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| ブドウ球菌 | |
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| S. aureusコロニーの走査型電子顕微鏡写真: Staphylococcus種に共通するブドウのようなクラスター形成に注目してください。 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | バシロタ |
| クラス： | バチルス |
| 注文： | ナデシコ目 |
| 家族： | ブドウ球菌科 |
| 属: | ブドウ球菌 ローゼンバッハ1884 |
| 種 | |
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ブドウ球菌は、バチルス目ブドウ球菌科に属するグラム陽性細菌の属です。顕微鏡で見ると球状（球菌）で、ブドウのような房を形成します。ブドウ球菌属は通性嫌気性生物（好気的および嫌気的の両方で増殖可能） です
この名前は、1880年にスコットランドの外科医で細菌学者のアレクサンダー・オグストン（1844–1929）によって、5年前に確立されたストレプトコッカスの命名パターンに従って造られました。[1]これは、接頭辞「staphylo-」（古代ギリシア語：σταφυλή、ローマ字： staphylē、文字通り 「ブドウの房」[2]）と、新ラテン語の接尾辞「 coccus」（古代ギリシア語：κόκκος、ローマ字： kókkos、文字通り「穀物、種子、果実」[3] ）を組み合わせた ものです。
ブドウ球菌は病院内で最も多く発生する感染症の一つで、この細菌の多くの株は抗生物質耐性を獲得しています。ブドウ球菌を根絶するための強力な取り組みにもかかわらず、ブドウ球菌は病院内に存在し続け、感染リスクが最も高い人々に感染する可能性があります。[4]
ブドウ球菌には少なくとも44種が含まれます。これらのうち、9種には2つの亜種があり、1種には3つの亜種があり、1種には4つの亜種があります。[5]多くの種は病気を引き起こすことはなく、人間や他の動物の皮膚や粘膜に正常に生息しています。ブドウ球菌属の種は花の蜜に生息する微生物であることがわかっています。[6]また、土壌微生物叢 の小さな構成要素でもあります。[7]
分類
分類は16s rRNA配列に基づいており[8]、ほとんどのブドウ球菌種は11のクラスターに分類されます。
- 黄色ブドウ球菌グループ – S. argenteus、S. aureus、S. schweitzeri、S. simiae
- S. auricularisグループ – S. auricularis
- S. carnosusグループ – S. carnosus、S. condimenti、S. debuckii、S. Massiliensis、S. piscifermentans、S. simulans
- 表皮ブドウ球菌グループ –表皮ブドウ球菌、カプラエブドウ球菌、表皮ブドウ球菌、サッカロリティカスブドウ球菌
- S. haemolyticusグループ – S. borealis、S. devriesei、S. haemolyticus、S. hominis
- S. hyicus-intermediusグループ – S. agnetis、S. chromogenes、S. cornubiensis、S. felis、S. delphini、S. hyicus、S. intermedius、S. lutrae、S. microti、S. muscae、S. pseudintermedius、S. ロストリ、S. シュライフェリ
- S. lugdunensisグループ – S. lugdunensis
- S. saprophyticusグループ – S. arlettae、S. caeli、S. cohnii、S. equorum、S. gallinarum、S. kloosii、S. leei、S. nepalensis、S. saprophyticus、S. succinus、S. xylosus
- S. sciuriグループ – S. fleuretii、S. lentus、S. sciuri、S. stepanovicii、S. vitulinus
- S. simulansグループ – S. simulans
- S. warneriグループ – S. pasteuri、S. warneri
12番目のグループであるS.caseolyticusは現在、新しい属であるMacrococcusに分類されており、この種は現在Staphylococcusに最も近い既知の親戚です。[9]
2015年には、 Staphylococcus argenteusとStaphylococcus schweitzeriの2種が記載されましたが、どちらも以前はS. aureusの変異体であると考えられていました。[10]
新たな凝固酵素陰性菌種であるStaphylococcus edaphicusが南極から分離されました。[11]この種はおそらくS. saprophyticusグループ に属します。
グループ
相同遺伝子含有量の分析に基づいて、3つのグループ（A、B、C）が提案されている。[12]
