海綿軟骨

海綿軟骨
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識別子
ラテン	頭蓋骨梁
解剖学用語 [Wikidataで編集]

海綿軟骨（トラベキュラエ・クラニ、単にトラベキュラ、脊索前軟骨とも呼ばれる）は、脊椎動物の胎児の頭部で発生する、一対の棒状の軟骨である。頭蓋底の前部の原基であり、頭蓋神経堤細胞に由来する。

脊柱軟骨は、脊椎動物の胚では、前脳の腹側と下垂体の外側に、一対の棒状の軟骨として現れるのが一般的です。発達の過程で、脊柱軟骨の前端は融合して脊柱小柱を形成します。脊柱軟骨の後端は、最も尾側の脊索傍軟骨と融合します。

脊椎動物の骨格のほとんどは中胚葉起源である。特に椎骨などの軸骨格要素は、脊索からの分子シグナルによって制御される沿軸中胚葉（例：体節）に由来する。しかし、海綿軟骨は神経堤に由来し、脊索の前端より前方に位置しているため、^[1]脊索からのシグナルを受信できない。これらの特殊化と頭蓋発生における重要な役割のため、多くの比較形態学者や発生学者は、その発生的または進化的起源を主張してきた。一般的な理論は、海綿軟骨は、下顎弓の前部（下顎前部領域）を満たす神経堤間葉に由来するというものである。

ヤツメウナギで明確に見られるように、円口動物も胎児の頭部に一対の軟骨棒を持っており、これは顎脊椎動物の海綿軟骨に似ている。しかし、1916年にアレクセイ・ニコライェヴィチ・セヴェルツォフは、ヤツメウナギの頭蓋底はもっぱら傍軸中胚葉に由来すると指摘した。その後、1948年にアルフ・ジョネルスはヤツメウナギの骨格形成の詳細を報告し、ヤツメウナギの「海綿軟骨」は顎脊椎動物の傍脊軟骨に似た位置で脊索のすぐ横に現れることを示した。^[2]近年の実験的研究でも、軟骨は頭部中胚葉に由来することが示された。^[3]円口類の「海綿軟骨」は、もはや顎口類の海綿軟骨の相同物とは考えられていない。（真の）海綿軟骨は、顎口類の系統で初めて獲得された。

海綿軟骨は、1839年にマーティン・ハインリッヒ・ラトケによって初めて草蛇で記述されました。 ^[4] 1874年にトーマス・ヘンリー・ハクスリーは、海綿軟骨は内臓頭蓋骨の変形した部分であり、咽頭弓の連続相同体として発生したと示唆しました。^[要出典]

脊椎動物の顎は、一般的に下顎弓（第 1 咽頭弓）が変形したものであると考えられています。海綿軟骨は下顎弓の前方に出現するため、海綿軟骨が咽頭弓の連続相同体である場合、祖先脊椎動物は下顎弓の前方に複数の咽頭弓（いわゆる「前下顎弓」）を持っているはずです。前下顎弓の存在は、多くの比較発生学者や形態学者によって認められています（例：エドウィン・スティーブン・グッドリッチ、ギャビン・デ・ビア）。さらに、エリック・ステンシオは、オステオストラカン（例：ケファラスピス、最近この弓は下顎弓として再解釈されました）の 復元により前下顎弓とそれに対応する鰓節神経を報告しました。

しかし、下顎前弓の存在は否定されており、海綿軟骨はもはや咽頭弓の 1 つであるとは想定されていません。

• Couly GF、Coltey PM、Le Douarin NM。1993年。「高等脊椎動物の頭蓋骨の三重起源：ウズラとヒヨコのキメラに関する研究」。Development 117:409?429。
• de Beer GR. 1937. 脊椎動物の頭蓋骨の発達。オックスフォード大学出版局、ロンドン。