卵菌類

卵菌類
疫病菌（ペロノスポラ目） の無性生殖（A：胞子嚢、B：遊走子、C：厚膜胞子）および有性生殖（D：卵胞子）構造
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
クレード:	ストラメノパイル
門:	ギリスタ
亜門:	擬似真菌
クラス：	卵菌類 冬虫夏草、1880年[1]
オーダーとファミリー
珪藻類 ミラク科 アルブギナ目 アルブギナ科 ラゲニディア目 ラゲニディア科 オルピディオシダ科 シロピディア科 レプトミタレス レプトミタ科 ペロノスポラレス アルブギナ科 ペロノスポラ科 ピチア科 リピディア目 キバナフシ科 サプロレグニア目 エクトゲラ科 ハリフソラ科 レプトレニエラ科 サプロレグニア科
同義語
オオミコタアルクス、1967 ペロノスポロミセテスディック、2001 [2]

卵菌類（/ ˌ oʊ . ə ˈ m aɪ s iː t s /）^[3]または卵菌門は、ストラメノパイル類内で真菌のような真核微生物の明確な系統を形成します。糸状で従属栄養性であり、有性生殖と無性生殖の両方が可能です。卵胞子の有性生殖は、雄の造精器の菌糸と雌の卵原器の接触の結果です。これらの胞子は越冬することができ、休眠胞子として知られています。^{[4] ：409}無性生殖では、厚膜胞子と胞子嚢が形成され、運動性の遊走子が生成されます。^{[4]卵菌類は}腐生性と病原性の両方の生活様式を持ち、ジャガイモ疫病やオークの突然死など壊滅的な病気を引き起こす最も悪名高い植物病原体の一部を含む。卵菌類の一種である菌寄生性のピシウム・オリガンドラムは、植物病原菌を攻撃する生物的防除に使用されている。 ^{[5]卵菌類は}水カビ（または水カビ）とも呼ばれるが、その名前の由来となった水を好む性質は、陸生病原体であるほとんどの種には当てはまらない。

卵菌類はもともと、形態や生活様式の類似性から菌類と同じグループに分類されていました。しかし、分子系統学的研究により菌類と卵菌類の間には大きな違いがあることが明らかになり、現在では卵菌類はストラメノパイル類（一部の藻類を含む）と同じグループに分類されています。卵菌類の化石記録は非常に少なく、白亜紀の 琥珀から卵菌類と思われる生物が発見されています。^[6]

卵菌門は、oo-（古代ギリシャ語：ωόν、ローマ字：  ōon、文字通り 「卵」）と-mycete（古代ギリシャ語：μύκητας、ローマ字：  mýkitas、文字通り 「菌類」）に由来し、卵菌類の特徴である、雌性配偶子を含む構造である 大きな丸い卵原器官を指します。

「水カビ」という名前は、これらが以前は菌類として分類されていたことと、高湿度と地表水の流れる環境を好むことに由来しており、これは卵菌類の基本的な分類群の特徴です。

卵菌類は隔壁（菌糸を参照）を持つことは稀で、もしあったとしてもごくわずかであり、^[7]胞子嚢の基部や、時には糸状の古い部分に現れる。^[8]単細胞のものもあれば、糸状で分岐しているものもある。^[8]

以前はこのグループは6つの秩序に分かれていた。^[8]

• サプロレグニア目は最も広く分布しています。多くは腐敗物質を分解しますが、その他は寄生します。
• レプトミタレス目は壁が厚く、連続した細胞体が隔壁のように見える。キチン質を持ち、無性生殖することが多い。
• リピディアレス目植物は仮根を使って、よどんだ水域や汚染された水域の底にその仮根を付着させます。
• AlbuginalesはPeronosporales 内の科 (Albuginaceae) であると考える研究者もいますが、系統学的にはこの目とは異なることが示されています。
• Peronosporales目も主に植物に腐生または寄生し、無隔壁で枝分かれした形態をしています。最も被害の大きい農業寄生虫の多くはこの目に属します。
• ラゲニディア目は最も原始的なものであり、糸状のものもあれば単細胞のものもあり、一般的に寄生性である。

しかし、最近ではこの範囲が大幅に拡大されている。^{[9] [10]}

• アニソルピディアレス ディック 2001
  • アニソルピディア科カーリング 1943
• ラゲニスマタレスディック 2001
  • ラゲニスマ科ディック 1995
• サリラゲニディアレス ディック 2001
  • サルナシ科ディック 1995
• ロゼロプシダレスディック 2001
  • ロゼロプシダ科 ディック 1995
  • ニセアカシア科ディック 1995
• エクトロゲラ目
  • エクトゲラ科
• ハプトグロッサーレス
  • ハプトグロッソ科
• エウリュカスマレス
  • ユリカスマ科Petersen 1905
• ハリフトラル目
  • ハリフソラ科ヴィシュニアック 1958
• オルピディオプシダルス
  • シロピディア科Cejp 1959
  • Pontismataceae Petersen 1909（Petersenia Sparrow、1934、Pontisma H.E.Petersen、1905を含む）
  • オルピディオプシド科Cejp 1959
• アトキンシエラ目
  • アトキニセラ科
  • クリプティコラ科ディック 1995
• サプロレグニア目
  • キク科
  • ヴェルルカルバ科ディック 1984
  • サプロレグニア科 暖かい。 1884年[レプトレグニア科]
• レプトミタレス
  • レプトマイト科クエッツ。 1843年[Apodachlyellaceae Dick 1986 ]
  • レプトレニエラ科ディック 1971 [デュセリア科ディック 1995 ]
• リピディア目
  • リピディア科Cejp 1959
• アルブギナ目
  • アルブギナ科 Schroet. 1893
• ペロノスポラ目[ピティア目;強胞子虫;ラゲニディアレス]
  • ササゲ科
  • シュロエ科 シュロート。 1893年[ピチオゲトン科。レンゲ科ディック 1994 ;ラゲニディア科。ペロノフィソラ科。ミゾシチオプシ科ディック 1995 ]
  • Peronosporaceae Warm. 1884 [Sclerosporaceae Dick 1984 ]

