
古典的条件づけ(レスポンデント条件づけ、パブロフ式条件づけとも呼ばれる)は、生物学的に強力な刺激(例えば、食物、目に吹き付ける空気)を中立的な刺激(例えば、トライアングルの音)と対にする行動手続きである。古典的条件づけという用語は、特定の刺激と対になった自動的で条件づけられた反応のプロセスを指す。[ 1 ]それは本質的に信号と同等である。
ロシアの生理学者イワン・パブロフは、犬を使った詳細な実験で古典的条件付けを研究し、1897年に実験結果を発表しました。消化の研究において、パブロフは実験犬が赤身肉を与えられると唾液を分泌することを観察しました。[ 2 ]パブロフの条件付けは、強化または罰によって自発的行動の強さが変化するオペラント条件付け(道具的条件付け)とは異なります。ただし、古典的条件付けはオペラント条件付けに影響を与えることができ、古典的条件付けされた刺激はオペラント反応を強化することができます。
古典的条件づけは基本的な行動メカニズムであり、その神経基盤は現在理解され始めている。古典的条件づけを他の形態の連合学習(例えば、道具的学習や人間の連合記憶)と区別することは時に難しいが、特に学習が起こる偶発性など、いくつかの観察によって両者は区別される。[ 3 ]
オペラント条件づけとともに、古典的条件づけは行動主義の基礎となった。行動主義は20世紀半ばに支配的だった心理学の一派であり、現在でも心理療法の実践や動物行動の研究に重要な影響を与えている。古典的条件づけは他の分野にも応用されている。例えば、精神活性薬に対する身体の反応、空腹感の調節、学習と記憶の神経基盤の研究、偽合意効果などの特定の社会現象に影響を与える可能性がある。[ 4 ]
古典的条件づけは、条件刺激(CS)と無条件刺激(US)が対提示されるときに起こります。通常、条件刺激は中性刺激(例:音叉の音)、無条件刺激は生物学的に強い刺激(例:食べ物の味)、無条件刺激に対する無条件反応(UR)は生得的な反射反応(例:唾液分泌)です。対提示が繰り返されると、条件刺激が単独で提示されたときに、生物は条件刺激に対して条件反応(CR)を示すようになります。(条件反応は1回の対提示後にも起こることがあります。)したがって、URとは異なり、CRは経験を通して獲得され、URよりも永続性が低いのです。[ 5 ]
通常、条件反応は無条件反応と似ていますが、時には全く異なることもあります。このことやその他の理由から、ほとんどの学習理論家は、条件刺激が無条件刺激を合図または予測するようになり、この合図の結果を分析するようになると考えています。[ 6 ]ロバート・A・レスコーラは、1988年の論文「パブロフの条件付け:あなたが考えているようなものではない」で、この考え方の変化とその意味を明確にまとめています。[ 7 ]広く受け入れられているにもかかわらず、レスコーラの理論にも欠点があります。[ 8 ]
偶然による古典的条件付けの偽陽性(無条件刺激が条件刺激の有無にかかわらず発生する確率が同じである場合)は、反応を条件付ける上で起こりにくいことが証明されている。偶発性の要素はさらに検証され、「条件付けの分析において有用性を失った」と言われている。[ 9 ]
古典的条件づけはオペラント条件づけや道具的条件づけとは異なります。古典的条件づけでは、上記のように刺激の関連付けによって行動が変化するのに対し、オペラント条件づけでは、行動はそれが生み出す効果(報酬または罰)によって変化します。[ 10 ]
評価条件づけは、条件刺激と無条件刺激を対提示することによって生じる条件刺激に対する反応の変化を伴うという点で、古典的条件づけの一形態である。古典的条件づけはあらゆる種類の反応の変化を指す可能性があるのに対し、評価条件づけは条件刺激に対する評価反応の変化、すなわち条件刺激の好感度の変化のみに関係する。[ 11 ]: 391評価条件づけは、ある刺激を別の肯定的または否定的刺激と対提示することによって生じる刺激の関連性の変化として定義される。最初の刺激は条件刺激、2番目の刺激は無条件刺激と呼ばれることが多い。条件刺激は、肯定的な無条件刺激と対提示されるとより肯定的になり、否定的な無条件刺激と対提示されるとより否定的になる。[ 11 ]: 391評価条件付けとは、ある対象が別の対象と単に共存することによって、その対象に対する態度が形成または変化することを指す。[ 12 ]: 205
条件付けによる態度形成の典型的な例は、1958 年に Staats と Staats が行った実験です。[ 13 ]被験者はまず、視覚的に提示された単語のリストを学習するように求められ、そのリストの学習についてテストを受けました。次に、口頭で提示された単語のリストで同じことを行い、これらはすべて、被験者が視覚と聴覚の両方のチャネルを介して同時に学習する能力を評価するものとして描かれた実験の重要な段階の準備となりました。この段階では、被験者は、オランダとスウェーデンという一連の国籍名を視覚的に提示されました。国籍が画面に表示されてから約 1 秒後に、実験者が単語を声に出して発表しました。これらの後者の単語のほとんどは、繰り返されることなく、中立的なものでした (例: chair、with、twelve)。ただし、肯定的な単語 (例: gift、sacred、happy) と否定的な単語 (例: bitter、ugly、failure) もいくつか含まれていました。これらの単語は、2つの条件刺激である国籍と体系的にペアリングされ、一方は常に肯定的な単語と、もう一方は否定的な単語とペアリングされた。このように、条件付け試行は、視覚的に提示された国籍名と口頭で提示された単語の連続の中に埋め込まれた。条件付け段階が完了すると、被験者はまず視覚的に提示された単語を思い出し、次にそれらを評価するよう求められた。これはおそらく、それらの単語に対する感情が学習に影響を与えた可能性があるためである。条件付けは成功した。より肯定的な無条件刺激とペアリングされた国籍は、否定的な無条件刺激とペアリングされた国籍よりも好ましいと評価された。[ 12 ]: 205-206

