ベニヒタキ

ベニヒタキ 時間範囲:1.15～0  Ma （現在） 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	スズメ目
家族：	ティラノサウルス科
属:	ピロセファルス
種：	P.オブスキュラス
二名法名
ピロセファルス・オブスキュラス グールド、1839
亜種
テキストを参照
範囲マップ[2]   通年   育種   非繁殖

ベニヒタキ( Pyrocephalus obscurus )は、南米および北米南部一帯に見られるタイランチョウ科の小型スズメ目の鳥です。一般的に地味なベニヒタキ科の中で、朱赤色の体色のため際立った例外となっています。オスは頭頂部、胸部、下腹部が鮮やかな赤色で、翼と尾は茶色がかっています。メスは鮮やかな赤色をしておらず、識別が難しいことがあり、セイズヒタキと間違われることがあります。ベニヒタキの鳴き声は「ピットピットピットピッドドリドリ」で、変化に富み、縄張りを確立するのに重要です。河岸の生息地や半開けた環境が好まれます。空中の食虫植物であるため、飛びながら獲物を捕らえます。数ヶ月に及ぶ換羽は夏に始まります。

ベニヒタキは社会的には一夫一婦制であるが、つがい以外との交尾も行う。また、種内寄生も行う。つまり、メスが他の個体の巣に卵を産むのである。メスは浅いオープンカップ型の巣を作り、茶色の斑点のある白っぽい卵を温める。温めている間、オスがメスに餌を与える。3月から6月までの1シーズンに、2～3個の卵からなる2つのひなが産まれる。孵化すると、オスとメスの両方が雛に餌を与え、雛は15日後に巣立ちの準備ができる。

この種は、チャールズ・ダーウィンの航海の結果として、1830年代後半に初めて記載されました。Pyrocephalus属の分類は2016年に改訂され、現在絶滅しているサンクリストバルヒタキを含む、ベニヒタキの亜種からいくつかの新種が特定されました。生息地の喪失により個体数は減少していますが、この種は依然として豊富に残っています。個体数は全体で数百万であるため、国際自然保護連合はこれを最も懸念の少ない種と見なしています。

タイラントヒタキ科（Tyrannidae）は、アメリカ大陸にのみ生息するスズメ目の鳥のグループで、そのメンバーは一般的に地味な体色をしている。^[3]その中のFluvicolinae亜科は、Pyrocephalus属、Contopus属、Empidonax属、Sayornis属から構成される。これらはおそらくContopus属またはXenotriccus属に属し、後に多様化した共通の祖先を持っている。Pyrocephalus属は形態的にはSayornis属に最も近いが、遺伝子解析によりFluvicola属にさらに近い可能性があることが示されている。^[2]

ベニヒタキの最初の記載は1839年にジョン・グールドによって行われ、彼は現在の属Pyrocephalusを作成し、発見した種を Pyrocephalus obscurus と命名した。この同定は、1831年から1836年まで続いた HMS ビーグル号の2回目の航海でチャールズ・ダーウィンが持ち帰った標本に基づいて行われた。[4] [5] その後、この種は1840年にイギリスの動物学者ジョージ・ロバート・グレイによって、ジェームズ島で採取されたダーウィンの標本に基づいて Pyrocephalus rubinusと命名された。[ ^{6 ]} [ 7 ] 2016年の^{分子生物学的}研究によってこの種の分類が変更され、いくつかの新種が分割され、元の鳥がPyrocephalus obscurus に再分類された。^[8]研究以前は単型の属と考えられていたが、現在では分類学者（国際鳥類学連合を含む）が、ダーウィンヒタキ、サンクリストバルヒタキ、アカヒタキの3つの亜種を種のランクに昇格させた。^[9]

属名Pyrocephalusはギリシャ語で、おおよそ「火の頭」 ^[10]または「炎の頭」と訳される。 ^{[11] : 326}種小名 obscurusはラテン語で、「暗い」または「薄暗い」を意味する。^{[11] : 278}俗名は、その鮮やかな体色と、昆虫を多く食べるヒタキ科に属していることに由来する。^[2]

2016年以前には、11から13の亜種（人種と呼ばれることもある）が認識されていた。2016年の分子生物学的研究では、それを9つの亜種に修正し、他の2つ（P. nanus —ダーウィンヒタキ、P. dubius —サンクリストバルヒタキ、P. rubinus —アカヒタキ）を種とし、もう1つ（ P. major ）は有効ではないと判定された。一部の研究では依然として、アカヒタキをPyrocephalus rubinusと呼んでおり、アカヒタキ（別名Pyrocephalus rubinus）と混同される可能性がある。^{[8] [9] [12]}アカヒタキは約115万年前に進化したと考えられ、ガラパゴス諸島 の種は約82万年前に分岐した。南米亜種は約56万年前までに合体し、北米亜種は南米亜種から25万年前までに分岐した。^[8]   

