菌根ネットワーク

複数の植物が同時に同じ菌類にコロニー化される可能性があるため、光合成産物が「ドナー」植物から「受容者」植物へ移動するなど、菌根ネットワークを介して植物間で栄養素が移動する可能性に関心が寄せられています。^{[ 23 ]}多くの研究で、炭素、窒素、リンがAMおよびECMネットワークを介して同種および異種の植物間で移動することが報告されています。^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}カルシウムとカリウムのアナログであるストロンチウムとルビジウムも同種の植物間でAMネットワークを介して移動することが報告されているため、他の栄養素も移動する可能性があります。 ^{[ 28 ]}このように、菌根ネットワークは生理学的または生化学的変化を誘発することにより受容植物の挙動を変化させる可能性があり、これらの変化が受容植物の栄養、成長、生存を改善したという証拠があります。^{[ 25 ]}

報告書では、コミュニケーションとは何かという点に関して科学界で議論が続いているが、コミュニケーションの範囲は生物学者が行動をどのように認識するかに影響を与える。^{[ 29 ]}コミュニケーションは一般的に、情報を伝えたり交換したりすることと定義される。しかし、生物学的コミュニケーションは、送信者と受信者の両方における情報の伝達によって生物の適応度がどのように影響を受けるかによって定義されることが多い。 ^{[ 29 ] [ 30 ]}シグナルは送信者の進化した行動の結果であり、送信者の環境に関する情報を伝えることによって受信者に変化をもたらす。キューは起源は似ているが、受信者の適応度にのみ影響を与える。^{[ 30 ]}シグナルとキューはどちらもコミュニケーションの重要な要素であるが、情報の伝達が送信者と受信者の両方に利益をもたらすと判断できる時期については、研究者は慎重な姿勢を保っている。したがって、厳密な実験なしには、生物学的コミュニケーションの範囲は疑問視される可能性がある。^{[ 30 ]}そのため、ある生物から別の生物に移動して変化を引き起こす化学物質には、インフォケミカルという用語を使用することが提案されている。これは、生物学的コミュニケーションを理解する上で重要であり、コミュニケーションには送信者と受信者の両方に適応できる信号が含まれることが明確に区別されていない。^{[ 31 ]}

環境からの信号や合図による植物の形態的または生理的変化は植物の行動を構成し、菌根ネットワークでつながった植物は他の植物から受け取る信号や合図に基づいて行動を変える能力を持つ。[ 32 ]これら^の信号や合図は生化学的、電気的、または栄養素の伝達を伴う場合がある。^{[ 32 ]}植物は、環境からのダメージを軽減するために、地上と地下の両方で化学物質を放出して近隣の植物とコミュニケーションをとる。^{[ 25 ]}情報化学物質の伝達によって引き起こされる植物の行動の変化は、環境要因、関与する植物の種類、および菌根ネットワークの種類によって異なる。^{[ 32 ] [ 33 ]}カラタチの苗の研究では、菌根ネットワークが情報化学物質を伝達する役割を果たし、菌根ネットワークの存在が植物の成長に影響を与え、シグナル分子の生産を促進した。^{[ 34 ]}菌根菌が様々な情報化学物質を伝達できるという主張を支持する論拠の一つは、菌根菌が脂質、炭水化物、アミノ酸などの分子を伝達することが示されていることである。^{[ 35 ]}したがって、菌根菌ネットワークを介した情報化学物質の伝達は、植物の行動に影響を与える可能性がある。

菌根ネットワーク内の植物において、植物の行動への影響が増大することから、応答を誘発するシグナルや合図として機能することが証明されている情報化学物質には、主に3つの種類がある。それは、アレロケミカル、防御化学物質、栄養素である。

アレロパシーとは、植物がアレロケミカルと呼ばれる二次代謝産物を生成し、他の植物や生物の発達を阻害するプロセスである。 ^{[ 33 ]}アレロケミカルは、栄養吸収、光合成、成長に影響を与える可能性がある。さらに、防御遺伝子の発現を抑制したり、ミトコンドリア機能に影響を与えたり、膜透過性を阻害して呼吸に問題を引き起こしたりする可能性がある。^{[ 33 ]}