古典的条件付けに関する最も有名で徹底的な初期の研究はイワン・パブロフによって行われたが、エドウィン・トゥイトマイヤーは1年前に関連するいくつかの発見を発表していた。[ 14 ]パブロフは犬の消化生理学の研究中に、動物の消化過程を長期間にわたって研究できる手順を開発した。彼は動物の消化液を体外に流し出し、そこで測定できるようにした。
パブロフは、犬が餌を与えてくれる技術者の存在によって唾液を分泌し始めることに気づいた。単に餌を与えた時だけでなく、普段餌を与えてくれる技術者の存在によって唾液を分泌し始めたのである。パブロフはこの犬の予期的な唾液分泌を「心的分泌」と呼んだ。こうした非公式な観察結果を実験的に検証するため、パブロフは刺激(例えばメトロノームの音)を与えてから犬に餌を与えた。これを数回繰り返すと、犬は刺激に対して唾液を分泌し始めた。パブロフは、犬に餌を与えた時に、犬の周囲に特定の刺激が存在する場合、その刺激が餌と結びつき、それ自体で唾液分泌を引き起こす可能性があると結論づけた。
パブロフの実験では、無条件刺激(US)は食物でした。なぜなら、その効果は以前の経験に依存しなかったからです。メトロノームの音は、もともとは中性刺激(NS)です。なぜなら、犬に唾液を分泌させないからです。条件付けの後、メトロノームの音は条件刺激(CS)または条件刺激になります。なぜなら、その効果は食物との関連付けに依存するからです。[ 15 ]同様に、犬の反応も同じ条件刺激と無条件刺激の配置に従います。条件反応(CR)は条件刺激に対する反応であり、無条件反応(UR)は無条件刺激に対応します。
パブロフは条件付けに関する多くの基本的な事実を報告した。例えば、CSとUSの出現の間隔が比較的短い場合に学習が最も速く起こることを発見した。[ 16 ]
前述のように、条件反応は無条件反応の複製であると考えられがちですが、パブロフはCSによって生成される唾液はUSによって生成される唾液とは組成が異なると指摘しました。実際、CRは、以前は中立であったCSに対する新しい反応で、CSとUSの条件関係の経験と明確に結び付けられるものであれば何でもあり得ます。[ 7 ] [ 10 ]また、条件付けが出現するには繰り返しペアリングが必要であると考えられていましたが、特に恐怖条件付けや味覚嫌悪学習では、多くのCRは1回の試行で学習できます。

順向条件付けでは学習が最も速くなります。順向条件付けでは、USが続くことを示すために、CSの開始がUSの開始に先行します。[ 17 ] [ 18 ]: 69順向条件付けの2つの一般的な形式は、遅延条件付けと痕跡条件付けです。
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同時条件付けでは、条件刺激(CS)と無条件刺激(US)が同時に提示され、同時に終了します。例えば、ベルの音を聞くと同時に目に空気が吹き込まれるという刺激を繰り返した結果、空気の吹き込みがなくなってもベルの音を聞くとまばたきをするようになった場合、これは同時条件付けが起こったことを示しています。
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二次条件付けまたは高次条件付けは、2 段階の手順に従います。まず、中性刺激 (「CS1」) が順向条件付けによって US を知らせるようになります。次に、2 番目の中性刺激 (「CS2」) が最初の (CS1) と対になり、独自の条件付け反応を生み出すようになります。[ 18 ] : 66例えば、ベルが唾液分泌を引き起こすまで、ベルが食べ物と対になることがあります。次に光がベルと対になると、光も唾液分泌を引き起こすようになるかもしれません。ベルは CS1 であり、食べ物は US です。光は CS1 と対になると CS2 になります。
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逆行条件付けは、CSがUSの直後に続く場合に起こります。[ 17 ] CSがUSの前に来る通常の条件付け手続きとは異なり、CSに対する条件付け反応は抑制的になる傾向があります。これはおそらく、CSがUSがこれから現れるという信号ではなく、USが終了したという信号として機能するためでしょう。[ 18 ] : 71例えば、人の目に向けられた空気の噴射の後にブザーの音が続くことがあります。
時間条件付けでは、無条件刺激(US)が一定間隔(例えば10分ごと)で提示されます。条件付けが成立したと判断されるのは、各USの直前に条件反応(CR)が起こる傾向が見られるようになった時です。これは、動物が条件刺激(CS)として機能する生物時計を持っていることを示唆しています。この方法は、動物のタイミング能力の研究にも用いられてきました(「動物の認知」を参照)。
