ホシハジロモグラ

ホシモグラ[1]
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	エウリポティフラ
家族：	タルピダエ科
属:	顆頭
種：	C. クリスタータ
二名法名
コンジルーラ クリスタタ （リンネ、1758年）
ホシモグラの分布
同義語
Sorex cristatus Linnaeus、1758

ホシハゼモグラ（Condylura cristata ）は、北アメリカ北部の湿潤な低地で見られる小型の半水生モグラです。 ^[3] Condylurini族Condylura属の現存する唯一の種で、ハムスターほどの大きさのこのモグラは、触覚器官（アイマー器官）に25,000個以上の微小な感覚受容器を持ち、それを使って周囲を触っています。アイマー器官の助けを借りて、地震波の振動を完璧に感知できる可能性があります。^[4]

鼻の直径は約1cmで、アイマー器官は22本の付属器に分布している。^[5]アイマー器官は、1871年にドイツの動物学者テオドール・アイマーによってヨーロッパモグラで初めて記述された。他のモグラの種もアイマー器官を持っているが、ホシバナモグラほど特殊化したり数が増えたりはしない。ホシバナモグラは機能的に盲目であるため、鼻先は獲物の電気活動を検出するために使われていると長い間疑われてきたが、^[6]この仮説を裏付ける経験的証拠はほとんど見つかっていない。この種の鼻の星状突起と歯列は、主に極めて小さな獲物を利用するのに適応しているように見える。ネイチャー誌の報告では、この動物は最も速く食べる哺乳類という称号を与えており、個々の食物を識別して食べるのにわずか120ミリ秒（平均227ミリ秒）しかかからない。^[7]その脳は獲物が食べられるかどうかを約8ミリ秒で判断する。この速度はニューロンの速度の限界です。

これらのモグラは水中で匂いを嗅ぐこともできる。これは物体や匂いの跡に空気の泡を吐き出し、その泡を吸い込んで匂いを鼻に戻すことで実現する。^[8]

ホシバナモグラは湿潤した低地に生息し、水生 昆虫（トビケラ、ユスリカ、トンボ、イトトンボ、ガガンボ、アブ、捕食性ゲンゴロウ、カワゲラの幼虫など）、陸生昆虫、^{[9]、蠕虫（}ミミズ、ヒル、その他の環形動物など）、^[9]、軟体動物、水生甲殻類、^[9]、小型両生類、小魚など、小型無脊椎動物を食べます。^[10] Condylura cristata は水から離れた乾燥した草原でも発見されています。また、標高1,676メートルのグレートスモーキー山脈でも発見されています。しかし、ホシバナモグラは湿った、水はけの悪い地域や沼地を好みます。^[11]泳ぎが得意で、小川や池の底を歩いて餌を探すことができます。他のモグラ同様、餌を探すために浅い水面にトンネルを掘ります。多くの場合、これらのトンネルは水中に抜けています。昼夜を問わず活動し、冬でも活動的で、雪にトンネルを掘ったり、氷で覆われた小川を泳いだりする姿が観察されています。C . cristataは体温調節が特に得意で、他のモグラ科のモグラに比べて、幅広い外部環境下で体温を高く保ちます。これにより、冷たい水生環境で繁栄することができます。^{[12]この種の}社会行動についてはほとんどわかっていませんが、コロニーを形成するのではないかと疑われています。

このモグラは晩冬または早春に交尾し、メスは晩春または初夏に通常4～5匹の子供を1回産む。しかし、メスは1回目の出産がうまくいかなかった場合、2回目の出産をすることが知られている。生まれたばかりの子供は体長約5cmで、毛がなく、体重は約1.5gである。目、耳、星はすべて閉じており、生後約14日後に開いて機能するようになる。生後約30日で独立し、10か月で完全に成熟する。捕食者には、アカオノスリ、アメリカワシミミズク、メンフクロウ、アメリカコノハズク、キツネ、イタチ、ミンク、さまざまなスカンクやイタチ科の動物、カワカマスなどの大型魚、飼い猫がいる。^[13]