広く知られている亜種は9つあり、主にオスの羽毛の色と彩度、メスの羽毛の色と縞模様の量で異なります。亜種間の地理的境界は明確に定義されていません。^[9]

• P. o. obscurus (Gould, 1839) —ペルー西部のリマ地方に生息する基底種。^[9]
• P. o. mexicanus ( Sclater , 1859) —アメリカ合衆国テキサス州南部からメキシコ中部および南部にかけて生息。 ^[9]上半身はどの種よりも黒く、雄は赤色部に斑点がない。^[2]この亜種はメキシコにちなんで名付けられた。^{[11] : 252}
• P. o. saturatus ( von Berlepsch and Hartert , 1902) —コロンビア北東部、ベネズエラ西部と北部、ガイアナ、ブラジル北部に生息。^[9]メスの下部はピンク色。^[2] Saturatus はラテン語で「色彩豊かな」という意味。^{[11] : 54}
• P. o. blatteus ( 1911年バンズ) —メキシコ南東部、ベリーズ、グアテマラ北部に生息。^[9]基準種と比較すると、上半身はより淡く、下半身はより赤みがかっており、オレンジ色が欠けている。また、他のメキシコ種よりも小型である。^[2] Blatteus はラテン語で「紫色の」を意味する。^{[11] : 73}
• P. o. flammeus ( van Rossem , 1934) —米国南西部とメキシコ北西部に生息。^[9]上半身はより淡く、わずかに灰色で、下半身は基準種よりもオレンジ色が強い。雄は頭頂部と胸にオレンジ色の斑点があることもあるが、雌は縞模様が少ない。^[2] Flammeus はラテン語で「炎色」を意味する。^{[11] : 54}
• P. o. ardens ( Zimmer , 1941) —ペルー北部、ピウラ東部、カハマルカ、アマゾナスに生息。^[9]体色は「燃えるような赤」と表現される。メスの頭頂部はわずかにピンク色。^[2] Ardens はラテン語で「燃える」を意味する。^{[11] : 54}
• P. o. cocachacrae (Zimmer, 1941) —ペルー南西部からチリ最北部にかけて見られる。^[9]基準種と比較すると、雄は外套が茶色く、下面の赤みが少なく、雌は下面の白みが少ない。タイプ産地はペルーのコカチャクラ地区。 ^[2]
• P. o. piurae (Zimmer, 1941) —コロンビア西部からペルー北西部南部にかけて生息し、ペルーのピウラ州にちなんで名付けられました。^{[9] [11] : 309}
• P. o. pinicola ( Howell , 1965) —ホンジュラス東部とニカラグア北東部に生息。^[9] P. o. blatteusよりも小型で、メスの下部はオレンジ色が多い。松林の サバンナを生息地として好むため、ラテン語で「松の木に住む者」と訳されるPinicolaという名前にそれが反映されている。 ^{[2] [11] : 307}

ベニヒタキは小型の鳥で、先端から尾までの長さは13～14cm、翼の先端から胴体までの長さは約7.8cm、体重は11～14gである。^[9]翼開長は24～25cmである。^[13]強い二形性がみられる。オスは明るい赤色で、対照的な暗褐色の羽毛を持つ。メスは地味で、桃色の腹部に上側が暗い灰色である。赤みがかった色は様々であるが、朱色、緋色、またはオレンジがかった色である。オスは、頭頂部、胸部、下側が赤色である。メスは灰色がかった頭頂部、灰色がかった耳覆羽​​、翼、尾を持つ。風切羽と翼覆羽はわずかに薄い灰色で、縞模様のように見える。眉毛はより白い。下面は最初は白だが、下に向かうにつれて明るい赤色になる。幼鳥は雌雄ともに成鳥のメスと似ており、若いオスの下面ははるかに明るい赤色であるのに対し、若いメスの下面は黄色がかっている。羽毛は成鳥の性別も幼鳥も一年中一定であるように見える。^{[2]彼らにはわずかな}冠羽があり、必要に応じて上げることができる。^[14]オスは他の種と簡単には間違えられないが、地味なメスはセイズヒタキと混同されることがある。^[2]