以下の例は時間的条件付けを示しています。例えば、空腹のマウスに餌を与えるという無条件刺激(US)を、30秒ごとといった一定の時間間隔で与えます。十分な刺激を与え続けると、マウスは餌が与えられる直前に唾液を分泌し始めます。このように、マウスは時間の経過に条件付けられているように見えるため、これは時間的条件付けと言えます。 ![]()
この手順では、CSはUSと対提示されますが、USは他の時にも発生します。この場合、CSがないときにUSが発生する可能性が高いと予測されます。言い換えれば、CSはUSを「予測」しません。この場合、条件付けは失敗し、CSはCRを引き起こさなくなります。[ 19 ]この発見、つまりCSとUSの対提示ではなく予測が条件付けの鍵であるという発見は、その後の条件付けの研究と理論に大きな影響を与えました。
消去手続きでは、CSはUSがない状態で繰り返し提示されます。これは、上記の方法のいずれかによってCSが条件付けられた後に行われます。この手続きを行うと、CRの頻度は最終的に訓練前のレベルに戻ります。しかし、消去によって以前の条件付けの影響がなくなるわけではありません。これは、消去後にCRが突然現れる自発的回復やその他の関連現象によって示されます(下記の「消去からの回復」を参照)。これらの現象は、弱い刺激が提示されたときに抑制が蓄積されると仮定することで説明できます。
獲得中は、上記のようにCSとUSが対提示されます。条件付けの程度は、テスト試行によって追跡できます。これらのテスト試行では、CSが単独で提示され、CRが測定されます。テストでCRを得るには、1回のCS-US対提示で十分な場合もありますが、通常は複数回の対提示が必要であり、CSに対する条件付け反応は徐々に増加します。この繰り返し試行により、CRの強度および/または頻度が徐々に増加します。条件付けの速度は、CSとUSの両方の性質と強度、過去の経験、動物の動機付け状態など、多くの要因に依存します。[ 6 ] [ 10 ]プロセスは完了に近づくにつれて遅くなります。[ 20 ]
CSがUSなしで提示され、このプロセスが十分に繰り返されると、CSは最終的にCRを引き起こさなくなります。この時点でCRは「消滅した」と言われます。[ 6 ] [ 21 ]
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強い刺激や馴染みのない刺激が条件刺激(CS)の直前、あるいは同時に提示された場合、外部抑制が観察されることがある。これにより、CSに対する条件反応が減少する。
いくつかの手順によって、最初に条件付けられ、その後消去された条件反応が回復する。これは、消去手順が条件付けの効果を消し去るものではないことを示している。[ 10 ]これらの手順は以下のとおりである。
刺激般化は、特定のCSがCRを引き起こすようになった後、同様のテスト刺激が同じCRを引き起こすことがわかった場合に起こると言われます。通常、テスト刺激がCSに似ているほど、テスト刺激に対するCRは強くなります。[ 6 ]逆に、テスト刺激がCSと異なるほど、CRは弱くなり、以前に観察されたものとより異なります。
刺激弁別とは、ある刺激(「CS1」)が1つの条件反応(CR)を引き起こし、別の刺激(「CS2」)が別のCRを引き起こすか、またはCRを全く引き起こさない場合に観察される現象である。これは、例えば、CS1を有効な無条件刺激(US)と対提示し、CS2を無条件刺激と対提示することによって実現できる。[ 6 ]
潜在抑制とは、刺激が効果的な無条件刺激(US)と対になった場合、馴染みのある刺激が条件刺激(CS)になるのにかかる時間は、新しい刺激がCSになるのにかかる時間よりも長いという観察結果を指します。[ 6 ]
これは、古典的条件づけにおける学習の強さを測定する最も一般的な方法の一つです。この手順の典型的な例は次のとおりです。まず、ラットはオペラント条件づけによってレバーを押すことを学習します。次に、一連の試行において、ラットは条件刺激(CS)、光または音に続いて無条件刺激(US)、すなわち弱い電気ショックにさらされます。CSとUSの間には関連付けが形成され、ラットはCSが提示されるとレバーを押す速度を遅くしたり、止めたりします。CS中のレバーを押す速度は、古典的条件づけの強さを測定します。つまり、ラットがレバーを押す速度が遅いほど、CSとUSの関連付けが強いことを示します。(ゆっくりとしたレバー押しは「恐怖」条件づけ反応を示し、条件づけられた情動反応の一例です。詳細は後述のセクションを参照してください。)
通常、条件付けには3つの段階が用いられる。
CS(CS+)は、漸近的なCRレベルに達するまでUSとペアにされる。
CS+/US試行は継続されるが、その合間に、CS+が2つ目のCS(CS-)と対提示され、USとは対提示されない試行(すなわちCS+/CS-試行)が挟まれる。通常、被験体はCS+/US試行では条件反応を示すが、CS+/CS-試行では反応しなくなる。
この古典的条件付けの形態は、2つの段階から構成される。
CS(CS1)はUSと対になっている。
複合CS(CS1+CS2)はUSと対になる。
各条件刺激(CS1とCS2)ごとに個別のテストを実施する。CS2に対する条件反応の欠如という形でブロッキング効果が観察され、これはトレーニングの第一段階が第二の条件刺激の獲得を阻害したことを示唆している。 ![]()