植物はチオフェンやジュグロンなど多くの種類のアレロケミカルを生成し、これらは揮発したり、根から根圏に分泌されたりします。^{[ 36 ]}植物は環境中の生物的および非生物的ストレスによりアレロケミカルを放出し、多くの場合、防御化合物と併せて放出します。 ^{[ 33 ]}アレロケミカルが標的植物に悪影響を与えるためには、毒性を示すのに十分な高濃度で存在する必要がありますが、動物のフェロモンと同様に、アレロケミカルは非常に少量で放出され、その効果を増幅するために標的植物の反応に依存しています。^{[ 36 ] [ 33 ]}アレロケミカルの毒性は、濃度が低く、環境中で容易に分解されるため、土壌水分、土壌構造、土壌中に存在する有機物の種類と微生物によって制限されます。 ^{[ 36 ]}アレロパシー相互作用の有効性は、土壌を通過する影響により、自生地では疑問視されてきたが、菌根ネットワークによってその伝達効率が向上することが研究で示されている。 ^{[ 31 ]}これらの情報化学物質は、菌根ネットワークによって土壌を通過する際の浸出や分解などの危険から保護されるため、菌根ネットワークを介してより速く移動できると仮説が立てられている。 ^{[ 31 ] [ 37 ]}この伝達速度の増加は、アレロケミカルが菌糸表面の水を介して、または細胞質流動によって移動する場合に起こると仮説が立てられている。^{[ 31 ] [ 36 ]}研究では、菌根ネットワークでつながった植物では、アレロケミカルの濃度が2～4倍高いことが報告されている。^{[ 31 ] [ 37 ]}したがって、菌根ネットワークはこれらの情報化学物質の伝達を促進することができる。

研究では、標的植物におけるアレロケミカルの増加と菌根ネットワークの存在との間に相関関係があることが実証されています。これらの研究は、菌根ネットワークがアレロパシー化学物質の伝達を増加させ、それらが分散して機能を維持できる範囲（生物活性ゾーンと呼ばれる）を拡大することを強く示唆しています。 ^{[ 31 ]}さらに、研究によると、これらの情報化学物質は菌根ネットワークなしでは遠くまで移動できないため、生物活性ゾーンの拡大はアレロケミカルの有効性を高めることが示されています。^{[ 37 ]}菌根ネットワークを介して供給植物と接続された標的植物では、接続されていない場合よりも、チオペンや除草剤イマザモックスなどのアレロケミカルの蓄積量が多く、菌根ネットワークがアレロケミカルの生物活性ゾーンを拡大するという結論を裏付けています。^{[ 31 ]}また、標的と供給がAMネットワークを介して接続されている場合、アレロパシー化学物質が標的植物の成長を阻害することも実証されています。^{[ 31 ]}黒クルミはアレロパシーの研究で最も初期に研究された例の1つであり、近隣の植物の成長と水分吸収を阻害するジュグロンを生成します。^{[ 36 ]}黒クルミとその標的種におけるジュグロンの研究では、菌根ネットワークの存在により、情報化学物質の伝達が増加し、標的植物の成長が減少することが示されました。^{[ 36 ]} アレロパシー性侵入種であるマダラヤグルマギクは、菌根ネットワークがアレロケミカルの伝達に寄与する能力のさらなる証拠を提供します。マダラヤグルマギクは、特定のAM菌が接続することを好む植物種を変化させ、侵入植物が標的とネットワークを共有するようにネットワークの構造を変化させることができます。^{[ 38 ]}これらの研究やその他の研究は、菌根ネットワークがアレロケミカルによって引き起こされる植物の行動への影響を促進することができるという証拠を提供します。

菌根ネットワークはさまざまな植物をつなぎ、植物が病原体や草食動物による攻撃に関連する情報化学物質を伝達できる共有経路を提供し、受け入れ側の植物が感染または侵食された植物と同じように反応することを可能にする。^{[ 37 ]}さまざまな植物由来物質がこれらの情報化学物質として機能する。