20年間ホシモグラを研究してきた ヴァンダービルト大学の神経科学者 ケネス・カタニア氏は最近、ヒトの脳が感覚情報を処理し表現する方法に関する一般原理を理解するための手段として、ホシモグラの研究に研究の焦点を移した。同氏はホシモグラを「脳と行動全般に関する発見の金鉱であり、驚きの尽きない源」と呼んだ。

モグラの鼻先を視覚と比較した彼の研究は、モグラが餌になりそうなものに触れるたびに、最も小さな光線、つまり 11 番目の 2 つの光線をその物体の上に配置して、繰り返し素早く触れるように突然動くことを明らかにしました。彼は次のように報告しています。「視覚との類似性は驚くべきものでした。星の動きは、その速度と時間経過において、衝動性眼球運動 (ある焦点から別の焦点への眼の素早い動き) に似ていました。2 つの 11 番目の光線は、その大きさに比べて一次体性感覚皮質に過剰に存在しています。これは、霊長類の小さな視覚中心窩(最も鮮明な視覚を生み出す眼の中心にある小さな領域) が一次視覚皮質に過剰に存在しているのと同じです。」彼は、一部のコウモリには重要なエコーロケーション周波数を処理するための聴覚中心窩があることを指摘し、「進化は、高感度の感覚システムを構築するために、感覚表面を広範囲の刺激をスキャンするための大きくて低解像度の周辺領域と、重要な対象物に焦点を合わせることができる小さくて高解像度の領域に分割するという同じ解決策に繰り返し到達してきた」ことを示唆している。^[14]

星型の鼻は、ホシバナモグラにのみ見られるユニークな器官です。完全な暗闇の中で生活するホシバナモグラは、視覚を使わずに無脊椎動物の獲物を見つけて特定するために、その驚くほど特殊化した鼻の機械的な情報に大きく依存しています（モグラの目は小さく、視神経も非常に小さいため）。この器官は、その高い感度と反応速度でよく知られています。わずか8ミリ秒で、ホシバナモグラは何かが食べられるかどうかを判断できます。実際、これは動物界で最も速い刺激に対する反応の1つであり^[15]、これが、ホシバナモグラが最近ギネス世界記録で世界最速の餌探し動物として認められた理由です。

星鼻は、22本の肉質の指のような付属器官、または巻きひげで形作られた、高度に特殊化した感覚運動器官です。モグラの鼻孔を取り囲み、周囲を探索する際に絶えず動いています。星鼻自体は直径1センチメートルで、一般的な人間の指先よりもわずかに小さい直径です。^[16]それでも、星鼻は他のモグラの種の鼻よりもはるかに大きく、^{1回の接触で0.11cm 2} (0.02 in ² )を覆うのに対し、0.92cm ² ( 0.14 in 2 )を覆います。この構造は、高解像度の中心窩領域 (中心の11番目の光線対) と、それほど敏感ではない周辺領域に分かれています。^[17]このように、星は「触覚の目」として機能し、周辺光線（両側の1〜10）が不規則なサッカードのような動きで周囲を観察し、霊長類の中心窩眼のように11番目の光線を興味のある対象に向けます。^[18]

星状部が鼻の遠位部（突出または延長部）として解剖学的に位置付けられているかどうかにかかわらず、これは嗅覚構造でも余分な手でもない。付属器には筋肉や骨が含まれておらず、物体を操作したり獲物を捕らえるのに使用されない。これらは、頭蓋骨に付着した一連の複雑な筋肉の腱によって制御され、純粋に機械的な役割を果たすように見える。^[19]この目的のために、星状部には、直径約30〜50μm（0.0012〜0.0020インチ）の25,000個の小さな隆起したドームまたは乳頭で完全に覆われた、著しく特殊化した表皮も含まれている。 ^[16]これらのドームはアイマー器官として知られ、星状モグラの星状部で見られる唯一のタイプの受容器官であり、星状構造が明らかに機械的な機能を持っていることを証明している。

アイマー器官は、約30種のモグラのほぼ全てに見られる感覚器官ですが^[20]、コンディルラほど多く含むものは他にありません。^[19]この大量の特殊な受容体により、アイマー器官は超敏感になり、約17,000個の受容体を含む人間の手の約6倍の感度があります。