条件付けの理論的問題に関する実験は、主に脊椎動物、特にラットやハトで行われてきました。しかし、無脊椎動物でも条件付けが研究されており、条件付けの神経基盤に関する非常に重要なデータは、アメフラシの実験から得られています。[ 6 ]関連する実験のほとんどは古典的条件付けの手続きを使用していますが、道具的(オペラント)条件付けの実験も使用されており、条件付け抑制(上記の「現象」のセクションを参照)やオートシェイピングなどのオペラント効果を通じて古典的条件付けの強さが測定されることがよくあります。
パブロフによれば、条件づけは新たな行動の獲得ではなく、新たな刺激に対して古い方法で反応する傾向を伴う。したがって、彼は条件刺激(CS)が反射反応を引き起こす際に無条件刺激(US)の代わりとなるだけだと理論づけた。この説明は条件づけの刺激置換理論と呼ばれている。[ 18 ]: 84刺激置換理論の重大な問題は、条件反応(CR)と無条件反応(UR)が常に同じではないことである。パブロフ自身も、CRとして分泌される犬の唾液は、URとして分泌される唾液とは組成が異なることを観察している。[ 14 ] CRはURと正反対になる場合もある。例えば、電気ショックに対する無条件反応は心拍数の増加であるが、電気ショックと対になったCSは心拍数の低下を引き起こす。(ただし、 URが中枢神経系に関与しない場合にのみ、CRとURが正反対になるという説もある。)
レスコーラ・ワグナー(R-W)モデル[ 10 ] [ 22 ]は、比較的単純でありながら強力な条件付けモデルである。このモデルは多くの重要な現象を予測する一方で、重要な点で不十分な部分もあり、そのため多くの修正や代替モデルが生み出されている。しかし、過去40年間の条件付けに関する理論的研究の多くは、このモデル、あるいはこのモデルへの反応によって引き起こされたものである。[ 23 ] [ 18 ]: 85
レスコーラ=ワグナーモデルは、2つの刺激のペアリングで起こりうる条件付けの量には限界があると主張しています。この限界を決定する要因の1つは、無条件刺激(US)の性質です。例えば、ベルとジューシーなステーキをペアリングすると、ベルと乾いたパンをペアリングするよりも唾液分泌が起こりやすく、乾いたパンは段ボールよりも効果的である可能性が高いです。R-Wモデルの重要な考え方は、条件刺激(CS)が無条件刺激(US)を合図または予測するというものです。条件付け前は、被験者は無条件刺激に驚かされます。しかし、条件付け後は、CSが無条件刺激の到来を予測するため、被験者はもはや驚きません。(このモデルは数学的に記述することができ、予測、驚き、期待といった言葉は、モデルの説明を助けるためにのみ使用されています。)ここでは、獲得、消去、ブロッキングの簡単な説明で、このモデルの仕組みを示します。このモデルは他にも多くの現象を予測します。モデルに関するメイン記事を参照してください。
これはレスコーラ・ワグナー方程式です。この方程式は、条件刺激(CS)と無条件刺激(US)を一度対提示した際に生じる学習量を規定します。上記の方程式を繰り返し解くことで、このような試行を多数繰り返した場合の学習過程を予測することができます。
このモデルでは、学習の程度は、CSがUSをどれだけうまく予測できるかによって測定され、これはCSの「連合強度」によって表されます。式において、VはCSの現在の連合強度を表し、ΔVは特定の試行で生じるこの強度の変化です。ΣVは、状況に存在するすべての刺激の強度の合計です。λは、特定のUSがサポートできる最大の連合強度であり、通常、USが存在する試行では1、USが存在しない試行では0に設定されます。αとβは、CSの顕著性と特定のUSの学習速度に関連する定数です。この式が様々な実験結果をどのように予測するかについては、以降のセクションで説明します。詳細については、モデルに関するメイン記事を参照してください。[ 18 ]: 85-89
R-Wモデルは、CSと他の局所刺激に「連合強度」を割り当てることによって条件付けを測定します。CSが条件付けられる前は、その連合強度はゼロです。CSとUSをペアにすると、CSの連合強度が徐々に増加します。この増加は、USの性質(例えば、その強度)によって決まります。[ 18 ]: 85-89単一のCS-USペアリング中に発生する学習量は、状況に存在するCSと他の刺激の総連合強度(式中のΣV)と、USによって設定される最大値(式中のλ)との差に依存します。CSとUSの最初のペアリングでは、この差は大きく、CSの連合強度は大きく上昇します。CS-USペアリングが蓄積されるにつれて、USはより予測可能になり、各試行での連合強度の増加はますます小さくなります。最終的に、条件刺激(CS)の連想強度(および他の刺激によって生じる可能性のある連想強度)と最大強度との差がゼロになる。つまり、無条件刺激(US)が完全に予測可能になり、CSの連想強度の増加が止まり、条件付けが完了する。

R-Wモデルで説明される連合過程は、消去も説明します(上記の「手順」を参照)。消去手順は、CSの正の連合強度から始まります。これは、CSがUSの発生を予測することを意味します。消去試行では、CSの後にUSが発生しません。この「驚くべき」結果の結果として、CSの連合強度は低下します。CSの強度がゼロに達すると消去が完了します。USは予測されず、USも発生しません。しかし、同じCSがUSなしで提示され、確立された条件付け抑制因子(CI)、つまりUSの不在を予測する刺激(RWの用語では、負の連合強度を持つ刺激)が伴う場合、RWはCSが消去されない(そのVは減少しない)と予測します。