植物は攻撃を受けると、細胞壁の強化、カロースの沈着、コルクの形成などの物理的変化を示すことがあります。^{[ 39 ]}また、揮発性有機化合物（VOC）の生成や、他の防御酵素を生成する遺伝子のアップレギュレーションなど、生化学的変化も示すことがあります。これらの酵素の多くは、病原体や草食動物に対して毒性があります。^{[ 24 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]}サリチル酸（SA）とその誘導体（サリチル酸メチルなど）は、植物が感染や攻撃を認識し、他の植物防御を組織するのに役立つVOCであり、動物がこれらに曝露されると病理学的プロセスを引き起こす可能性があります。^{[ 40 ] [ 42 ]}テルペノイドは多くの植物で構成的に生成されるか、ストレスへの応答として生成され、サリチル酸メチルとよく似た働きをします。^{[ 42 ]}ジャスモン酸は、ジャスモン酸（JA）経路によって生成されるVOCの一種です。ジャスモン酸は昆虫や病原体に対する植物の防御に使用され、昆虫の攻撃から身を守るプロテアーゼの発現を引き起こす可能性があります。 ^{[ 41 ]}植物は、VOCの生成など、攻撃に反応する多くの方法を持っています。研究によると、VOCは菌根ネットワークでつながった植物間の防御を調整することができます。

多くの研究で、菌根ネットワークは揮発性有機化合物やその他の植物防御酵素を情報化学物質として利用することで、接続された植物間の防御の協調を促進すると報告されている。

プライミングとは、攻撃を受ける前に植物の防御が活性化される現象です。研究によると、菌根ネットワーク内の植物の防御のプライミングは、ネットワークによって活性化される可能性があり、ネットワークによってこれらの情報化学物質が接続された植物間で伝播しやすくなることが示されています。感染していない植物の防御は、感染した植物によって生成されたテルペノイドに対するネットワークを介した反応によってプライミングされます。^{[ 43 ]} AMネットワークは、テルペノイドの生成を増加させることによって、植物の防御反応をプライミングすることができます。^{[ 43 ]}

AM菌根ネットワークを介して接続されたトマト植物の研究では、真菌病原体に感染していない植物は、ネットワーク内の別の植物が感染すると防御プライミングの証拠を示し、感染していない植物がSAおよびJA経路の遺伝子を上方制御するようになった。 ^{[ 24 ]}同様に、アブラムシのいない植物は、菌根ネットワークによって感染した植物と接続された場合にのみSA経路を発現できることが示された。さらに、その場合にのみ草食動物に対する抵抗性を示し、植物が菌根ネットワークを介して防御情報化学物質を伝達できることを示した。^{[ 44 ]}

多くの草食昆虫は、VOCによって食物に引き寄せられます。しかし、植物が消費されると、VOCの組成が変化し、草食昆虫を忌避させ、寄生バチなどの捕食昆虫を引き寄せることがあります。^{[ 42 ]}この効果を実証した研究では、サリチル酸メチルが豆によって生成される主要なVOCであることが示されました。菌根ネットワークを介してのみ接続されている、感染した植物と感染していない植物の両方で、高濃度であることがわかりました。^{[ 44 ]}攻撃された別の植物と菌根ネットワークを共有する植物は、同様の防御戦略を示し、その防御は、攻撃者を忌避したり、防御種を引き寄せたりする毒素や化学物質の生成を増加させるように準備されます。^{[ 24 ]}

別の研究では、ダグラスファーにオオアブラムシを導入すると、ECMネットワークで損傷した木とつながっている、感染していないポンデローサマツで防御酵素の産生が増加した。この効果は、このようなネットワークを介して伝達される防御情報化学物質が、異なる種の感染していない植物の抵抗力と防御力を急速に高めることができることを示している。^{[ 25 ] [ 45 ]}

