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口吻伸展反射（PER）は、伸長可能な口吻を持つ昆虫（ハチやハエなど）が触角刺激に対する反射として口吻（舌から突き出ている部分）を伸長させることです。これは、砂糖水がハチの触角に触れたときに起こります。
使用
口吻伸展反射は昆虫の摂食行動の一部です。触角または足根の味覚受容体が砂糖水によって刺激されると、口吻は自動的に突き出して飲みます。[1]この反射反応は、昆虫の学習と記憶を採餌の文脈で研究するために使用できます。PERパラダイムは、単純なパブロフ条件付けに簡単に使用できるため、ミツバチとマルハナバチの連合学習実験で最もよく使用されます。[2]また、ショウジョウバエの味覚行動アッセイとして使用して、味の好みを測定し、摂食行動をよりよく理解することもできます。[3]
PER学習パラダイムの仕組み
PER 実験には 2 つのステップがあります。最初のステップでは、条件刺激 (CS)、たとえば匂いを無条件刺激 (US)、たとえば砂糖を関連付けるように個体を訓練します。たとえば、ミツバチに匂い (CS) と砂糖 (US) 溶液を触角に塗布すると、反射的に口吻を伸ばします。いくつかのバリエーションでは、この時点でミツバチにすぐに砂糖が与えられます。これはオペラント強化を構成し、匂いを弁別刺激として確立する傾向があります。CS と US を何度か組み合わせた後、PER パラダイムの 2 番目のステップで、関連付けが学習されたかどうかをテストします。匂い (CS) は砂糖溶液 (US) がない状態でミツバチに提示され、ミツバチがこの CS のみに口吻を伸ばすと、関連付けが確認されます。
ミツバチの場合
PERパラダイムは、ミツバチの嗅覚学習の調査に効果的に使用されてきた。これは1961年に武田公久によって初めて導入された。ビターマン[2]による実験では、一次古典的条件付けを使用して匂いを砂糖の報酬と関連付けた。個々のミツバチを頭を突き出した状態でチューブに入れた。次に、ミツバチの頭に向かって匂い物質の流れを吹き付け、直後に砂糖の滴を触角に触れさせた。このような試行を3回行っただけで、匂いだけでミツバチは口吻を約90%の時間伸ばした。ミツバチはまた、2番目の匂いを最初の匂いと関連付けることを学習する二次条件付けを示した。 [2] PERパラダイムは、ミツバチで動作学習、 [4]温度学習、[5]色彩学習、[6] 慣れ、および逆転学習の研究にも使用されてきた。[7] Abramson et al 2004は、この技術を用いてテブフェノジドとジフルベンズロンに対する感覚と反応を調査した。[8]
マルハナバチでは
PER研究の大半はミツバチを対象に行われているが、マルハナバチを対象にPERを用いた成功した研究が少なくとも1つある。マルハナバチをミツバチで使用されたのと同様の条件付け手順にさらした後（上記参照）、マルハナバチは10回の試行後に匂いのみのPER反応に対して85%の確率で条件付けされたPER反応を示した。[9]
学習の左右差
最近、PER研究で興味深い発見があり、2本の触角における嗅覚学習には左右差があることがわかりました。つまり、一方の触角はもう一方の触角よりも連合学習に優れているということです。ミツバチでは、右か左の触角のいずれかをシリコンスリーブで覆い、もう一方の触角を露出させました。右の触角を露出させたミツバチは、左の触角を露出させたミツバチよりも匂いと食物報酬を関連付けるのが得意でした。[10]同じ研究では、右の触角には左の触角よりも多くの嗅覚受容体があることも判明しており、これがこの左右差のあるPER学習の原因である可能性があります。[10]しかし、実際の嗅覚経路や中枢神経系の内部的な違いなど、他の原因もまだ排除できません。
参照
参考文献
- ^ Braun and Bicker. 1992. ミツバチの食欲反射の慣れ。神経生理学ジャーナル67:588-598。
- ^ abc Bitterman et al. 1983. ミツバチ（Apis mellifera）における口吻伸展の古典的条件付け。J. Comp. Psych. 97: 107-119。
- ^ Shiraiwa T, Carlson JR. ショウジョウバエにおける吻部伸展反応（PER）アッセイ。J Vis Exp. 2007;(3):193. doi: 10.3791/193. Epub 2007年4月29日。PMID: 18978998; PMCID: PMC2535836。
- ^ Hori et al. 2007. ハーネスを装着したミツバチApis melliferaにおける運動手がかりの連合学習と識別LJ Comp. Physiol. A 193:825-833.
- ^ Hammer et al. 2009. ミツバチApis melliferaの熱学習J. Experiment. Bio. 212:3928-3934.
- ^ Jernigan et al. 2014. 拘束されたアフリカ化ミツバチの色依存学習。J. Exp. Biol. 217:337-343。
- ^ Komischke et al. 2002. ミツバチにおける連続的な嗅覚反転学習。Learn. Mem. 9:122-129。
- ^ Desneux, Nicolas; Decourtye, Axel; Delpuech, Jean-Marie (2007-01-01). 「農薬の有益な節足動物に対する亜致死的影響」. Annual Review of Entomology . 52 (1). Annual Reviews : 81–106. doi :10.1146/annurev.ento.52.110405.091440. ISSN 0066-4170. PMID 16842032.
- ^ Riveros と Gronenberg。2009 年。マルハナバチBombus occidentalis の嗅覚学習と記憶。Naturwissenschaften 96:851-856。
- ^ ab Letzkus et al. 2006. ミツバチApis mellifera の嗅覚の側方化。Current Biology 16:1471-1476。
外部リンク
- ミツバチのPERのビデオ
- ミツバチのPERの図
- 口吻を突き出しているミツバチの写真
- 違法薬物や爆発物の検出における PER の使用に関する記事