R-Wモデルの最も重要かつ斬新な貢献は、条件刺激(CS)の条件付けが、そのCS単独と無条件刺激(US)との関係だけでなく、条件付け状況に存在する他のすべての刺激にも依存するという仮定に基づいている点である。具体的には、このモデルは、USは条件付け状況に存在するすべての刺激の連合強度の合計によって予測されると述べている。学習は、この連合強度の合計とUSによって支えられる強度との差によって制御される。この強度の合計がUSによって設定された最大値に達すると、前述のように条件付けは終了する。[ 18 ]: 85-89
R-Wモデルによるブロッキング現象の説明は、先に述べた仮定の帰結の一つを示している。ブロッキング(上記の「現象」を参照)では、条件付けが完了するまでCS1がUSと対提示される。その後、追加の条件付け試行で、2番目の刺激(CS2)がCS1とともに提示され、両方の後にUSが続く。最後にCS2がテストされ、CS1に関する最初の学習によってCS2に関する学習が「ブロック」されたため、反応が生じないことが示される。R-Wモデルは、最初の条件付けの後、CS1がUSを完全に予測すると説明している。予測されたものと実際に起こるものとの間に違いがないため、CS1+CS2の追加試行では新たな学習は起こらず、したがってCS2は後に反応をもたらさない。
R-Wモデルが重要な理由の1つは、比較的単純で明確な予測ができることです。これらの予測の検証により、多くの重要な新しい発見と条件付けの理解の大幅な向上につながりました。いくつかの新しい情報は理論を支持していますが、多くは支持しておらず、この理論はせいぜい単純すぎるというのが一般的な見解です。しかし、実験によって生じたすべての現象を説明できる単一のモデルは存在しないようです。[ 10 ] [ 24 ]以下に、関連するいくつかの理論的問題の簡単な要約を示します。[ 23 ]
R-Wモデルは条件付けを条件刺激(CS)と無条件刺激(US)の連合に還元し、これをCSの連合強度という単一の数値で測定する。しかし、多くの実験結果は、学習はこれよりも多くのことを示唆している。その中には、本稿で先に述べた2つの現象が含まれる。
潜在抑制は、被験者が無条件刺激と対提示される前に頻繁に提示される条件刺激に注意を向けなくなるために起こる可能性がある。実際、条件刺激への注意の変化は、R-Wモデルに困難をもたらす実験結果に対処しようとする2つの主要な理論の中心にある。これらのうちの1つは、Nicholas Mackintoshによって提案されたもので、[ 25 ]条件付けの速度は条件刺激に費やす注意の量に依存し、この注意の量は、今度は条件刺激が無条件刺激をどれだけうまく予測できるかに依存する。PearceとHallは、異なる注意原理に基づく関連モデルを提案した[ 26 ]。どちらのモデルも広範囲にわたってテストされているが、どちらもすべての実験結果を説明することはできない。そのため、さまざまな著者が2つの注意プロセスを組み合わせたハイブリッドモデルを試みている。PearceとHallは2010年に彼らの注意のアイデアを統合し、統合モデルにRescorla-Wagner方程式を組み込む可能性さえ示唆した。[ 10 ]
前述のように、条件付けにおける重要な考え方は、CSがUSを合図または予測するというものです(上記の「ゼロ随伴性手続き」を参照)。しかし、例えば、条件付けが行われる部屋もUSが発生する可能性があることを「予測」します。ただし、部屋はUSが存在しない実験試行の間にも存在するため、実験CS自体よりもはるかに不確実性が高い予測となります。このような文脈の役割は、パブロフの実験で犬がCSを見たり聞いたりする前に、実験装置に近づくと唾液を出し始めることがあったという事実によって示されています。[ 20 ]このようないわゆる「文脈」刺激は常に存在し、その影響は、そうでなければ不可解な実験結果の一部を説明するのに役立ちます。文脈刺激の連合強度はレスコーラ・ワグナー方程式に入力することができ、以下で概説する比較理論と計算理論において重要な役割を果たします。[ 10 ]
学習内容を把握するためには、テスト状況における行動(「パフォーマンス」)を何らかの方法で測定する必要があります。しかし、学生なら誰もがよく知っているように、テスト状況におけるパフォーマンスは、学習内容を測る適切な指標とは必ずしも言えません。条件付けに関しては、ブロッキング実験の被験者は「ブロックされた」条件刺激(CS)について何らかの学習をしているものの、通常のテスト方法のためにその学習成果を示せないという証拠があります。
条件付けの「比較者」理論は「パフォーマンスベース」であり、つまり、テスト時に何が起こっているかを重視します。特に、テスト中に存在するすべての刺激と、これらの刺激によって獲得された連合がどのように相互作用するかを調べます。[ 27 ] [ 28 ]やや単純化して言うと、比較者理論は、条件付け中に被験者がCS-US連合とコンテキスト-US連合の両方を獲得すると仮定します。テスト時にこれらの連合が比較され、CS-US連合がコンテキスト-US連合よりも強い場合にのみCSに対する反応が発生します。単純獲得でCSとUSが繰り返し対提示された後、CS-US連合は強く、コンテキスト-US連合は比較的弱くなります。これは、CSが強いCRを引き起こすことを意味します。「無随伴性」(上記参照)では、コンテキスト-US連合がCS-US連合とほぼ同じ強さであるため、条件付け反応は弱く、または存在しません。ブロッキングやその他のより微妙な現象も比較理論で説明できますが、やはりすべてを説明できるわけではありません。[ 10 ] [ 23 ]
