| モルフォ蝶 | |
|---|---|
| モルフォ・ディディウス、博物館標本 | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス: | 昆虫類 |
| 注文: | チョウ目 |
| 家族: | タテハチョウ科 |
| 部族: | モルフィニ |
| 属: | モルフォ・ ファブリキウス、1807年 |
| タイプ種 | |
| モルフォアキレス | |
| 多様性 | |
| 約29種、150亜種 | |
| 同義語 | |
| |
モルフォ蝶は、 Morpho属に属する熱帯地方の 蝶の多くの種から構成されています。この属には、29 種を超える公認種と 147 の公認亜種が含まれており、主に南米、メキシコ、中央アメリカに生息しています。[1]モルフォの翼開長は、 M. rhodopteronの 7.5 cm (3.0 インチ) から、印象的な夕焼けモルフォであるM. hecubaの 20 cm (7.9 インチ) まであります。 「変化した」または「修正された」を意味するmorphoという名前は、異名でもあります。青いモルフォは、熱帯林の伐採と生息地の断片化によって深刻な脅威にさらされています。その美しさは、捕獲して展示したい世界中の芸術家や収集家を魅了するため、人間はこの属に直接的な脅威を与えています。人間以外にも、ジャカマーやヒタキなどの鳥が成虫の蝶の天敵です。[2]
分類と命名法
モルフォ属には多くの名前が付けられている。この属は亜属にも分けられている。モルフォ属の種と亜種には、数百の形態名、変種名、異常名が使われている。あるチョウ目学者[3]は、そのような種をすべて単一の属に含め、限られた数の種の多くの名前を同義語とした。他のチョウ目学者[4]は、異なる命名法による系統解析を使用している。他の権威は、さらに多くの種を受け入れている。[5]
語源
属名のモルフォは、愛と美の女神 アフロディーテの古代ギリシャ語の小名μορφώ(ほぼ「形のよいもの」)に由来します。
種
このリストは種のグループ内でアルファベット順に並べられている。[6]
イフィメデイア亜属
- 種族グループヘラクレス
- モルフォ アンフィトリオン シュタウディンガー、1887
- モルフォ ヘラクレス (ダルマン、1823) – ヘラクレスのモルフォ
- Morpho richardus Fruhstorfer、1898 – リチャードのモルフォ
- 種群ヘカベ
- モルフォ・シッセイス C. フェルダー & R. フェルダー、1860 – シッセイス・モルフォ
- モルフォ・ヘキューバ (リンネ、1771) – 日没のモルフォ
- 種群テレマコス
イフィキシビア亜属
- モルフォアナキシビア (エスペル、1801)
キテリティス亜属
- 種群sulkowskyi
- Morpho sulkowskyi – スルコウスキーのモルフォ
- 種群リンファリス
- モルフォ リンファリス バトラー、1873 – リンファリス モルフォ
- 種群ロドプテロン
- モルフォ ロドプテロン ゴッドマン & サルビン、1880
- 種群ポルティス
- モルフォ・ポルティス (ヒュブナー、[1821])
- Morpho thamyris C. Felder & R. Felder, 1867 – Thamyris morpho – またはM. portisの亜種
- 種群ゼフィリティス
- モルフォ ゼフィリティス バトラー、1873 – ゼフィリティス モルフォ
- 種族グループaega
- モルフォ・アエガ (ヒュブナー、[1822]) – アエガ・モルフォ
- 種群アドニス
- モルフォ・ユージェニア・ デイロル、1860 – 皇后ウジェニー・モルフォ
- モルフォ マーカス (クレイマー、1775)
- モルフォ・ウラネイス ・ベイツ、1865年
バラコウスキナ亜属
- モルフォオーロラ– オーロラモルフォ
キプリティス亜属
- 種群キプリス
- モルフォ キプリス ウェストウッド、1851 – キプリス モルフォ
- 種族グループレテノール
- モルフォ ヘレナ シュ タウディンガー、1890 – ヘレナ ブルー モルフォ
- モルフォ レテノール (Cramer, [1775]) – レテノール ブルーモルフォ
ペソニア亜属
- 種群ポリフェムス
- モルフォ・ルナ・ バトラー、1869年または亜種モルフォ・ポリフェムス・ルナ
- モルフォ・ポリフェムス・ ウェストウッド、[1850] – (ポリフェムス) 白いモルフォ
- 種群カテナリア
- Morpho catenarius Perry, 1811またはM. epistrophusの亜種として
- モルフォ エピストロフス (Fabricius, 1796) – エピストロフス ホワイト モルフォ
- Morpho laertes (Drury, 1782)はM. epistrophusの同義語である可能性がある
亜属クラッセイア
- 種群メネラウス
- Morpho amathonte (Deyrolle, 1860)またはM. menelausの亜種として
- Morpho didius Hopffer、1874 – 巨大な青いモルフォ – またはM. menelausの亜種