これらの研究の結果は、ECMおよびAMネットワークの両方が、感染または寄生された宿主からの防御情報化学物質が、感染または寄生されていない同種および異種の植物に防御的変化を誘発する経路を提供し、一部の受容種は一般的に寄生または感染による被害が少ないという結論を支持している。^{[ 32 ] [ 45 ] [ 35 ] [ 25 ]}

炭素の移動は、炭素14（^14C）同位体標識を用いた実験と、菌根ネットワークを用いて外生菌根の針葉樹実生から別の実生への経路を追跡することによって実証されている。^{[ 47 ]この実験では、外生菌根種内での14C}の双方向移動が示された。双方向移動と正味の移動のさらなる調査は、外生菌根のダグラスファーとBetula payriferaの実生で^13Cと14C^を用いたパルス標識法を用いて分析された。^{[ 48 ]}結果は、2年目にダグラスファーがB. payriferaから炭素を受け取るまで、2つの間の炭素移動の全体的な正味バランスを示した。^{[ 49 ] [ 50 ]}同位体の検出は、菌類から植物組織への炭素移動を示す受容植物のシュートで見つかった。

植物は、葉や環境中の二酸化炭素濃度を測定する孔辺細胞の受容体を介して炭素を感知します。炭素情報は炭酸脱水酵素と呼ばれるタンパク質を使用して統合され、植物は菌根ネットワークからの炭素資源を利用するか無視することで反応します。ある事例研究では、シラカバとダグラスファーの木が共有するCMNを追跡しました。炭素13と炭素14の標識を使用することで、研究者は両方の樹種が炭素を交換していることを発見しました。つまり、炭素は木から木へと双方向に移動していました。炭素転送速度は、総バイオマス、年齢、栄養状態、光合成速度などの生理学的要因に基づいて変化しました。実験の最後に、ダグラスファーは炭素の純増が2%から3%であることがわかりました。^{[ 26 ]}この増加は小さいように見えるかもしれませんが、過去には1%未満の炭素増加が新しい実生の定着の4倍の増加と一致することが示されています。^{[ 51 ]}両方の植物は、土壌経路と比較して、CMNから受け取る炭素が3倍に増加した。^{[ 26 ]}

栄養素の移動は、栄養素が高濃度領域から低濃度領域へ移動するソース・シンク関係に従うことがあります。 ^{[ 32 ]}カリフォルニアのオーク林の草本植物と広葉草本植物を用いた実験では、栄養素はAM菌根ネットワークを介して植物種間で移動し、異なる種が異なる元素のソースおよびシンクとして機能することが示されました。^{[ 28 ]}窒素もまた、ソース・シンク関係に従って、窒素固定植物から非窒素固定植物へ菌根ネットワークを介して流れることが示されています。 ^{[ 27 ]}

菌根ネットワークを通る炭素資源の流れの方向は季節によって変化し、炭素はネットワークの中で最も必要とする部分に向かって流れることが観察されている。^{[ 52 ]}例えば、Acer saccharinum（サトウカエデ）とErythronium americanum（トラウトリリー）を含むネットワークでは、春に葉が開くと炭素は若いサトウカエデの苗木に移動し、秋にトラウトリリーが根を発達させると、トラウトリリーに移動するように変化する。シラカバとダグラスファーを使ったさらなる研究では、炭素の流れは季節ごとに複数回方向が変わることが示された。春には、芽吹いたばかりのシラカバは緑のダグラスファーから炭素を受け取り、夏には、森林の下層でストレスを受けたダグラスファーは葉が茂ったシラカバから炭素を受け取り、秋には、シラカバの木が落葉し、常緑のダグラスファーが光合成を続けるため、シラカバは再びダグラスファーから炭素を受け取る。^{[ 53 ]}

植物の外生菌根菌受容端の日照量が制限されると、炭素移動が増加し、植物間で炭素のソース-シンク勾配が存在し、日陰の表面積が炭素移動を調節していることが示された。^{[ 54 ]}

菌根菌が供給源と吸収源の関係なしに特定の植物に優先的に栄養素を分配できるメカニズムが存在することが実証されている。^{[ 55 ] [ 56 ]}また、ネットワークでつながった植物間での栄養素の双方向転送を詳細に調べた研究もあり、炭素は植物間で不均等に共有され、時にはある種が他の種よりも有利になるという証拠がある。^{[ 19 ] [ 27 ]}