生物が将来の出来事を予測する必要性は、条件付けの現代理論の中心です。ほとんどの理論は、刺激間の関連付けを使用してこれらの予測を処理します。たとえば、R-W モデルでは、CS の連合強度は、その CS が US をどの程度強く予測するかを示します。予測に対する別のアプローチは、Gallistel と Gibbon (2000、2002) が提案したモデルによって示唆されています。[ 29 ] [ 30 ]ここでは、反応は連合強度によって決定されません。代わりに、生物は CS と US の開始と終了の時間を記録し、これらを使用して US が CS に続く確率を計算します。多くの実験により、人間と動物はイベントのタイミングを学習できることが示されており (動物の認知を参照)、Gallistel と Gibbon モデルはさまざまな実験データに非常に良い定量的適合をもたらします。[ 6 ] [ 23 ]しかし、最近の研究では、期間ベースのモデルは、関連モデルと同様に、いくつかの経験的知見を説明できないことが示唆されている。[ 31 ]
レスコーラ・ワグナーモデルは、刺激を単一の実体として扱い、刺激と1つの数値との連想強度を表すだけで、その数値に至った経緯は記録しません。前述のように、このため、このモデルでは多くの実験結果を説明することが困難です。刺激は内部的に要素の集合によって表現され、各要素は連想状態が変化する可能性があると仮定することで、より柔軟性が高まります。例えば、ある刺激と別の刺激の類似性は、2つの刺激が共通の要素を共有しているという形で表現できます。これらの共通要素は、刺激の一般化や、一般化に依存する可能性のあるその他の現象を説明するのに役立ちます。また、同じ集合内の異なる要素は異なる連想を持つ可能性があり、それらの活性化と連想は異なるタイミングと速度で変化する可能性があります。これにより、要素ベースのモデルは、そうでなければ説明できないいくつかの結果を処理できるようになります。
要素アプローチの代表的な例として、ワグナーの「SOP」モデルが挙げられます。[ 32 ]このモデルは導入以来、さまざまな方法で詳細化され、現在では原理的に非常に幅広い実験結果を説明できるようになっています。[ 10 ]このモデルは、任意の刺激を多数の要素で表現します。さまざまな刺激の提示時間、要素の状態、要素間の相互作用はすべて、連合プロセスの経過と条件付け実験中に観察される行動を決定します。
単純条件付けに関するSOPの説明は、SOPモデルのいくつかの本質を例示している。まず、このモデルは、CSとUSがそれぞれ多数の要素によって表されると仮定している。これらの刺激要素はそれぞれ、次の3つの状態のいずれかをとることができる。
ある瞬間に単一の刺激を表す要素のうち、一部は状態A1にあり、一部は状態A2にあり、一部は状態Iにある可能性がある。
刺激が最初に現れると、その要素の一部は不活性状態Iから主要な活性状態A1へと移行します。A1状態から徐々にA2へと減衰し、最終的にI状態に戻ります。要素の活性はこのようにしか変化しません。特に、A2状態の要素は直接A1状態に戻ることはできません。CSとUSの両方の要素が同時にA1状態にある場合、2つの刺激の間に連合が学習されます。これは、後日CSがUSより先に提示され、CSの要素の一部がA1状態に入ると、これらの要素がUSの要素の一部を活性化することを意味します。しかし、このように間接的に活性化されたUSの要素は、A2状態にしか上昇しません。(これは、CSがUSの記憶を呼び起こすものの、実際のUSほど強くはない、と考えることができます。)CS-US試行を繰り返すと、ますます多くの要素が連合され、CSが提示されたときにA2状態に移行するUSの要素もますます多くなります。これにより、US自体が現れたときにA1状態に入ることができるUSの要素は徐々に少なくなっていきます。その結果、学習速度は低下し、限界に近づく。米国は「完全に予測可能」あるいは「驚くべきことではない」と言えるかもしれない。なぜなら、その要素のほとんどすべてがCSが出現したときにのみA2に入ることができ、新しい連想を形成する要素はほとんど残されていないからである。
このモデルは、レスコーラ・ワグナーモデルで説明される結果だけでなく、その他多くの結果も説明できます。たとえば、他のほとんどのモデルとは異なり、SOPは時間を考慮に入れています。要素活性化の上昇と下降により、条件付けがCSがUSの直前に来るときに最も強くなることや、CSがUSの後に来る場合(「逆行条件付け」)に抑制的なCSになることが多いことなど、時間依存的な効果を説明できます。その他多くの微妙な現象も説明できます。[ 10 ]
近年、要素表現を取り入れた強力なモデルが数多く登場している。これらのモデルは、刺激、反応、そしておそらく1つ以上の「隠れた」中間相互接続層を表す「ノード」間のネットワークが関連付けに関わっているという仮定に基づいていることが多い。こうしたモデルは、ニューラルネットワーク、人工知能、機械学習に関する近年の爆発的な研究動向と密接に関わっている。