- モルフォ・ゴダルティ (ゲラン・メネヴィル、1844) – ゴダルのモルフォ – またはM. メネラウスの亜種
- モルフォ メネラウス (リンネ、1758) – メネラウス ブルーモルフォ
モルフォ亜属
- 種群デイダミア
- モルフォ デイダミア (ヒュブナー、[1819]) – デイダミア モルフォ
- Morpho granadensis Felder and Felder, 1867 – グラナダモルフォ – またはM. deidamiaの亜種
- 種族グループヘレノール
- モルフォ ヘレノール (Cramer, 1776) – ヘレノール ブルー モルフォまたはコモン ブルー モルフォ
- モルフォ ペレイデス コラール、1850 – ペレイデス ブルーモルフォ、普通のモルフォ、または皇帝
- 種群アキレス
- アキレスモルフォ (リンネ、1758) – アキレスモルフォ
グループ化されていない:
- モルフォアブソローニ 1924年5月
- モルフォアテナ オテロ、1966年
- モルフォ・ニペルティ・ ローバー、1927年
着色

多くのモルフォ蝶は、青と緑の金属のようなきらめく色合いをしています。これらの色は色素沈着によるものではなく、構造的着色による虹彩現象の一例です。具体的には、モルフォ蝶の羽を覆う微細な鱗片が入射光を次々に繰り返し反射し、波長と入射角/観察角の両方に依存する干渉効果をもたらします。[8]そのため、色は見る角度によって変化しているように見えますが、鱗片の四面体(ダイヤモンドのような)構造配置や上にある細胞層からの回折により、驚くほど均一です。広角の青色反射特性は、モルフォ蝶の羽の鱗片のナノ構造を調べることで説明できます。[9]これらの光学的に活性な構造は、広角反射につながる 3 つの設計原理、すなわちクリスマスツリーのような形の隆起、交互のラメラ層(または「枝」)、および隣接する隆起間のわずかな高さのオフセットを統合しています。反射スペクトルは、交互層では幅広く(約 90 nm)、デザインパターンを変えることで制御できることがわかりました。クリスマスツリーのようなパターンは、青色の波長に対するインピーダンス整合を作成することで、反射率の方向性を減らすのに役立ちます。さらに、隣接する隆起部間の高さのオフセットにより、広範囲の角度で反射の強度が高まります。この構造は、フォトニック結晶に例えることができます。翼の鱗のラメラ構造は、生体模倣織物、染料を含まない塗料、通貨に使用される偽造防止技術の開発のモデルとして研究されてきました。
虹彩色の薄板は翼の背側にのみ存在し、腹側は茶色のままです。
腹面は単眼で飾られている。M . godartiなどの一部の種では、背側のラメラが非常に薄いため、腹側の単眼が覗くことができる。すべてのモルフォ蝶が虹彩色をしているわけではないが、すべてに単眼がある。ほとんどの種では、オスだけがカラフルであり、この色彩がオス間の同性間のコミュニケーションに使用されているという理論を裏付けている。ラメラは、紫外線を含め、当たる光の最大70%を反射する。モルフォ蝶の目は紫外線に非常に敏感であると考えられているため、オスは遠くからお互いを見ることができる。南米のいくつかの種は、最大1キロメートル離れたところから人間の目で見えると報告されている。
また、黄褐色がかったオレンジや暗褐色の種も数多く存在する(例えば、M. hecubaやM. telemachus)。一部の種は白色で、その主なものはM. catenariusとM. laertesである。珍しい種で、基本的には白色だが、特定の角度から見ると、驚くほど真珠のような紫色や青緑色の虹彩を呈する種は、希少なM. sulkowskyiである。アンデスの種の中には、小型で繊細なものもある(M. Lympharis)。メタリックブルーのモルフォ蝶の中では、M. rhetenor が最も虹彩を呈しており、M. cyprisが僅差でそれに次ぐ。実際、M. cypris は、昆虫学コレクションに展示された標本が、完全に平らに「設置」されていない場合、羽根全体で色の違いが見られるという点で注目に値する。M . cyprisやM. rhetenor helenaなど、多くの種は、青色の羽根に白い縞模様も呈している。[10]
著名な作家で鱗翅目研究家のウラジミール・ナボコフは、その外観を「きらめく水色の鏡」と表現した。[11]
性的二形性
ブルーモルフォの種は性的二形性を示す。種によっては(例えばM.adonis、M. eugenia、M. aega、M. cypris、M. rhetenor)、オスだけが青く虹色に輝き、メスは茶色と黄色で目立たない。他の種(例えばM. anaxibia、M. godarti、M. didius、M. amathonte、M. deidamia)では、メスは部分的に虹色に輝くが、オスほど青みがかっていない。
生息地

モルフォ蝶はアマゾンや大西洋の原生林に生息しています。また、ニカラグアの乾燥した落葉樹林や二次林など、さまざまな森林生息地で繁殖するように適応しています。 モルフォ蝶は海抜から約 1,400 メートル (4,600 フィート) の高度で見られます。
生物学
- モルフォは昼行性で、オスは午前中に森の小川や川沿いを巡回します。縄張り意識が強く、ライバルを追いかけます。モルフォは交尾期を除いて、通常は単独で生活します。