血縁関係は別の伝達メカニズムとして機能する可能性がある。ネットワークを共有するより近縁なダグラスファーの根の間では、より遠縁な根よりも多くの炭素が交換されていることがわかっている。^{[ 6 ]}また、菌根ネットワークを介して伝達される微量栄養素が植物間の血縁関係を伝えることができるという証拠も増えている。ダグラスファーの苗木間の炭素伝達から、ネットワークを介した微量栄養素の伝達が、関連する植物間の炭素伝達を増加させた可能性があるという仮説が立てられた。^{[ 6 ] [ 25 ]}

これらの伝達メカニズムは、菌根ネットワークを介して栄養素の移動を促進し、伝達される情報化学物質によって形態的または生理的変化によって示されるように、接続された植物の行動の変化をもたらす可能性があります。ある研究では、炭素をダグラスファーに転送するシラカバの光合成が3倍に増加したと報告されており、これは信号を生成した木の生理的変化を示しています。^{[ 49 ]}また、菌根ネットワークで接続された古い木から炭素、窒素、および水の輸送によって、ダグラスファーの苗木で光合成が増加することも示されています。^{[ 57 ]}さらに、ネットワーク上の古い木から若い木への栄養素の転送は、若い受信者の成長率を劇的に増加させることができます。^{[ 58 ]}環境ストレスによる生理的変化も、ストレスを受けた植物の根から菌根ネットワークを介して同種の植物の根への炭素の移動を引き起こすことによって、栄養素の転送を開始しています。^{[ 25 ]}このように、菌根ネットワークを介して伝達される栄養素は、接続された植物の行動を変化させるシグナルおよび手がかりとして機能します。

まだ十分に実証されてはいないものの、研究者たちは、菌根ネットワークを介した情報化学物質の伝達が、接続された植物や菌類の適応度にどのように影響を与えるかを説明する可能性のあるメカニズムを提唱している。

菌類は、炭素の吸収を最大化するために、より多くの炭素を供給する植物に炭素と防御情報化学物質を優先的に分配する可能性がある。^{[ 25 ]}これは、気候変動などの環境ストレスによって菌根ネットワーク内の植物の種類が変動する生態系で起こる可能性がある。^{[ 25 ]}また、菌類は、余剰の炭素を持つ宿主から炭素を奪い、必要とする別の宿主に与えることで、自身の生存に利益をもたらす可能性がある。これにより、より多くの潜在的な宿主の生存が確保され、特定の宿主種が被害を受けた場合に、より多くの炭素源が残ることになる。^{[ 32 ]}このように、優先的な移転は菌類の適応度を向上させる可能性がある。

植物の適応度は、いくつかの方法でも向上する可能性があります。ネットワーク内の植物は関連している可能性が高いため、関連性が要因となる可能性があります。したがって、血縁選択は包括適応度を向上させ、植物が他の植物が栄養を獲得するのを助ける菌類をサポートする理由を説明できる可能性があります。^{[ 32 ] [ 65 ]}感染した植物からの防御信号または合図を受け取ることは適応的であり、受け取った植物は草食動物による攻撃の前に自身の防御を準備することができます。^{[ 42 ]} CMNを介して伝達されるアレロパシー化学物質は、栄養素と光へのアクセスを減らすことによって競合植物の成長を制限することによって、どの植物が生存のために選択されるかに影響を与える可能性があります。^{[ 31 ]}したがって、異なるクラスの情報化学物質の伝達は、植物にとって適応的であることが証明される可能性があります。

