量が使用された。孵化の終わりまでに、オスは交尾前よりも約33%多くの酸素を消費した。この研究は、卵を生成する際のメスのエネルギー消費は、孵化中のオスの2倍であると結論付け、標準的な仮説を裏付けた。^{[ 35 ]}

オスのタツノオトシゴ（およびヨウジウオ科の他のメンバー）がなぜ妊娠期間を通して子孫を育てているのかは不明ですが、一部の研究者は、これにより出産間隔が短縮され、結果として子孫が増えると考えています。^{[ 44 ]}準備ができていて意欲的なパートナーが無制限にいる場合、オスは繁殖期にメスよりも 17% 多く子孫を産む可能性があります。また、メスは、オスよりも 1.2 倍長い生殖周期の「休止期間」があります。これは、生理学ではなく、配偶者の選択に基づいているようです。メスの卵が準備できたら、数時間以内に産卵するか、水中に放出する必要があります。卵を作ることは、体重の約 3 分の 1 に相当するため、メスにとって身体的に大きな負担となります。卵を失うことを防ぐために、メスは長い求愛を要求します。毎日の挨拶は、ペア間の絆を強固にするのに役立ちます。^{[ 45 ]}

サンゴ礁や海草藻場は破壊的な漁法によって劣化しており^{[ 50 ]} 、タツノオトシゴの生息可能な場所が減少している^{[ 51 ] [ 52 ]} 。少なくとも80か国の漁師によって、年間7000万匹のタツノオトシゴが捕獲されている^{[ 53 ] 。}

多くの水族館愛好家はタツノオトシゴをペットとして飼育していますが、野生から捕獲されたタツノオトシゴは家庭用水槽ではうまく生きられない傾向があります。多くはブラインシュリンプなどの生餌しか食べず、ストレスを受けやすく、それが免疫系を弱め、病気にかかりやすくなります。^{[ 57 ]}

しかし近年、飼育下での繁殖がより一般的になってきている。飼育下ではタツノオトシゴの生存率が高く、病気を媒介する可能性も低い。水族館用品店で容易に入手できる冷凍のアミ類（甲殻類）を餌とし^{[ 58 ]}、野生から移動することによるストレスも経験しない。幼生期にTisochrysis luteaなどの微細藻類を与えると、タツノオトシゴの幼生の体重と体重増加が著しく増加することが示されている^{[ 59 ]}。飼育下で繁殖されたタツノオトシゴは高価ではあるが、野生個体群には影響を与えない。

タツノオトシゴは、水流が弱く、穏やかな水槽仲間がいる水槽で飼育する必要があります。タツノオトシゴは餌を食べるのが遅いため、餌を素早く攻撃的に食べる生き物がいると餌がなくなってしまいます。^{[ 58 ]}タツノオトシゴは、多くの種類のエビや他の底生生物と共存できます。ハゼも良い水槽仲間になります。飼育者は一般的に、ウナギ、ハギ、モンガラカワハギ、イカ、タコ、イソギンチャクを避けるように勧められています。^{[ 60 ]}

水質は水槽内でタツノオトシゴが生き残るために非常に重要です。^{[ 61 ]}タツノオトシゴは繊細な種なので、新しい水槽に入れてはいけません。^{[ 61 ]}これらの魚は時間の経過とともにさまざまな水質に順応する可能性がありますが、推奨される水質パラメーターは次のとおりです。^{[ 61 ]}

• 温度：23～28 ℃（73～82 °F）  
• pH：8.1～8.4
• アンモニア：0  mg/L（0  ppm）（0.01  mg/L（0.01  ppm）は短期間であれば許容される場合がある）
• 亜硝酸塩：0  mg/L（0  ppm）（0.125  mg/L（0.125  ppm）は短期間であれば許容される場合がある）
• SG: 23～24 °C (73～75 °F)で 1.021～1.024 ^{[ 61 ]}  

水質の問題は魚の行動に影響を与え、鰭を閉じたり、餌を食べなくなったり、泳ぎ方が不規則になったり、水面で息切れしたりするなどの症状が現れることがあります。^{[ 61 ] [ 62 ]}タツノオトシゴは繁殖機能を果たすため、またガス気泡病などの水深に関連した健康状態を防ぐために垂直方向の遊泳スペースを必要とするため、水槽内には少なくとも20インチ×51センチメートルの深さのリフジウムを設けることが推奨されます。^{[ 61 ] [ 63 ]}