- モルフォ属は食用には適しているが、一部の種( M. amathonteなど)は非常に飛ぶ力が強く、飛んでいる蝶を捕まえることに特化した種でさえ、鳥が蝶を捕まえるのは非常に難しい。[12]ほとんどのモルフォ属に共通する目立つ青い色は、ミュラー型擬態の一例である可能性があり、[13]または「追跡警告色」である可能性がある。[14]
- 雄雌両方の翼の裏側にある眼状紋は、動物の体の斑点が別の動物の目に似ている自己擬態の一種である可能性があり、潜在的な捕食者や獲物種を欺いたり、捕食者の注意を最も弱い体の部分からそらしたり、食べられない、あるいは危険な動物に見せかけたりします。[15]
- 捕食動物には、ヒタキ、ジャカマル、その他の食虫鳥、カエル、トカゲなどが含まれます。
行動
モルフォチョウは、体の大きさに比べて翼面積が非常に大きいため、非常に特徴的でゆっくりとした弾むような飛行パターンを示します。
ライフサイクル
モルフォ蝶のライフサイクルは卵から死まで約115日です。


幼虫は淡い緑色の露のような卵から孵る。幼虫の体は赤褐色で、背中には明るいライムグリーンまたは黄色の斑点がある。毛は人間の皮膚を刺激し、刺激されると胸部の可逆腺から腐ったバターのような匂いのする液体を分泌する。この強い匂いは捕食者に対する防御である。幼虫はさまざまな植物を食べる。幼虫は蛹の段階に入る前に5回脱皮する。球根状の蛹は淡い緑色または翡翠色で、触れると不快な超音波を発する。[16]食用植物の茎または葉からぶら下がっている。[17]
成虫の寿命は約2~3週間です。発酵中の果物、腐敗中の動物、樹液、菌類、栄養豊富な泥などの液体を餌とします。[18]幼虫の頃に食べた植物から毒素を吸収するため、捕食者にとって有毒です。
より一般的な青いモルフォは、商業的な繁殖プログラムで大量に飼育されています。虹色の羽は、宝石の製造や木工品の象嵌に使用されます。紙に貼られた標本は、油分が羽に付かないように腹部を取り除いた状態で販売されます。多数の生きた標本が、蝶の飼育施設での展示用に、いくつかの熱帯諸国から蛹の状態で輸出されています。残念ながら、飛行パターンが不規則で大きさも大きいため、飼育下では羽が損傷することがよくあります。
宿主植物
モルフォの幼虫は、種や地域によって様々であるが、マメ科、イネ科、キク科、グティフェラ科、エリスロキシラセア科、フトモモ科、クワ科、クスノキ科、ムクロジ科、クロウメモドキ科、トウダイグサ科、バショウ科、ヤシ科、スミレ科、シナノキ科、ノウゼンカズラ科、スミレ科の植物を食べる。
ペンツとデブリーズ[4]によると、ジャノメ亜科の幼虫の祖先の食性はイネ科または他の単子葉植物である。多くのモルフォは進化の歴史の中で何度か双子葉植物に切り替えてきたが、基底種は単子葉植物の食性を維持している。
コレクター
モルフォ蝶は、非常に高価な場合が多く、常に非常に裕福な収集家から珍重されてきました。有名なコレクションには、ロンドンの宝石商ドルー・ドゥルーリー、オランダの商人ピーテル・テイラー・ファン・デル・フルスト、パリの外交官ジョルジュ・ルソー・デセル、投資家ウォルター・ロスチャイルド、ロシアのロマノフ朝大公ニコライ・ミハイロヴィチ、イギリスとドイツの実業家ジェームズ・ジョン・ジョイスィーとカート・アイスナーのコレクションがあります。以前は、モルフォ蝶は、ロシア皇帝ピョートル大帝、オーストリアのマリア・テレジア皇后、スウェーデン女王ウルリカ・エレオノーラなどの珍品展示室「クンストカメラ」や王室の自然史展示室を飾っていました。より有名なのは、裕福ではなかった マリア・シビラ・メリアンです。
ブラジルのリオネグロ川沿いの人々はかつて、鮮やかな青色の囮を使って空き地に誘い込み、ブルーモルフォ ( M. menelaus ) の縄張り意識を利用していました。集められた蝶の羽は、儀式用の仮面の装飾に使われました。成虫のモルフォ蝶は、誘い込まれることもある発酵した果物の汁を餌とします。蝶は飛行中によろめくので、簡単に捕まえることができます。
ギャラリー
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M. didius – 腹側: 猛禽類は最も目立つ特徴である単眼を狙って攻撃しますが、体全体は攻撃しません。
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M. peleides、鳥のくちばしが残した対称的な刻み目に注目
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M. polyphemus は、いくつかの「白いモルフォ」種のうちの 1 つです。
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M. rhetenor – この博物館の標本は教育用に使用されていますが、国内の展示用に何千匹も殺され、観光客やギフトショップで販売されています。
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暖を取るために日光浴をするM. richardus
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最大のモルフォであるM. hecubaは、翼開長が最大20 cm(7.9インチ)に達する。