グループAには、S.aureus、S.borealis、S.capitis、S.epidermidis、S.haemolyticus、S.hominis、S.lugdunensis、S.pettenkoferi、S.simiaeおよび S.warneriが含まれる。
グループ B には、S. arlettae、S. cohnii、S. equorum、S. saprophyticusおよびS. xylosusが含まれます。
グループ C には、S. delphini、S. intermedius、S. pseudintermediusが含まれます。
注記
S. saprophyticusおよびS. sciuriグループは、 S. hominis subsp.と同様に、一般にノボビオシン耐性があります。ノボバイオセプティクス。
S. sciuriグループのメンバーは、シトクロム c オキシダーゼ酵素を持っているため、オキシダーゼ陽性です。このグループは、ブドウ球菌の中でこの遺伝子を持っている唯一の系統です。
S. sciuriグループはMacrococcus属に最も近い関係にあると思われます。
S. pulvereriはS. vitulinusの同義語であることが示されている。[13]
これらの系統群の中で、S. haemolyticusとS. simulansのグループは関連しているようであり、S. aureusとS. epidermidisのグループも同様である。[14]
S. lugdunensis はS. haemolyticusグループと関連があると思われます。
S. petrasii はS. haemolyticusと関連がある可能性がありますが、確認が必要です。
S. lyticans、S. petrasii、およびS. pseudolugdunensisの分類上の位置は まだ明らかにされていません。これらの種について公表されている記述は、有効に公表されたものではないようです。
生化学的同定
ブドウ球菌属に菌株を割り当てるには、クラスターを形成し、適切な細胞壁構造（ペプチドグリカンの種類とテイコ酸の存在を含む）を持ち、DNAのG + C含有量が30～ 40モル ％の範囲であるグラム陽性球菌[15]である必要があります。
ブドウ球菌属は、いくつかの簡単な検査によって他の好気性および通性嫌気性グラム陽性球菌と区別することができます。[15] ブドウ球菌属は通性嫌気性菌（好気的および嫌気的の両方で増殖可能）です。 [15]すべての種は胆汁酸塩 の存在下で増殖します。
かつては黄色ブドウ球菌のすべての種が凝固酵素陽性であると考えられていましたが、これはその後反証されました。[16] [17] [18]
6.5% NaCl溶液でも増殖することがある。[15]ベアード・パーカー培地では、Staphylococcus属はS. saprophyticusを除き発酵増殖する。Staphylococcus属はバシトラシン耐性（0.04 Uディスク：耐性＝< 10 mm阻止帯）で、フラゾリドン感受性（100 μgディスク：耐性＝< 15 mm阻止帯）である。種レベルで同定するには、さらなる生化学検査が必要である。
凝固酵素の生産
ブドウ球菌の分類に使用される最も重要な表現型の特徴の 1 つは、血液凝固を引き起こす酵素である凝固酵素を産生する能力です。
現在、凝固酵素陽性菌として認識されているのは、S. aureus、S. delphini、S. hyicus、S. intermedius、S. lutrae、S. pseudintermedius、およびS. schleiferi subsp. coagulansの7種です。これらの種は、S. aureus（S. aureusのみ）グループとS. hyicus-intermediusグループ（残りの5種）という2つの異なるグループに属します。
胃炎患者から8番目の種であるStaphylococcus leeiも発見されている。[19]
黄色ブドウ球菌はコアグラーゼ陽性で、つまりコアグラーゼを生成します。しかし、黄色ブドウ球菌株の大部分はコアグラーゼ陽性です、中にはコアグラーゼを生成しない非定型株もあります。黄色ブドウ球菌はカタラーゼ陽性（カタラーゼ酵素を生成できる）で、過酸化水素（H 2 O 2 ）を水と酸素に変換できるため、カタラーゼ検査はブドウ球菌を腸球菌や連鎖球菌と区別するのに役立ちます。
S. pseudintermedius は飼い犬や飼い猫の皮膚に生息し、感染することもあります。この菌も、複数の細菌耐性を与える遺伝物質を運ぶことがあります。人獣共通感染症として、人間への感染に関与することはまれです。
凝固酵素陰性菌であるS. epidermidis は皮膚常在菌ですが、免疫抑制患者や中心静脈カテーテル挿入患者。 正常な膣内細菌叢の一部である別の凝固酵素陰性菌であるS. saprophyticusは、性的に活発な若い女性の泌尿生殖器感染症に主に関係しています。近年、他のいくつかのブドウ球菌種、特にS. lugdunensis、 S. schleiferi、およびS. capraeがヒト感染症に関係していることが示されています。
コアグラーゼ陰性ブドウ球菌の一般的な略語はCoNS、CNS、またはCNSTです。[20]アメリカ微生物学会はコアグラーゼ陰性ブドウ球菌を「CoNS」と略しています。
ゲノミクスと分子生物学