このグループはもともと菌類に分類されていたが（「卵菌類」という名前は「卵菌類」を意味する）、後に一般的な形態と生活様式に基づいて原生生物として扱われるようになった。^[6]これらの生物の生物学に関する現代の発見に基づく分岐論的分析では、褐藻類や珪藻類などの一部の光合成生物と比較的密接な関係があることが裏付けられている。これらのデータに基づく一般的な分類学的分類では、卵菌類綱は褐藻類などの他の綱とともに異菌類門に分類 されている。

この関係は、卵菌類と真菌類の特性の間に観察された多くの相違点によって裏付けられています。たとえば、卵菌類の細胞壁はキチンではなくセルロースで構成されており^{[11] 、通常は}隔壁がありません。また、栄養状態では卵菌類は二倍体の核を持ちますが、真菌類は一倍体の核を持っています。ほとんどの卵菌類は、2本の鞭毛を持つ自走性の遊走子を生成します。一方の鞭毛は「むち打ち」形態で、もう一方の鞭毛は分岐した「ティンセル」形態です。「ティンセル」鞭毛はヘテロコンタ界に特有です。鞭毛を保持する数少ない真菌類グループ (ツボカビ類など) の胞子は、むち打ち鞭毛を1つだけ持っています^[11] 。卵菌類と真菌類は、リジンを合成するための代謝経路が異なり、異なる酵素が多数あります。^[11]超微細構造も異なり、卵菌類は管状のミトコンドリアクリステを持ち、真菌類は平らなクリステを持つ。^[11]

それにもかかわらず、卵菌類の多くの種は依然として菌類の一種として記述またはリストされており、疑似菌類または下等菌類と呼ばれることもあります。

ほとんどの卵菌類は、2 つの異なるタイプの胞子を生成します。主な分散胞子は、遊走子と呼ばれる無性で自発運動性の胞子で、表層水 (植物表面の降水を含む) で走化性 (潜在的な食物源から放出される化学信号などに向かって移動したり、化学信号から離れて移動したりすること) ができます。少数の卵菌類は、風によって拡散する空中無性胞子を生成します。また、卵胞子と呼ばれる有性胞子も生成します。これは半透明で二重壁の球状構造で、劣悪な環境条件でも生き残るために使用されます。

多くの卵菌類種は経済的に重要で、攻撃的な藻類および植物病原体である。^{[12] [13]}いくつかの種は魚類に病気を引き起こす可能性があり、少なくとも1つは哺乳類の病原体である。植物病原性種の大部分は4つのグループに分類できるが、さらに多くのグループが存在する。

• フィトフトラ属は、ジャガイモの枯死、疫病（1840年代にアイルランドやヨーロッパの他の地域を襲った大飢饉の原因）^{[14] 、オーク}の突然死、シャクナゲの根腐れ、ヨーロッパの栗のインク病^{[15]などの}病気を引き起こす側系統の属です。
• 側系統の PythiumグループはPhytophthoraよりも広く蔓延しており、個々の種の宿主範囲は広いものの、通常は被害は少ない。Pythiumによる 立枯れ病は温室で非常に一般的な問題で、この菌は新しく出た苗木を枯らしてしまう。このグループの菌寄生菌 (例: P. oligandrum ) は他の卵菌類や菌類に寄生し、生物防除剤として利用されてきた。Pythium種の1つであるPythium insidiosumも哺乳類にピチオシスを引き起こす。
• 3 番目のグループはべと病で、葉の裏側に白、茶色、またはオリーブ色の「べと病」が現れることで簡単に識別できます (ただし、このグループは無関係な真菌のうどんこ病と混同されることがあります)。
• 4 番目のグループは、さまざまな顕花植物に白水疱病を引き起こす白水疱病菌、 Albuginalesです。白水疱病菌は宿主の表皮の下で胞子を形成し、茎、葉、花序に胞子で満たされた水疱を引き起こします。Albuginales は現在、主にBrassicalesに寄生するAlbugo属、主にAsteralesに寄生するPustula属、主にNayophyllalesに寄生するWilsoniana属の 3 つの属に分けられます。べと病菌と同様に、白水疱病菌は絶対栄養生物であり、つまり生きた宿主がいなければ生存できません。

• 卵菌門の説明 アーカイブ 2015-04-02 at the Wayback Machine – Systematic Biology
• 卵菌類の紹介 – カリフォルニア大学古生物学博物館 (UCMP)
• アイルランドのジャガイモ飢饉の病原菌 Phytophthora infestans のゲノム配列と解析