それぞれのアイマー器官は多数の一次求心性神経によって供給されており、そのため星状体は神経が密に分布している。^[19]これは細胞柱の基部にあるメルケル細胞-神経突起複合体、細胞柱のすぐ下の真皮にある層状小体、真皮の有髄線維から始まり中央の柱を通り、外側の角質化した皮膚表面のすぐ下にある末端の腫れの輪で終わる一連の自由神経終末と関連している。^[16]星状体の表面に沿って分布する25,000のアイマー器官はすべて、22の付属器すべてにこの基本構造を持っている。しかしながら、面積が短い中心窩領域（第11条）ではこれらの器官の密度が低く、その表面には900個のアイマー器官があるのに対し、側方条のいくつかでは1500個を超えています。これは、この領域の解像度が高く、採餌行動において重要な役割を果たしているという事実と矛盾しているように思えるかもしれません。しかし、感覚器官が多いのではなく、この中心窩領域は、皮膚表面が機械受容入力に対してより敏感であるという異なるアプローチを採用しており、神経支配密度が高いのです。条1から9はそれぞれアイマー器官あたり約4本の線維がありますが、条10と11は神経支配密度がかなり高く、それぞれ器官あたり5.6本と7.1本の線維があり、^[19]感覚末梢が星全体でどのように異なって特化しているかが明らかになっています。

カターニアとその同僚は、11本の脊髄に神経を送る有髄線維を写真に撮り、拡大した写真モンタージュから数を数えた。星の半分の有髄線維の総数は53,050から93～94までで、したがって星全体の線維の総数はおよそ106,000から117,000まで変化する。これは、環境からの触覚情報が体性感覚新皮質に急速に伝達されることを意味する。^[16]適切な処理システムがなければこれだけでは不十分だが、ホシモグラの場合、処理も非常に高速で行われ、神経系が機能できる上限にほぼ近づいている。モグラが食べられるかどうかを判断できる閾値は25ミリ秒で、そのうち12ミリ秒はモグラの体性感覚皮質のニューロンが触覚に反応し、5ミリ秒は運動コマンドが星に伝えられる時間である。^[21]比較すると、人間の場合、このプロセス全体には600ミリ秒かかります。

モグラの生活において星のような鼻が重要であることは、鼻の体性感覚表現に表れている。身体を刺激する際に皮質に電極を配置する電気生理学的実験では、皮質の約 52% が鼻に割り当てられていることが実証された。これは、鼻自体はモグラの実際のサイズの約 10% しかないにもかかわらず、脳の半分以上がこの器官によって取得された感覚情報の処理に割り当てられていることを意味する。したがって、鼻が目の代わりを果たし、そこからの情報が処理されて、モグラの鼻の下の環境の触覚マップが作成されると結論付けられるかもしれない。他の哺乳類と同様に、星鼻モグラの体性感覚皮質は体部位別に組織化されており、鼻の隣接部分からの感覚情報は、体性感覚皮質の隣接領域で処理される。したがって、鼻条も脳に表現されている。ホシバナモグラの鼻の中では付属肢の中で最も短い一対の下側の最も敏感な鰭条（11番目）であるにもかかわらず、体性感覚皮質上ではより大きな表現が見られた。

大脳皮質における星の表象に関するその他の重要な事実は、各半球に、反対側の星を表す 11 本の縞模様がはっきりと見えることである。好ましいケースでは、より小さな 3 つ目の縞模様も明らかであった。これは、体の各半分が反対側の大脳半球に表象されるという、独自の表象を持つ他の体の構造とは対照的である。^[16]このように、他の種とは対照的に、触覚中心窩の体性感覚表象は解剖学的パラメータとは相関せず、むしろ行動パターンと高度に相関している。^{[16] [21]}体性感覚皮質の活動ニューロンからの記録は、ほとんどの細胞(97%) が軽い触覚刺激に平均 11.6 ミリ秒の潜時で反応したことを示している。さらに、これらのニューロンのかなり大きな割合 (41%) は、興奮性受容野の外側にある近接するアイマー器官の刺激によって抑制された。その結果、星が物体の位置と正体を迅速に判断する能力は、小さな受容野とそれに関連する短い潜時反応で皮質ニューロンを抑制する側副抑制システムによって強化されます。 ^[16]