パブロフは、条件付けには条件刺激と無条件刺激の脳中枢間のつながりが関与していると提唱した。彼の条件付けの生理学的説明は放棄されたが、古典的条件付けは学習と記憶の根底にある神経構造と機能を研究するために引き続き使用されている。この目的で使用される古典的条件付けの形態には、恐怖条件付け、瞬目条件付け、ウミウシHermissenda crassicornisの足の収縮条件付けなどがある。恐怖条件付けと瞬目条件付けはどちらも、中性刺激(多くの場合音)が無条件刺激と対になることを伴う。瞬目条件付けの場合、無条件刺激は空気の噴射であり、恐怖条件付けの場合、無条件刺激は足の電気ショックなどの脅威的または嫌悪的なものである。
アメリカの神経科学者デイビッド・A・マコーミックは、「小脳の特定の領域と関連する脳幹領域には、条件付け中に活動を変化させるニューロンが存在する。これらの領域は、この単純な学習課題の獲得と遂行に不可欠である。海馬、扁桃体、前頭前皮質を含む脳の他の領域も、特に課題の要求がより複雑になるにつれて、条件付けプロセスに寄与しているようだ。」[ 33 ]
恐怖条件付けと瞬目条件付けは、一般的に重複しない神経回路が関与するが、分子メカニズムは共通している。恐怖条件付けは、視床求心性線維から直接グルタミン酸作動性入力を受ける扁桃体基底外側核で起こり、前頭前野投射からも間接的に入力を受ける。直接投射は遅延条件付けには十分であるが、痕跡条件付けの場合、外部刺激がないにもかかわらず条件刺激が内部的に表現される必要があるため、間接経路が必要となる。前帯状皮質は中間的な痕跡条件付けの候補の一つであるが、海馬も重要な役割を果たす可能性がある。シナプス前におけるプロテインキナーゼAの活性化と、シナプス後におけるNMDA受容体とそのシグナル伝達経路の活性化は、条件付けに関連する可塑性に必要である。CREBも条件付けに関連する可塑性に必要であり、この可塑性に必要なタンパク質の下流合成を誘導する可能性がある。[ 34 ] NMDA受容体はシナプス前カルシウムの増加後にのみ活性化されるため(これによりMg2+ブロックが解除される)、スパイクタイミング依存性可塑性を媒介する可能性のある同時検出器である。STDPはLTPをCSがUSを予測する状況に限定し、LTDをその逆に限定する。[ 35 ]
古典的条件付けに関連する治療法には、嫌悪療法、系統的脱感作療法、フラッディング療法などがある。
嫌悪療法は、患者に望ましくない習慣を強い不快な無条件刺激と関連付けることで、その習慣をやめさせることを目的とした行動療法の一種です。[ 36 ]: 336例えば、アルコールの味と胃の不調を関連付けるために薬が使用されることがあります。系統的脱感作は、患者が徐々に不安を誘発する刺激(例えば、怒りの言葉)にさらされながらリラックスするように訓練される恐怖症の治療法です。これは、恐れている刺激を不安と相容れない反応(リラックス)と関連付けることを目的とした逆条件付けの一例です。 [ 36 ]: 136フラッディングは、不安反応の強化がなくなることで不安が消滅するまで、非常に苦痛な刺激に繰り返しさらすことで恐怖症や不安をなくそうとする脱感作の一形態です。[ 36 ] : 133「フラッディング」は通常、刺激への実際の曝露を伴うが、「インプロージョン」という用語は想像上の曝露を指すが、この2つの用語は同義語として使用されることもある。
条件付け療法は通常、人間性療法よりも時間がかからない。[ 37 ]
薬物を投与または摂取する際に存在する刺激は、最終的に薬物の効果を模倣する条件付けられた生理的反応を引き起こす可能性があります。これはカフェインの場合によく見られます。習慣的にコーヒーを飲む人は、コーヒーの香りで覚醒感を感じることがあります。他の場合、条件付けられた反応は、薬物の効果を相殺する傾向のある代償反応です。たとえば、薬物が身体の痛覚を鈍感にする場合、代償的な条件付けられた反応は、使用者を痛覚に敏感にするものである可能性があります。この代償反応は、薬物耐性につながる可能性があります。そうであれば、薬物使用者はその効果を感じるために摂取する薬物の量を増やし、最終的に非常に大量の薬物を摂取することになります。この場合、条件付けされた代償効果が生じないように、CS が存在しない場合は、危険な過剰摂取反応が発生する可能性があります。たとえば、薬物が常に同じ部屋で投与されている場合、その部屋が提供する刺激が条件付けられた代償効果を生み出す可能性があります。条件付け刺激が存在しない別の場所で薬物を投与すると、過剰摂取反応が起こる可能性がある。[ 38 ]
食物摂取に先行する信号は、食物摂取と消化に備える一連の身体反応の条件刺激となる可能性がある。これらの反射反応には、胃への消化液の分泌や血流への特定のホルモンの分泌が含まれ、空腹状態を引き起こす。条件付けられた空腹の例として、「食欲増進効果」がある。夕食の時間を示す時計など、食事に先行する信号は、信号が鳴る前よりも空腹感を増す可能性がある。外側視床下部(LH)は摂食の開始に関与している。黒質、外側視床下部、基底核を含む黒質線条体経路は、空腹の動機付けに関与していることが示されている。
古典的条件づけの影響は、恐怖症、嫌悪感、吐き気、怒り、性的興奮などの感情反応に見られます。一般的な例としては、条件づけられた吐き気があります。これは、過去に無条件の胃の不調を引き起こした特定の食べ物の視覚または嗅覚が条件刺激(CS)である場合です。同様に、CSが犬の視覚で、USが噛まれる痛みである場合、結果として犬に対する条件づけられた恐怖が生じる可能性があります。条件づけられた感情反応の例としては、条件づけられた抑制があります。