「淡水タツノオトシゴ」として販売されている動物は、通常、近縁のヨウジウオであり、その数種は河川の下流域に生息している。H .  aimeiと呼ばれる、いわゆる真の「淡水タツノオトシゴ」は有効な種ではなく、バーバータツノオトシゴやハリネズミタツノオトシゴの同義語として使われることがある。後者は前者と混同されることが多いが、汽水域に生息するものの、実際には淡水魚ではない。^{[ 64 ]}

タツノオトシゴの個体数は、乱獲と生息地の破壊の結果、絶滅の危機に瀕していると考えられています。科学的研究や臨床試験は不足しているものの、^{[ 65 ] [ 66 ]}タツノオトシゴの消費は、主にインポテンス、喘鳴、夜尿症、痛み、および陣痛誘発に関連して、伝統的な中国医学で広く行われています。^{[ 67 ] [ 68 ]}毎年最大2000万匹のタツノオトシゴが、このような用途のために販売するために捕獲されている可能性があります。^{[ 69 ]}好まれるタツノオトシゴの種には、H. kellogii、H. histrix、H. kuda、H. trimaculatus、およびH. mohnikeiが含まれます。^{[ 68 ]}タツノオトシゴは、インドネシア人、フィリピン中部の人々、および他の多くの民族グループによっても消費されています。タツノオトシゴの輸出入は、2002年以来CITESの下で管理されています^{。[ 70 ]}     

タツノオトシゴの摂取方法として錠剤やカプセルが普及したことで、この問題はさらに悪化する可能性がある。錠剤は、タツノオトシゴを丸ごと服用する従来の個別処方よりも安価で入手しやすいが、内容物の追跡は難しい。かつてタツノオトシゴは、漢方医や消費者に受け入れられる前に、一定のサイズと品質でなければならなかった。好ましい大型で淡色で滑らかなタツノオトシゴの入手困難さは、包装済みの製剤への移行によって相殺されており、漢方薬業者は、これまで使用されていなかった、あるいは望ましくない幼体、棘のある、暗い色の動物を販売することが可能になっている。乾燥タツノオトシゴは1キログラムあたり600ドルから3000ドルで販売されており、大型で淡色で滑らかな動物ほど高値で取引されている。重量に基づく価値で言えば、タツノオトシゴはアジアでは銀よりも高く、金とほぼ同等の価格で販売されている。^{[ 71 ]}

タツノオトシゴ属の最新の総合分類学的レビュー^{[ 72 ]}と、さらなる新種および部分的な分類学的レビュー^{[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]}に基づくと、この属で認識されている種の数は46であると考えられています（2020年5月取得）。