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M. hecubaとM. thamyris ( M. portis )の大きさの比較
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このモルフォ蝶の閉じた羽は損傷しており、青色が少し見えています。
イラスト
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マリア シビラ メリアン 変態昆虫スリナメンジウム1705
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ピーター・クラマーとカスパール・ストール・ デ・ウイトランシェ・カペレン1775–1782
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ピーター・クラマーとカスパール・ストール・デ・ウイトランシェ・カペレン1775–1782
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ジョージ・ショーとフレデリック・ポリドー・ノダー『博物学者の雑集1789-1813』
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ヒュブナー・ ザムルング・エクソティッシャー・シュメッターリンゲ・アウグスブルク [1806-1841]
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Hippolyte Lucas Histoire Naturelle des Lepidopteres Exotiquesパリ、1835 年。
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カジェタンとルドルフ・フェルダー・ライゼ・デア・ エスターライヒシェン・フレガッテ・ノヴァーラ・ウム・ディ・エルデ・イン・デン・ヤーレン 1857年、1858年、1859年
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フレデリック・デュケイン・ゴッドマンとオズバート・サルビンの 生物学 セントラル・アメリカーナ1879–1915
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アダルベルト・ザイツ Die Gross-Schmetterlinge der Erde 1860–1938
参照
参考文献
- ^ ル・モルト、E . ;レアル、P. (1962–63)。南と中央のアメリカの形態。パリ: E. Le Moultのキャビネット昆虫学版。
- ^ “Blue Morpho Butterfly”. Blue Morpho Butterfly . 2023年3月17日閲覧。
- ^ Lamas, G. (編) (2004) チェックリスト: パート 4A. Hesperioidea-Papilionoidea Archived 2008-06-22 at the Wayback Machine . フロリダ州ゲインズビル: 熱帯鱗翅目協会。ISBN 0-945417-28-4
- ^ ab Penz, Carla M.; DeVries, PJ (2002). 「モルフォ蝶(タテハチョウ科、モルフォ亜科)の系統学的分析:分類と自然史への影響」(PDF)。American Museum Novitates(3374):1–33。doi : 10.1206 /0003-0082(2002)374<0001:PAOMBN>2.0.CO;2。hdl :2246 /2863。ISSN 0003-0082。S2CID 55554335 。
- ^ sv:Morpho Species 2000 および Itis [循環参照]
- ^ Savela, Markku. 「Morpho Fabricius, 1807」。鱗翅目および他の生命体。2018年10月1日閲覧。
- ^ Potyrailo, Radislav A.; Bonam, Ravi K.; Hartley, John G.; Starkey, Timothy A.; Vukusic, Peter; Vasudev, Milana; Bunning, Timothy; Naik, Rajesh R.; Tang, Zhexiong; Palacios, Manuel A.; Larsen, Michael; Le Tarte, Laurie A.; Grande, James C.; Zhong, Sheng; Deng, Tao (2015). 「モルフォ蝶にヒントを得て作製した個別の光子蒸気センサーによる従来のセンサーアレイの性能向上に向けて」Nature Communications . 6 : 7959. Bibcode :2015NatCo...6.7959P. doi :10.1038/ncomms8959. PMC 4569698. PMID 26324320 .