2001年に配列が決定された最初のS. aureus ゲノムは、N315とMu50のものでした。その後、さらに多くの完全なS. aureusゲノムが公開データベースに送信され、最も広範に配列が決定された細菌の1つとなっています。ゲノムデータの使用は現在広く普及しており、S. aureusを研究する研究者にとって貴重なリソースとなっています。配列決定プロジェクトやマイクロアレイなどの全ゲノム技術により、非常に多様なS. aureus株が明らかになっています。それぞれが異なる表面タンパク質の組み合わせと異なる毒素を含んでいます。この情報を病原性行動に関連付けることは、ブドウ球菌研究の主要分野の1つです。分子タイピング法の開発により、さまざまなS. aureus株を追跡できるようになりました。これにより、アウトブレイク株をより適切に制御できるようになります。ブドウ球菌がどのように進化するか、特に耐性遺伝子と毒性遺伝子をコードする可動性遺伝要素の獲得による進化をより深く理解することで、新たなアウトブレイク株を特定し、その出現を防ぐことさえ可能になるかもしれない。[21]
黄色ブドウ球菌の様々な株や、ブドウ球菌の異なる種にまたがる抗生物質耐性の広範な発生は、抗生物質/金属耐性および毒性をコードする遺伝子の水平遺伝子伝播に起因すると考えられている。最近の研究では、ブドウ球菌間の水平遺伝子伝播の範囲が以前の予想よりもはるかに大きく、抗生物質耐性および毒性を超えた機能を持つ遺伝子、および可動性遺伝要素内に存在する遺伝子を超えた遺伝子が含まれていることが実証された。[22]
ブドウ球菌のさまざまな株は、国立タイプ培養コレクションなどの生物学研究センターから入手できます。
宿主範囲
ブドウ球菌属は哺乳類や鳥類の皮膚や上気道、また海綿動物にも頻繁に生息しています。[15]海綿動物に生息するブドウ球菌属は耐塩性が非常に高いです。[15]宿主域には種特異性が見られ、一部の動物に見られるブドウ球菌属は、より遠縁の宿主種にはあまり現れません。[23] 観察されている宿主特異性には以下のものがあります。
- S. arlattae –鶏、ヤギ、海綿動物[15]
- S. aureus – ヒト、[24]牛
- S. auricularis –シカ、イヌ、ヒト
- S. borealis –人間、牛
- S. capitis – ヒト
- S. caprae – ヤギ、ヒト
- S. cohnii – 鶏、人間
- S. delphini –イルカ
- S. devriesei –牛
- S. epidermidis – ヒト、海綿動物[15]
- S. equorum –馬
- S. felis –ネコ科
- S. fleurettii – ヤギ
- S. gallinarum – 鶏、ヤギ、キジ
- S. haemolyticus – ヒト、Cercocebus、Erythrocebus、Lemur、Macca、Microcebus、Pan
- S. hyicus –豚
- S. leei – 人間
- S. lentus – ヤギ、ウサギ、ヒツジ
- S. lugdunensis – 人間、ヤギ
- S. lutrae –カワウソ
- S. microti – ハタネズミ ( Microtus arvalis )
- S. nepalensis – ヤギ
- S. pasteuri – ヒト、ヤギ
- S. pettenkoferi – ヒト
- S. pseudintermedius – 犬
- S. rostri –豚
- S. schleiferi – ヒト
- S. sciuri – ヒト、イヌ、ヤギ
- S. simiae – 南米リスザル ( Saimiri sciureus )
- S. simulans – ヒト
- S. warneri – ヒト、オナガザル上科、オナガザル科
- S. xylosus – ヒト
リスクのある集団黄色ブドウ球菌感染
ブドウ球菌感染症は誰でも発症する可能性があると言われていますが、糖尿病、がん、血管疾患、湿疹、肺疾患などの慢性疾患を持つ人や薬物を注射する人など、特定のグループの人々はより大きなリスクにさらされています。医療施設では、多くの患者が免疫力が弱っていたり、手術を受けたりしているため、より重篤なブドウ球菌感染症のリスクが高くなります。医療分野では、集中治療室（ICU）の患者、特定の種類の手術を受けた患者、体内に医療機器が挿入されている患者は、より重篤なブドウ球菌感染症のリスクが高くなります。[25]
黄色ブドウ球菌は敗血症の主原因菌として浮上しています。組織癒着、免疫回避、宿主細胞傷害などの因子を促進します。血流中では、これらの因子が炎症を引き起こし、免疫細胞機能を損ない、凝固を変化させ、血管の完全性を損ないます。治療せずに放置すると、黄色ブドウ球菌は病態生理学的障害を引き起こし、宿主の炎症反応によってさらに増幅され、敗血症や敗血症性ショックの重篤な臨床症状を引き起こします。[26]
臨床
ブドウ球菌は毒素の生成または侵入により、人間や動物にさまざまな病気を引き起こす可能性があります。ブドウ球菌毒素は、不適切に保存された食品内で増殖する細菌によって生成されるため、食中毒の一般的な原因です。最も一般的な唾液腺炎は、細菌感染であるブドウ球菌によって引き起こされます。[27]ブドウ球菌はロイシンをイソ吉草酸に分解し、これが足の臭いの主な臭いになります。[28]
参照
- メチシリン耐性黄色ブドウ球菌（MRSA）
- バンコマイシン耐性黄色ブドウ球菌（VRSA）
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