• Hippocampus abdominalis Lesson、1827年（腹の大きなタツノオトシゴ）
• Hippocampus algiricus Kaup , 1856（西アフリカタツノオトシゴ）
• Hippocampus angustus Günther , 1870（細腹タツノオトシゴ）
• Hippocampus barbouri Jordan & Richardson , 1908（バーバータツノオトシゴ）
• Hippocampus bargibanti Whitley , 1970（ピグミーシーホース）
• Hippocampus breviceps Peters , 1869（短頭タツノオトシゴ）
• 海馬Camlopardalis Bianconi、1854 (キリン タツノオトシゴ)
• Hippocampus capensis Boulenger , 1900（ナイズナタツノオトシゴ）
• Hippocampus casscsio Zhang, Qin, Wang & Lin, 2016 ^{[ 74 ]} (北部湾タツノオトシゴ)
• Hippocampus colemani Kuiter , 2003（コールマンズ・ピグミー・シーホース）
• Hippocampus comes Cantor , 1850 (タイガーテールシーホース)
• Hippocampus coronatus Temminck & Schlegel , 1850（冠タツノオトシゴ）
• Hippocampus curvicuspis Fricke, 2004（ニューカレドニアタツノオトシゴ）
• Hippocampus dahli J. D. Ogilby , 1908（ロークラウンシーホース）
• Hippocampus debelius Gomon & Kuiter , 2009（ソフトコーラルタツノオトシゴ）
• Hippocampus denise Lourie & Randall , 2003 (デニースのピグミーシーホース)
• Hippocampus erectus Perry , 1810（タツノオトシゴ）
• Hippocampus fisheri Jordan & Evermann , 1903（フィッシャーシーホース）
• Hippocampus guttulatus Cuvier , 1829（長い吻を持つタツノオトシゴ）
• 海馬ヘマHan, Kim, Kai & Senou , 2017 ^{[ 75 ]} (韓国タツノオトシゴ)
• Hippocampus hippocampus Linnaeus , 1758（短吻タツノオトシゴ）
• Hippocampus histrix Kaup , 1856（トゲタツノオトシゴ）
• Hippocampus ingens Girard , 1858（太平洋タツノオトシゴ）
• Hippocampus japapigu Short、R. Smith、Motomura、HarastiおよびH. Hamilton、2018 ^{[ 73 ]} (日本のピグミーシーホース)
• 海馬ジャヤカリブーランジャー、1900 (ジャヤカルのタツノオトシゴ)
• Hippocampus jugumus Kuiter , 2001（タツノオトシゴ）
• Hippocampus kelloggi Jordan & Snyder , 1901（タツノオトシゴ）
• Hippocampus kuda Bleeker , 1852（マダラタツノオトシゴ）
• Hippocampus minotaur Gomon , 1997 (タツノオトシゴ)
• Hippocampus mohnikei Bleeker、1854 (タツノオトシゴ)
• Hippocampus nalu Short、Claassens、R. Smith、De Brauwer、H. Hamilton、Stat & Harasti、 2020 ^{[ 76 ]} (南アフリカピグミーシーホースまたはソドワナピグミーシーホース)
• Hippocampus paradoxus Foster & Gomon , 2010（逆説的なタツノオトシゴ）
• Hippocampus patagonicus Piacentino & Luzzatto、2004 (パタゴニアのタツノオトシゴ)
• Hippocampus planifrons Peters, 1877（ヒラタツノオトシゴ、偽眼タツノオトシゴ）
• 海馬ポントヒローリー&クイター、2008 (ポントのピグミータツノオトシゴ)
• Hippocampus pusillus Fricke , 2004（ピグミートゲタツノオトシゴ）
• Hippocampus reidi Ginsburg , 1933（ロングスナウトシーホース）
• Hippocampus satomiae Lourie & Kuiter、2008 (サトミのピグミータツノオトシゴ)
• 海馬シンドニスジョーダン& スナイダー、1901 (シンドーのタツノオトシゴ)
• Hippocampus spinosissimus Weber , 1913（ハリネズミタツノオトシゴ）
• Hippocampus subelongatus Castelnau , 1873（西オーストラリア産タツノオトシゴ）
• Hippocampus trimaculatus Leach , 1814（ロングノーズシーホース）
• カステルナウ海馬、1872 年(ラザロ タツノオトシゴ) ^{[ 77 ] [ 78 ]}
• Hippocampus tyro Randall & Lourie , 2009 (タイロシーホース)
• Hippocampus waleananus Gomon & Kuiter、2009 ^{[ 73 ]} (ワレア ソフトコーラル ピグミー タツノオトシゴ)
• Hippocampus whitei Bleeker , 1855（ホワイトタツノオトシゴ）
• Hippocampus zebra Whitley , 1964（シマウマタツノオトシゴ）
• Hippocampus zosterae Jordan & Gilbert, 1882（ドワーフシーホース）

ピグミーシーホース

ピグミーシーホースとは、体高が15 mm ( 9 ⁄ 16インチ)未満、体幅が17 mm ( 11 ⁄ 16インチ)未満のタツノオトシゴ属の個体を指します。以前は、この用語はH. bargibanti種にのみ適用されていましたが、1997 年以降、発見によりこの用法は時代遅れとなりました。H . minotaur、H. denise、H. colemani、H. pontohi、H. severnsi、H. satomiae、H. waleananus、H. nalu、H. japapigu の各種が記載されています。分類されていないと思われる他の種も、書籍、ダイビング雑誌、インターネットで報告されています。ピグミーシーホースは、12 個の胴輪、少ない尾輪数 (26〜29 個)、オスの胴体部分で幼生を抱卵する場所、そして極めて小さい体格によって、他のタツノオトシゴ種と区別できます。^{[ 79 ]} 32種のタツノオトシゴ属の分子分析（リボソームRNAの分析）により、H. bargibantiは属内の他のメンバーとは別の系統群に属し、したがってこの種は古代に他の種から分岐したことが判明した。^{[ 11 ]}               

ほとんどのピグミーシーホースはうまくカモフラージュされており、群体性ヒドロ虫類（LytocarpusやAntennellopsis）、サンゴ藻類（Halimeda）、ウミウチワ（Muricella、Annella、Acanthogorgia）などの他の生物と密接な関係で生活しています。このことと体の小ささが相まって、ほとんどの種が2001年以降に発見され分類された理由となっています。^{[ 79 ]}

• 「タツノオトシゴ」。ブリタニカ百科事典（第11 版）。1911年。