- ^ P. Vukusic; JR Sambles; CR Lawrence & RJ Wootton (1999). 「モルフォ蝶の単一鱗片における干渉と回折の定量化」(PDF) . Proceedings of the Royal Society B . 266 (1427): 1403–11. doi :10.1098/rspb.1999.0794. PMC 1690093 . 2011-07-16 のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
- ^ Siddique, RH; Diewald, S.; Leuthold, J.; Hölscher, H. (2013). 「モルフォ蝶の虹彩を構成する構造パターンの理論的および実験的分析」. Optics Express . 21 (12): 14351–14361. Bibcode :2013OExpr..2114351S. doi : 10.1364/OE.21.014351 . PMID 23787623.
- ^ 吉岡真也、木下修一 (2006)。「構造か色素か?モルフォ蝶の青い羽に現れる特徴的な白い縞模様の起源」。Proceedings of the Royal Society B。273 :129–134。doi : 10.1098/ rspb.2005.3314。PMC 1560023。
- ^ リーチ、ウィリアム (2013)。バタフライピープル。ニューヨーク:パンテオンブックス。p. 201。ISBN 9780307907875。
- ^ Young, Allen M. (1971). 「 モルフォ蝶の羽の色と反射率と生殖行動および鳥類捕食者からの逃避行動との関連」Oecologia . 7 (3): 209–222. Bibcode :1971Oecol...7..209Y. doi :10.1007/bf00345212. PMID 28311247. S2CID 25970574.
- ^ Pinheiro, Carlos EG (1996). 「新熱帯地方の蝶の嗜好性と逃避能力:野生のキングバード(Tyrannus melancholicus、ティラノサウルス科)での試験」リンネ協会生物学誌。59 (4): 351–363. doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01471.x。
- ^ Edmunds M. 1974.動物の防御:捕食者に対する防御の調査。Harlow、Essex、NY:Longman。ISBN 0-582-44132-3。255 ~256ページには、「追跡警告行動」についての議論があります。「ヤングは、モルフォ蝶の鮮やかな青色と上下に揺れる飛行が追跡を誘発する可能性があると示唆しました...モルフォアマトンテは非常に速く飛びます...何度か追いかけて失敗した鳥は、その[種類の]蝶を追いかけないように学習する可能性があります...ある地域で、ヤングは、それほど鮮やかではないモルフォ種の80%の翼にくちばしの跡があることを発見しました...しかし、31匹のM.アマトンテには跡がありませんでした。」 「鮮やかな色が求愛の要因であるならば、性選択と捕食者選択の相反する選択圧が、非常に近縁の種において異なる結果をもたらす可能性がある。」
- ^ Stevens, Martin (2005). 「鱗翅目昆虫で主に実証された、眼点の捕食者防御機構としての役割」。生物学レビュー。80 (4): 573–588。doi : 10.1017 /S1464793105006810。PMID 16221330。S2CID 24868603 。
- ^ ナスバウム、グレッグ。ブルーモルフォ、www.mrnussbaum.com からアーカイブ
- ^ Fruhstorfer, H. (1913). 「Family: Morphidae」、pp. 333–356、A. Seitz (編集者)、Macrolepidoptera of the World、vol. 5。シュトゥットガルト: Alfred Kernen。
- ^ ブルーモルフォ蝶(Morpho peleides)。Rainforest Alliance。2011年10月17日閲覧。
さらに読む
- ビロッタ、I (1992)。 「モルフォロギア・コンパラダ・ダ・カベサ・ダス種スルブラシレイラス・デ・モルヒナエ(鱗翅目、タテハチョウ科)」。レビスタ ブラジレイラ デ ズーロジア。9 (3–4): 261–271。土井:10.1590/s0101-81751992000200012。