1996 年、ヴァンダービルト大学の博士課程の学生だったポール・マラスコは、星型構造が機械的刺激を感知する閾値は、どのタイプのアイマー器官が興奮しているかによって決まることを突き止めた。彼はアイマー受容器の 3 つの主なクラスを特徴づけ、そのうち 1 つは緩徐適応型 (緊張性受容器)、もう 1 つは急速適応型 (位相性受容器) である。緊張性受容器は、メルケル細胞-神経突起複合体に似た反応を示す。自由末端を持つため、圧力と質感を高感度かつランダム持続放電で検知できる。急速適応反応には、圧力と機械的振動によって引き起こされる (オンオフ) 反応に基づくパチニアン様反応があり、刺激に対する感度は周波数250  Hzで最大となる。2 つの急速反応の違いは、一方が圧縮段階でのみ反応するという点にある。^{[16] [22]}

マラスコは、記述された受容体の中に、圧縮刺激には比較的反応しないが、鼻の表面を擦ったり滑らせたりするあらゆる種類の刺激（大きな変位と高速で加えられる刺激）に鋭敏に反応する受容体があることを特定した。対照的に、あらゆる種類の小さな圧縮にはしっかりと反応するが、スイープ刺激には反応しない受容体もあった。スイープに敏感な受容体は、 85～485 μmの大きな変位で、5～150 Hzの 広い周波数範囲にわたって最大に活性化された。逆に、圧縮刺激に反応する受容体は、10～28 μmの変位で、250～300 Hzに最大活動の狭いピークを示した。

マラスコは、神経終末の円形組織とアイマー器官の神経支配パターンに基づいて、マッピング実験により、ホシモグラのほぼすべての受容体は、特定の方向の刺激に対して好みを持っていると提唱した。^[22]したがって、ある受容体は、ある方向に圧縮されると強い反応を引き起こすが、別の方向に圧縮されると「沈黙」したままになる可能性がある。

受容体が反応する速度の閾値を調べたところ、細胞反応の最小速度は46mm/sであり、これは採餌行動中の鼻の速度とほぼ一致することが判明した。^[22]

アイマー器官が機械的変形を感知することを考慮すると、その変換メカニズムはいくつかのステップで説明できます。

1. 刺激は受容体膜の脱分極を引き起こし、受容体電位とランビエ絞輪に向かう電流をもたらします。
2. 受容器電位が維持され、発生した電流がランビエ絞輪に到達するのに十分であれば、閾値に達して活動電位が発生します。
3. 活動電位が生成されると、イオンチャネルが活性化され、機械的インパルスが電気に変換されます。
4. この信号は軸索に沿って運ばれ、 SNCに到達してそこで情報が処理されます。

機械的変換のこれらの要約されたステップは、ホシバナモグラが機械的情報を潜在的な行動に変換する方法のヒントを与えますが、この複雑な機械受容器の背後にある変換の全体的なメカニズムはまだ不明であり、さらなる研究が必要です。

目は発達していないが、ホシバナモグラは獲物を探知し周囲の環境を理解するための複雑なシステムを持っている。^{[23]探索中、モグラの星のような付属肢は、物体や}基質にアイマー器官を圧迫する短い接触を生み出す。^[16]餌を探しているとき、モグラは20～30ミリ秒続く接触のランダムなパターンで探索する。Cataniaとその同僚は、ホシバナモグラの触覚器官は、推定上の軽い触覚線維によって優先的に神経支配されていることを実証した。星の外側の付属肢が潜在的な食物源にわずかに接触すると、鼻を素早く動かして中心窩（2つの下側の付属肢、11番目の対）で1回以上接触させ、興味のある物体、特に潜在的な獲物をより詳細に探索する。^[7]この餌探し行動は非常に速く、モグラは毎秒10～15か所の地面の領域に触れることがある。 2 秒未満で 8 個の獲物を見つけて食べ、平均時間は 227 ミリ秒ですが、わずか 120 ミリ秒で再び獲物を探し始めることができます。