実生定着の研究は、類似の菌類種を持つ森林レベルの群集に焦点を当てることが多い。しかし、菌根ネットワークは、種内および種間の相互作用を変化させ、既存の植物の生理機能を変化させる可能性がある。競争の変化は、植物群集の均一性と優占度を変化させる可能性がある。実生定着の発見は、実生の好みが同種または異種の既存植物の近くにあり、実生の数が多いことを示した。^{[ 66 ]}多くの人は、新しい実生が既存の菌根に感染するプロセスが、群集内での定着を促進すると考えている。実生は、菌類との新たに形成された共生関係から大きな利益を受け継ぐ。^{[ 19 ]}新たに流入する栄養素と利用可能な水は、実生の成長を助けるだけでなく、より重要なことに、ストレス状態にあるときの生存を確保するのに役立つ。^{[ 67 ]}菌根ネットワークは、温帯林や北方林で見られる二次遷移が起こるときに実生の再生を助ける。^{[ 66 ]}菌根菌に感染することによる苗木の利点には、多様な菌根菌の感染範囲の拡大、他の植物との菌根ネットワークからの炭素投入量の増加、面積の増加による栄養素と水へのアクセスの増加、および他の植物からの栄養素と水の交換率の増加が含まれます。

いくつかの研究は、菌根ネットワークと植物の関係、特にそのパフォーマンスと定着率に焦点を当てています。オレゴン州の山地では、ダグラスファーの苗木は、未改良の土壌と比較して、広葉樹と一緒に植えられたときに成長が拡大しました。ダグラスファーは、成熟したダグラスファーとシラカンバの根系のそばに植えられたとき、成熟した木から隔離されたときに成長がほとんどまたは全く見られなかった苗木と比較して、外生菌根菌の多様性、豊富さ、および光合成速度が高くなりました。^{[ 68 ]}ダグラスファーは、生態系への定着の好みを理解するための別の研究の焦点となりました。2つの低木種、ArctostaphylosとAdenostomaは両方とも、外生菌根菌で苗木をコロニー化する機会がありました。Arctostaphylosの低木は、生存率も高いダグラスファーの苗木をコロニー化しました。ペアを結合する菌根は、苗木に向かってより多くの正味炭素転送を行いました。^{[ 69 ]}研究者たちは、読者を反対方向に誘導しないように、遭遇した環境要因を最小限に抑えることができた。

焼失して伐採された森林では、Q. montana の近くにドングリを植えるとQuercus rubrum の定着が促進されたが、アーバスキュラー菌根菌の近くでは成長しなかった。Q. montanaの近くに置かれたAcer rubrumの実生は、外生菌根菌の多様性が高く、窒素とリンの正味転送量も大きかった。これは、実生との外生菌根菌の形成が定着に役立ったことを示している。結果は、密度が増加するにつれて、菌根菌の利点が減少することを示した。これは、菌根菌のシステムを圧倒する豊富な資源のために、Q. rubrumに見られるような成長がほとんど見られなかったためである。^{[ 70 ]}

菌根ネットワークは親からの距離が遠くなるにつれて減少するが、生存率は影響を受けなかった。これは、ネットワークが遠くまで広がるにつれて競争が減少すると、実生の生存率に正の相関があることを示している。^{[ 71 ]}

ある研究では、一次遷移に直面する植物における外生菌根ネットワークの影響が示されました。実験では、奈良（2006）は、異なる外生菌根菌種を接種したSalix reiniiの苗木を移植しました。菌根ネットワークは、外生菌根菌の定着と植物の定着をつなぐものであることがわかりました。結果は、接種した苗木と比較して、接種した苗木の近くの発芽体のバイオマスと生存率が増加したことを示しました。^{[ 72 ]}

研究によると、成熟した植物との共生は、植物の生存率の向上、および菌根菌の多様性と種の豊富さの向上と相関関係があることが分かっている。

地下ネットワーク保護協会（SPUN）は、130か国から採取した28億を超える菌類配列を用いて、2025年に地球の地下菌根菌群集の高解像度予測生物多様性マップを世界で初めて公開した。この菌根菌生物多様性マップは「地下アトラス」と呼ばれている。データによると、「地球上で最も多様な地下菌根菌生態系の90%以上が保護されておらず、炭素吸収、作物生産性、気候変動の極端な影響に対する生態系の回復力が脅かされている」ことが明らかになった。^{[ 73 ]}