すり減った羽毛は換羽によって生え変わる。換羽は62～79日かかり、7月に始まり9月まで続く。多くのベニヒタキは、暖かい地域への渡りを終えた後にのみ換羽する。換羽は他の科に比べてかなり遅い。換羽が早いと羽毛の状態が悪くなり、飛翔が妨げられてしまうため、空中で餌をとる種にとっては耐え難い。2013年の研究では、モンスーンの雨のパターンは、これまで予想されていたように換羽には影響しないことが判明した。換羽のタイミングには、緯度に基づく時間的影響がより重要である。^[15]

鳥類学者デイビッド・シブリー氏は止まり木の歌を「ピットピットピットピッドドリード」と表現しているが、^[16]コーネル大学鳥類学研究所は最後の音節を強調して「チンチンカレチン」と表現している。 ^[2]飛翔歌は樹冠より高く飛ぶオスが発する歌で、コーネル大学研究所では「プトプトプリイーーン」と表現している。通常の歌は、よりゆっくりとしたチャタリングコールとして発せられることもある。その他の音には「ピーズ」という音があり、呼び声として発せられる。「ピーント」は餌を探しているときに発せられるが、オス同士ではより攻撃的な変種も用いられる。交尾の前兆として、メスは「チッチッチッ」という鳴き声を発することがある。^{[2] [16]}

ベニヒタキの鳴き声は、縄張りを確立する上で重要である。オスは止まっている間は1回しか鳴かないが、異なる意図を伝えるために鳴き声を変えることができる。オスの鳴き声は、可変的な最初の部分と、4つの要素からなる2番目の部分から構成される。巣作り後、夜明け前には、鳴き声の最初の部分が長くなる。最初の部分は、潜在的な配偶者に対するオスの質と、他のオスに対する脅威のレベルに関する情報をコード化しており、これは、オスが縄張りを守る強さと関連している。^[17]メスは通常鳴かない。^[18]都市の騒音公害は鳴き声に影響を与えるようで、メキシコシティの個体群は、周囲の騒音が増加すると、より大きな声で長い鳴き声を発することがわかった。^[19]鳴き声は年間を通じて聞かれるわけではなく、アリゾナ州とテキサス州の個体群は2月下旬から7月までしか鳴かない。^[2]

非音声音としては、雄が歌の合間に鳴らす嘴をパチンと鳴らす音や、雄の求愛飛行を見ている雌が鳴らす音などがある。また、止まり木を飛び跳ねているときや縄張りを主張しているときに羽を使って羽音を出すこともあるが、これはめったに行われない。^[2]

生息域はメキシコのほぼ全域に及び、北はアメリカ合衆国南西部、南は中央アメリカの散在する地域、南アメリカ北西部および中央部の一部にまで及ぶ。北はカナダにまで及んだこともある。^[20]北米の個体群は一般的に定住型で、生息域の端でのみ移動する。南米の個体群、特に南方の個体群は、ブラジルアマゾンの最北端まで長距離を移動することがある。これは、気温が−1℃（30℉）を下回らない地域で越冬する傾向があることを反映している。移動は4,000km（2,500マイル）に及ぶこともある。北米の個体群は通常8月下旬までに移動し、2月から4月の間に戻ってくる。^[2]彼らの移動能力は、アメリカ大陸への広範な植民地化を助けた可能性が高い。^[8]

ベニヒタキはやや開けた場所を好み、サバンナ、低木林、農地、河畔林、砂漠などの樹木や低木に生息するが、通常は水辺に生息する。^[20]標高3,000メートル（9,800フィート）まで生息する。アリゾナ州で行われた調査では、繁殖地としてハコヤナギやメスキートなどの樹冠が好まれるが、フレモントハコヤナギは好まれないことが判明した。巣作りの場所としては、この場所ではグッディングヤナギが好まれていた。下層植生は主に侵入種のギョウギシバで占められていた。^[2]

ベニヒタキは一般的に単独で生活するが、冬季には5羽以下の小さな群れを形成することもある。ほとんどの時間を木の上で過ごし、昆虫を捕獲するために地面に降り立つことは稀である。通常、跳ねることはなく、飛ぶことを好み、滑空することは稀である。^[2]