適応メカニズムとして、情動条件付けは、個人を危害から守ったり、性行為などの重要な生物学的イベントに備えさせたりするのに役立ちます。したがって、性的な相互作用の前に発生した刺激は性的興奮を引き起こし、個人を性的な接触に備えさせます。たとえば、人間の被験者では、小銭の入った瓶の写真のような刺激とエロティックな映画のクリップの映像を組み合わせることによって性的興奮が条件付けられています。ブルーグラミーや飼育されたウズラを使った同様の実験では、このような条件付けによって子孫の数を増やすことができることが示されています。これらの結果は、条件付け技術が不妊の個人や絶滅危惧種の出生率を高めるのに役立つ可能性があることを示唆しています。[ 39 ]
古典的条件付けは広告やメディアで広く利用されており、特定の製品やロゴが、心地よい音楽、魅力的な画像、人気のある著名人などの肯定的な刺激と結び付けられ、消費者から肯定的な反応を引き出すことを目的としています。[ 40 ] [ 41 ]時間が経つにつれて、古典的条件付けにより、製品自体が消費者から望ましい反応を引き出すことができるようになることがよくあります。[ 42 ]
パブロフの道具的転移は、古典的条件付けによって報酬刺激または嫌悪刺激に関連付けられた条件刺激(CS、別名「キュー」)が動機付けの顕著性とオペラント行動を変化させるときに起こる現象です。[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]典型的な実験では、ラットに音と餌のペアリング(古典的条件付け)が提示されます。それとは別に、ラットはレバーを押して餌を得ることを学習します(オペラント条件付け)。テストセッションでは、音はレバーを押すことと関連付けられたことがないにもかかわらず、ラットは音があるときの方が静かなときよりも速くレバーを押すことが示されています。
パブロフの条件付けと道具的条件付けの転移は、刺激と特定の結果を対比させることでオペラント条件付けの弁別能力を高める手続きである、結果の差異効果において役割を果たしていると考えられている。
近年の研究は、潜在抑制が条件付けの速度にどのように影響するかを調べることで、パブロフの初期の研究を拡張している。潜在抑制は、強化なしに中性刺激に繰り返し曝露されると、その刺激を無条件刺激と関連付けることが難しくなる場合に発生する[ 47 ]。この現象は、学習が純粋に自動的なものではなく、生物が環境内の刺激を予測し、関連性を割り当てる能力に依存していることを示している。この効果は注意メカニズムと関連付けられており、動物と人間の両方で研究されている。統合失調症患者は潜在抑制が低下していることが多く、認知フィルタリングプロセスの変化を示唆している[ 48 ] 。
レビューしています。このパラダイムでは、パブロフ的条件付けによって報酬に関連付けられた手がかりが、動機と道具的行動の選択を変えます。...予測
的手がかりは、私たちの行動に継続的に影響を与え、導く、私たちの生活の重要な部分です。クラクションの音を聞くと、道路を渡ろうとする前に立ち止まります。ファストフードの広告を見ると、お腹が空いて、特定の種類の食べ物や食べ物を探し求めるようになるかもしれません。一般的に、手がかりは、特定の行動を促すこともあれば、行動を思いとどまらせることもあります。手がかりは、適応的なもの(道路を渡る際に命を救うなど)もあれば、不適応的なもの(実際にはお腹が空いていないのに食べてしまうなど、最適とは言えない選択につながる)もあります(Colagiuri and Lovibond, 2015)。極端な場合、薬物中毒のような病理にも関与することがあり、薬物に関連する手がかりが渇望を引き起こし、再発を招くこともあります(Belin et al., 2009)。
インセンティブ顕著性または「欲求」は、中脳皮質辺縁系脳システムによって媒介される報酬に対するパブロフ型動機の特定の形態である
...インセンティブ顕著性は、2 つの別々の入力要因を統合します: (1) 現在の生理学的神経生物学的状態; (2)報酬キュー、またはパブロフ型条件刺激(CS)に関する以前に学習した関連付け
…
キューによって誘発される無条件刺激(UCS)への欲求
短いCSとの遭遇(または短いUCSとの遭遇)は、報酬UCSをさらに獲得して消費するための動機付けの高まりのパルスを準備することがよくあります。これはインセンティブ顕著性の特徴です。日常生活では、食べ物の匂いを嗅ぐと、1分前には感じていなかったのに、突然空腹を感じることがあります。動物神経科学実験では、報酬のCSは、パブロフ型道具的転移(PIT)実験のようにインセンティブ顕著性の測定を純粋化する状況で、関連付けられたUCS報酬を獲得するための道具的努力の増加のより激しいパルスを誘発する可能性があり
ます… 同様に、CSを含めると、CSがない場合の同じUCSの消費と比較して、ラットまたは人間による報酬UCSの消費が増加することがよくあります
… このように、パブロフ型キューは、UCS報酬を消費するための動機付けの増加のパルスを誘発し、食欲を刺激して強めることができます。しかし、動機付けの力は決して単に手がかりそのものやそれらの関連性にあるのではなく、手がかりによって引き起こされる動機付けは、後述するように、薬物、空腹、満腹などによって容易に調整され、逆転する可能性がある。
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