- ビロッタ、I (1994)。 「モルフォロギア・コンパラダ・ド・トーラックス・ダス・エスピーシーズ・スルブラシレイラス・デ・モルヒナエ(鱗翅目、タテハチョウ科)」。レビスタ ブラジレイラ デ ズーロジア。11 (4): 691–713。土井:10.1590/s0101-81751994000400014。
- ビロッタ、I (1994)。 「モルフォロギア・コンパラダ・ド・アブドーム・ダス・エスピーシーズ・スルブラシレイラス・デ・モルヒナエ(鱗翅目、タテハチョウ科)」。レビスタ ブラジレイラ デ ズーロジア。11 (4): 737–748。土井:10.1590/s0101-81751994000400016。
- Blandin, P. (2007). 鱗翅目タテハチョウ科モルフォ属の分類学Hillside Books, Canterbury .
- Blandin, P. (1988).チョウ目タテハチョウ科、モルフォ属。第 1 部。亜属 Iphimedeia および Schwartzia。Sciences Nat、Venette。
- ブランディン、P. (1993)。鱗翅目タテハチョウ科モルフォ属。パート 2. イフィキシビア亜属、キザ炎属、バラコウスキーナ属、およびキプリティス亜属。科学ナット、ヴェネット。
- Blandin, P. (2007).チョウ目タテハチョウ科、モルフォ属。第 3 部。ペソニア亜属、グラッセア亜属、モルフォ亜属、およびパート 1 と 2 の補遺。ヒルサイド ブックス、カンタベリー。Blandinモルフォ属。第 3 部。
- フルーシュトルファー、H. (1912–1913)。 6. 科名: Seitz のモルフィダエ、A. Die Gross-Schmetterlinge der Erde (世界の長翅目) Erde 5: 333–344 (1912 年 5 月 31 日)、: 345–352 (1913 年 6 月 5 日)、: 353–356 ( 1913 年 7 月 8 日)。[1]
- Penz, CM; DeVries, PJ (2002). 「モルフォ蝶(タテハチョウ科、モルフォ亜科)の系統学的分析:分類と自然史への影響」(PDF)。American Museum Novitates(3374):1–33。doi : 10.1206 /0003-0082(2002)374<0001:paombn>2.0.co;2。S2CID 55554335。 2014年3月15日に オリジナル(PDF)からアーカイブ。
- オリバーのシェフラーとトーマスのフランケンバッハ。 (2009年)。Schmetterlinge der Erde Part 30、Nymphalidae XV: Morpho I Keltern: Goecke & Evers ISBN 978-3-937783-44-4には、 Morpho niepeltiとM. Theseusが含まれています。
- オリバー・シェフラーとトーマス・フランケンバッハ(2010)。Schmetterlinge der Erde Part 33、Nymphalidae XVIII: Morpho II Keltern: Goecke & Evers ISBN 978-3-937783-48-2 ISBN 978-3-937783-49-9 M. hercules、M. richardus、M. telemachus、M を含む. アンフィトリオン、M. ヘキューバ、およびM. シセイス。
- 高橋真弓. (1973).南米コロンビアのサンタマルタ山地で採集されたモルフォ属(チョウ目:モルフィダエ)に関する記録.鳥と昆虫誌24(4): 107–111, 26 図.[一般; 生態; 行動]
- ヤング、アレン M (1979)。「腐った果実の摂食に対する熱帯の蝶の眼点の進化:仮説」ニューヨーク昆虫学会誌。87 (1): 66–77。
- Young, AM; Muyshondt, A. (1972). 「進化の過程における熱帯性モルフォ蝶の地理的および生態学的拡大」Revista de Biología Tropical . 20 : 231–264.
- ヤング、AM (1975)。「季節的な熱帯環境におけるモルフォ蝶(チョウ目:タテハチョウ科:モルフォ亜科)の摂食行動」熱帯生物誌23 : 101–132 。