ベニヒタキは社会的には一夫一婦制だが、つがい以外との交尾を行う。雄雌ともに一夫一婦制の配偶者以外の個体と交尾する。2002年の研究では、子孫の11%が父方以外の交尾によるものであることがわかった。また、種内托卵も行っており、メスが他のベニヒタキの巣に卵を産む。子孫の9.5～19%が托卵の結果である。メスは巣から長い時間を離れていることが多いため、他のメスが留守の間に巣に卵を産むことができる。これは単に托卵の一種で、巣が托卵されているつがいには何の利益もないのかもしれない。しかし、乱交性の鳥にとっては、これが遺伝的適応度を高めるのかもしれない。多くのメスと交尾し、そのメスが巣の外で多くの卵を産むオスの場合、乱交好きなオスの子孫が自分の巣で産まれる確率が高くなります。これにより、オスはエネルギーを大量に消費する産卵のプロセスをメスから外注することができ、メスは雛を育てるプロセスを外注することができます。これは、オスが交尾と引き換えにメスに巣への寄生を許している例によって裏付けられています。^[18]ヒタキは、コウウチョウによる托卵の犠牲になることがよくあります。^{[2] [21]}オスは繁殖期に縄張りを確立し、積極的に守ります。防衛中、オスは冠羽を上げて尾を扇状に広げます。また、尾を振ってくちばしをパチンと鳴らします。オスは他のオスを追いかけて縄張りから追い出します。雛がいると、他の鳥類も追い払います。求愛では、オスは冠羽と胸羽をふくらませ、尾羽を扇状に広げ、メスに向かって歌いながら羽ばたくように飛ぶ。^{[2] [14]}

次にオスが営巣場所を選び、メスが巣作りを始める。ベニヒタキの巣は小枝や柔らかい素材で作られた浅いカップ状で、羽毛が敷き詰められている。巣の縁は地衣類で覆われていることが多い。巣を束ねるのにクモの巣が使われることもある。メスは巣作り中、体を揺らして巣の形を整える。巣作りが終わった後も、メスは植物素材、髪の毛、毛皮、紐などの人工素材など、断熱材を追加し続ける。平均的な巣の大きさは、幅約64～76 mm、高さ25～51 mm、カップの深さは25 mm未満である。^[2]巣は通常、地面から6フィート（1.8 m）以内に位置し、木の枝の水平な分岐部に設置される。巣の約12％が再利用され、古い巣は新しい巣の材料として荒らされることもある。^[22]

産卵は3月から6月まで続き、1日1回早朝に産まれる。卵は卵形で、およそ17 mm (0.67 in) × 13 mm (0.51 in) の大きさ。平均重量は1.6 g (0.06 oz)で、メスの体重の約11%である。卵はくすんだ白っぽい色で、大きい方の端には花輪状の大きな茶色の斑点があるが、卵の色は様々である。斑点はより濃く、基調色はクリーム色、または黄褐色や茶色のこともある。1つの卵は通常2個か3個だが、4個もの卵を含むこともある。^[2]卵はメスだけで13～15日間抱卵される。メスが抱卵している間、オスはメスに餌を与えるが、メスが餌をねだることはない。餌を与えた後に交尾することもある。メスは巣にいる間は非常に用心深い。幼鳥は晩成性で、生まれた後は自力で身を守ることができない。両親が雛に餌を与えるが、オスが巣立ちした雛の世話をし、メスが別の巣を作ることもある。^{[2] [23]}巣は同じ季節に再利用されることもあるが、これはまれである。ある研究では、再利用された巣はわずか12%で、しかも子育てに成功した場合に限られていることが判明した。巣を再利用すると時間とエネルギーを節約できるが、寄生虫の負荷が高くなる可能性がある。^{[24]雛は孵化後4日で目を開く。孵化後15日で雛は}巣立ちの準備ができる。一般にすべての雛は同じ日に巣立つが、1日早く巣立つ子もいる。巣が乱されると、11日以上経った雛は巣を早期に放棄する。通常、1年に2回雛が生まれるが、3回生まれることもある。^{[2] [23]}

• 
  巣にいるオス
• 
  まだ最初の換羽を迎えていない雛鳥
• 
  ペルーのリマにいる若い雄のP. o. obscurus。若い個体の明るい羽毛を誇示している。

ベニヒタキは主にハエ、バッタ、甲虫などの昆虫を食べるが、その餌の正確な構成はあまり研究されていない。^[25]これらは通常、止まり木から短時間の飛び出しの後、空中で捕食される。^{[2] [26]}日和見的な摂食者であり、小魚を食べることが観察されているが、植物質を食べることは知られていない。^{[2] [27]}ミツバチも飼料として捕食されることがある。消化できない昆虫の部分はペレットとして吐き出される。^[23]昆虫を待っている間、彼らは細い枝に止まり、尾を上下に動かす。^[14]活動中は、1日の約90％を止まり木で過ごし、獲物を追うのはわずか4～11％である。獲物を見つけると、止まり木から飛び上がって追いかける。最初の試みで昆虫を逃した場合、この鳥は昆虫を捕まえるためにかなり機敏に飛ぶことができる。捕獲された昆虫は、丸ごと飲み込まれる前に叩かれることがあります。時には地面についた昆虫が捕獲されることもあります。それ以外の場合、獲物のほとんどは地面から3メートル（9.8フィート）以内で捕獲され、水面上で捕獲されることはほとんどありません。^[2]