説明したシーケンスは、処理時間です。高速ビデオによる研究では、モグラは食べ物を探索するために常に第11付属肢に中心窩を移動しました。^[18]触覚中心窩の第11付属肢の使用は、人間の目が視覚的なシーンの詳細を探索する方法と驚くほど似ています。^[16]

この星のような鼻のおかげで、モグラは水中での匂いを嗅ぐこともできる。これは哺乳類ではこれまで不可能だと考えられていたことだ。哺乳類は嗅覚時に空気を吸い込んで匂い物質を嗅上皮に運ぶ必要がある。 ^[24]星のような構造自体は化学受容器ではないが、星鼻モグラが1秒間に8～12個の小さな気泡（それぞれ0.06～0.1 mmの大きさ）を物体や匂い跡に吹き付けるのを助けている。これらの気泡はその後鼻孔に引き戻され、気泡内の匂い物質分子が嗅覚受容器に運ばれる。^[8]気泡の速度を他のモグラが嗅ぐ速度と比較すると、科学者たちは気泡が食べ物などの対象物に向かって吹き付けられていることを発見した。星鼻モグラが発見される前は、科学者たちは哺乳類が水中の匂いを嗅ぐことができるとは信じていなかったし、ましてや泡を吹いて匂いを嗅ぐことなど考えもしなかった。^[25]

1993年、エドウィン・グールドとその同僚は、星のような口吻には電気受容器があり、そのためモグラは付属肢で機械的に検査する前に獲物の電界を感知できると提唱した^{[26] 。彼らは行動実験を通じて、モグラは生きた}ミミズの電界をシミュレートした人工のミミズを、電界のない同一の配置のものよりも好むことを実証した。したがって、彼らは、星の触手の神経終末がまさに電気受容器であり、モグラは獲物を探す際にそれを絶えず動かして、さまざまな場所の電磁場の強度をサンプルしていると示唆した^{[23] [26] 。しかし、この仮説は}生理学的に説明できず、科学界にまだ受け入れられていない。代わりに、付属肢の機能は純粋に触覚であるというカタニアによって提唱された仮説の方が実現可能性が高いと思われ、現在受け入れられている。

星状の付属肢の発達は、祖先の吻部に原始的な付属肢を持つ先駆者が存在し、それが何世代にもわたって隆起していったことを示唆している。^[27]この説には化石証拠や裏付けとなる比較データが欠けているが、現存するほぼ全てのモグラは、鼻孔の周囲の吻部表皮を構成するアイマー器官のシートを持っている。また、Catania らによる最近の研究では、吻部から尾側に伸びる原始的な付属肢を持つ北米産の種 ( Scapanus townsendii ) が特定されており、この付属肢はホシバナモグラの胚段階と驚くほど似ているが、^[27]ホシバナモグラに見られる 22 本の付属肢ではなく、 Scapanus townsendii の顔面の区画は 8 本しかない。このような変化は進化においてよく見られるもので、各モジュールを生成する調節要素を再発明する必要がなく、効率的にモジュールをボディプランに追加できるという利点によって説明される。このように、この星は形や大きさが独特であるにもかかわらず、他の多くのモグラや他の哺乳類の分子構造に見られる類似点を備えていることから、その構造はより祖先のバウプランに基づいている可能性が高いと思われます。^[27]

浮かび上がる図は、ホシバナモグラが哺乳類の進化において極端な存在であり、哺乳類の中で最も敏感な機械感覚システムを持っていることを示唆している。^[16]星のような鼻に関しては2つの進化論がある。1つは、ホシバナモグラの生息地である湿地の選択圧の結果として星のような構造が発達したというものである。湿地には小さな昆虫が密集しているため、この資源を活用するには他のモグラよりも高解像度の感覚面が必要になる。したがって、湿地環境への移行により、より精巧な感覚構造に選択上の利点がもたらされた可能性がある。さらに、野生で捕獲された多くの種のモグラでは、アイマー器官に明らかな摩耗と擦り切れの兆候が見られる。^[20]薄い角質化した表皮を持つ感覚器官は、土壌との絶え間ない反復接触によって損傷を受けるようである。ホシバナモグラは湿地の湿った泥だらけの土壌に生息する唯一の種であり、摩擦の少ない環境によって繊細な星型の構造が進化しました。^[16]