ベニヒタキの天敵はよくわかっていない。珍しい捕食の報告としては、カケスによる捕食や、生きた雛の群れがヒアリに食べられたことなどがある。記録されている最高齢の個体は5年半生きたが、それ以外は寿命に関するデータや死亡原因に関するデータが不足している。テキサスの調査では、年間の営巣成功率（産卵した卵のうち雛に育った割合）は59～80%であった。失われた巣の半分には卵があり、残りの半分には幼鳥がいた。失敗の原因には、巣の放棄や卵の不妊などがある。エクアドルでの同様の調査では、成功率は20～59%であった。^[2]

いくつかの外部寄生虫がこの種に影響を与えており、Dermanyssusダニが一般的です。2008 年の研究では、ダニは営巣の成功に大きな影響を与えず、巣の再利用によってダニの個体数が大幅に増加することもないことがわかりました。幼虫は寄生された巣でもうまく育ちましたが、近くの寄生されていない巣では幼虫は育ちませんでした。ハエは直接寄生するわけではありませんが、巣に卵を産み、幼虫の住処を提供する場合があります。^[24]

ベニヒタキの病気は十分に研究されていないが、ガラパゴスの鳥の病気は知られており、これらの病気が近縁種のサンクリストバルヒタキに影響を与えた可能性がある。外来で破壊的な病気には、鳥マラリア、マレック病、ニューカッスル病などがある。^[28] 鳥痘ウイルスと穀物潰瘍（ Trichomanes gallinaeが原因）は、ガラパゴスの姉妹種の絶滅に直接寄与した可能性がある。^[29]

アカヒラヒタキはバードウォッチャーに人気があるが、オスは飼育下では朱色を失う傾向があるため、一般的には養鶏では飼育されていない。 ^[30]これはおそらく食事による影響で、鳥の鮮やかな赤色を維持するには大量の黄色の前駆体ゼアキサンチン分子が必要で、これが赤色色素に代謝される。鮮やかなオスは食事による色彩を利用して、生き延びて餌を捕まえる能力を誇示するため、これは潜在的な配偶者に対する遺伝的適応度の指標となる。^{[31] [32]}

アリゾナ州ツーソンのオーデュボン協会は、ベニヒタキにちなんで名付けられた同名の雑誌を発行している。^[33]

生息域が広く、個体数も相当に多いため（推定500万～5000万羽）、国際自然保護連合では、ミヤマヒタキを軽度懸念種に指定している。^[1]個体数は全体的に減少傾向にあり、1966年から2007年の間には、平均して年間1.7％減少した。テキサス州の個体数は年間2.6％と、より急速に減少している。かつては南カリフォルニアで多く生息していたが、ますます希少になっているが、フロリダ州やオクラホマ州などの新しい地域にも生息域を広げている。アリゾナ州の個体数は年間2.2％の割合で増加している。ミヤマヒタキは、公園やゴルフコースに巣を作ることが増え、人造建築物に適応している。しかし、これらの地域の生産性の向上は、寄生する幼鳥がヒタキの幼鳥に残す餌が減るヒタキの増加や巣の捕食の増加によって相殺される可能性があります。生息地の破壊はヒタキにとって大きな懸念事項であり、特に河川沿いの地域では顕著です。その代表例がコロラド川下流域で、水管理の変化とハコヤナギの河川沿いの生息地の破壊が相まって、ほぼすべての繁殖地と採餌地が失われました。^[2]

かつてこの種の一部と考えられていたサンクリストバルヒタキはガラパゴス諸島の固有種であったが、1987年から2012年の間に絶滅した。^{[34] [35]}かつてこの種の一部であったダーウィンヒタキは、国際自然保護連合によって準絶滅危惧種とみなされている。^[36]

ウィキメディア・コモンズには、ピロセファルス・オブスクルスに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Pyrocephalus obscurusに関する情報があります。

• 「ベニヒタキメディア」。インターネット鳥類コレクション。
• 種の説明 - コーネル鳥類学研究所
• ベニヒタキ—Pyrocephalus rubinus—USGS パタクセント鳥類識別情報センター
• bird-stamps.org の切手^[盗用]
• VIREO（ドレクセル大学）のベニヒタキ写真ギャラリー
• IUCNレッドリストマップのPyrocephalus rubinusのインタラクティブ分布マップ