2 つ目の理論は、獲物の収益性に関するもので、ホシハゼモグラの採餌速度を説明しています。獲物の収益性 (つまり、エネルギー獲得量を獲物のハンドリング時間で割った値) は、最適な餌を推定するための重要な変数です。ハンドリング時間がゼロに近づくと、収益性は劇的に増加します。^{[27]湿地帯で捕獲される無}脊椎動物は小さいため、ホシハゼモグラは 120 ミリ秒という短いハンドリング時間を発達させました。そのため、ホシハゼモグラが驚異的なスピードで餌を探すことで、個々の餌の栄養価の低さを補い、さらに餌を見つけるための時間を最大化しています。さらに、星型の鼻が口に近いため、餌を飲み込むまでに要するハンドリング時間が大幅に短縮され、ホシハゼモグラが素早く餌を見つけて食べることができる主な要因となっています。^{[16] [27]}

高度に特殊化されたシステムを研究することで、より一般化されたシステムに対する洞察を深められる場合が多い。モグラの印象的な星のような構造は、人間を含む「それほど目立たない」同族の一般的な傾向を反映しているのかもしれない。哺乳類における触覚伝達の分子メカニズムについては、現在ほとんどわかっていない。ショウジョウバエが遺伝学にとって、またはイカの巨大な軸索が神経生物学にとってであるように、^[16]ホシモグラは触覚伝達のモデル生物である可能性がある。そのサッカードのようなシステムと関連する伝達を適切に理解することで、将来的には新しいタイプの神経プロテーゼの開発につながる可能性がある。さらに、モグラが実行する際立った速度と精度は、ホシモグラの驚くべき感覚能力に対する人工的な反応として、インテリジェントマシンの構造設計に関する洞察を提供する可能性がある。

最適採餌理論によれば、生物は単位時間あたりの正味エネルギー摂取量を最大化するように採餌する。言い換えれば、生物は最も多くのカロリーを含む食物を見つけ、捕らえ、食べるように行動し、それにかかる時間は可能な限り短くする。ホシバナモグラは、非常に小さな獲物を食べるのに極めて短時間で済むため、動きの遅い動物にとっては時間や労力に見合わない食物を効率的に摂取することができ、独自の食物カテゴリーを持つことは大きな利点である。さらに、ホシバナモグラは星の第 11 条のすぐ後ろに、ピンセットに相当する形状に変形した前歯を持っている。高速度撮影では、これらの特殊な歯が地面から小さな獲物をもぎ取るのに使用されている様子が映っている。カターニアは次のように報告している。「歯と恒星が一体となって機能していることも行動から明らかだ。歯の真前にある第11条は、歯が前方に動いて小さな食物をつかむと広がる。したがって、ピンセットのような歯と非常に敏感な恒星は、小さな獲物を素早く見つけて処理する手段として一緒に進化した可能性が高い...小さな獲物を素早く見つけて食べる能力が、恒星の進化を促した主要な選択的利点であったようだ。」^[14]

• Sawyer, Eva; Leitch, Duncan; Catania, Kenneth (2014 年10月1日)。「星鼻モグラの脊髄三叉神経核の組織化」。比較神経学ジャーナル。522 (14): 3335–3350。doi  : 10.1002/cne.23605。PMC 4107073。PMID 24715542。 

ウィキメディア・コモンズには、Condylura cristata に関連するメディアがあります。

• ソールズベリー、デイビッド F. (2005 年 2 月)。「星鼻のモグラは、最高のマジシャンも顔負けの動きをする」ヴァンダービルト大学。2010年3 月 1 日閲覧。
• ホシハゼモグラは極限まで適応する - サイエンス 2017 年 4 月 28 日金曜日 (アイラ・フラトウとケン・カタニアのインタビュー)
• スターノーズドモグラ - YouTube、SuperSportsman01、2012 年 10 月 7 日