嫌気性微生物

嫌気性生物または嫌気性菌とは、成長やエネルギー代謝に分子状酸素を必要としない生物のことである。嫌気性菌は、発酵、嫌気呼吸、またはその両方によってアデノシン三リン酸（ATP）を生成する。嫌気呼吸では、酸素以外の物質が最終電子受容体として機能する。^{[ 1 ]}

嫌気性生物は一般的に酸素との関係に基づいて分類されます。偏性嫌気性生物は酸素によって害を受けます。^{[ 2 ] [ 3 ]}好気性耐性生物は酸素を利用しませんが、酸素に耐えることができます。一方、通性嫌気性生物は酸素がなくても生育できますが、酸素が利用可能な場合は利用します。^{[ 4 ]}

嫌気性生物のほとんどは、細菌、古細菌、原生動物、真菌などの微生物ですが、少数の嫌気性多細胞動物も知られています。^{[ 5 ]}嫌気性生物は、酸素が不足した環境や他の生物との共生関係で存在します。嫌気性生物の培養には、酸素のない技術が必要となることがよくあります。

アントニ・ファン・レーウェンフックは、 1680年6月14日付の王立協会宛の手紙の中で、2本の同じガラス管に砕いた胡椒の粉を半分ほど入れ、そこにきれいな雨水を加えた実験について述べている。ファン・レーウェンフックは一方のガラス管を炎で封じ、もう一方を開けたままにした。数日後、彼は開けたままのガラス管の中に「それぞれ固有の動きをする、非常に小さな動物が多数」いるのを発見した。封じたガラス管の中に生命体があるとは予想していなかったファン・レーウェンフックは、驚いたことに「私が他の水の中にいたと言った最大の動物よりも丸くて大きな、ある種の生きている動物」を目にした。封じた管の中の環境は、好気性微生物による酸素の消費によって完全に嫌気性になっていた。^{[ 6 ]}

1913年、マルティヌス・ベイエリンクはファン・レーウェンフックの実験を再現し、密封されたコショウの浸出液中に主要な嫌気性細菌として酪酸菌（Clostridium butyricum）が存在することを明らかにした。ベイエリンクは次のようにコメントしている。

こうして我々は、レーウェンフックが完全に密閉された管を用いた実験において、真の嫌気性細菌を培養し観察していたことは疑いの余地がないという驚くべき結論に至る。これは200年後、すなわち1862年頃にパスツールによって再び起こることになる。レーウェンフックが酸素と空気の組成の発見の100年も前に、自身の観察の意味を認識していなかったことは理解できる。しかし、密閉された管の中で発酵細菌によって引き起こされるガス圧の上昇を観察し、さらに細菌を観察できたという事実は、いずれにせよ、彼が優れた観察者であっただけでなく、結論を導き出すことができる実験を設計する能力も持っていたことを証明している。^{[ 6 ]}

実用的な観点から、嫌気性菌は3つのカテゴリーに分類される。

• 酸素の存在によって害を受ける偏性嫌気性菌。 ^{[ 2 ] [ 3 ]}偏性嫌気性菌の2つの例として、ボツリヌス菌と深海底の熱水噴出孔付近に生息する細菌が挙げられる。
• 好気性生物とは、成長に酸素を利用することはできないが、酸素の存在に耐えることができる生物である。 ^{[ 4 ]}
• 通性嫌気性菌は、酸素がなくても増殖できるが、酸素が存在する場合はそれを利用する。 ^{[ 4 ]}

しかし、最近の研究で、ヒトの「絶対嫌気性菌」（Finegoldia magnaやメタン生成古細菌Methanobrevibacter smithiiなど）は、アスコルビン酸、グルタチオン、尿酸などの抗酸化物質を培養培地に添加すれば好気性雰囲気でも増殖できることが示されたため、この分類には疑問が呈されている。^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

偏性嫌気性菌の中には発酵を行うものもあれば、嫌気呼吸を行うものもある。^{[ 11 ]}好気性耐性菌は厳密に発酵を行う。^{[ 12 ]}酸素が存在する場合、通性嫌気性菌は好気呼吸を行う。^{[ 4 ]}酸素が存在しない場合、通性嫌気性菌の中には発酵を行うものもあれば、嫌気呼吸を行うものもある。^{[ 4 ]}

通常の微生物培養は分子状酸素を含む大気中で行われるため、嫌気性菌の培養には特別な技術が必要です。微生物学者は嫌気性菌の培養にいくつかの技術を用います。例えば、窒素で満たされたグローブボックス内で細菌を扱う、特殊な密閉容器を使用する、あるいは酸素が制限された環境である双子葉植物に細菌を注入するなどの技術です。ガスパックシステムは、水と水素化ホウ素ナトリウムおよび重炭酸ナトリウム錠剤との反応によって水素ガスと二酸化炭素を生成し、嫌気性環境を実現する隔離容器です。生成された水素はパラジウム触媒上で酸素ガスと反応してさらに水を生成し、酸素ガスを除去します。ガスパック法の問題点は、細菌の死滅につながる有害な反応が起こる可能性があることです。そのため、チオグリコール酸培地を使用する必要があります。チオグリコール酸塩は双子葉植物の培地を模倣した培地を提供するため、嫌気性環境だけでなく、細菌の増殖に必要なすべての栄養素も提供する。^{[ 18 ]}

2018年5月6日、フランスの研究チームは、重度の急性栄養失調の臨床研究に基づいて、酸化還元と腸内嫌気性菌との関連性を実証した^{[ 19 ] 。 [ 20 ] [注1 ]}これらの発見は、培養培地に抗酸化物質を添加することによって「嫌気性菌」の好気性培養の開発につながった^{[ 21 ] 。}

多細胞生物で嫌気性生物はごくわずかである。好気呼吸だけが複雑な代謝に必要なエネルギーを供給できるからである。例外として、ロリキフェラ 属の3種（サイズ1mm未満）と10細胞のヘネグヤ・ズショッケイが挙げられる。^{[ 22 ]}

2010年、地中海の海底にある高塩分無酸素のラタラント盆地で、3種の嫌気性ロリキフェラが発見された。これらのロリキフェラは、他のすべての動物では酸素とグルコースを結合させて代謝エネルギーを生成する酸化的リン酸化経路を含むミトコンドリアを欠いているため、酸素を消費しない。代わりに、これらのロリキフェラは水素小体を使用して水素からエネルギーを得る。^{[ 23 ] [ 5 ]}

Henneguya zschokkei にはミトコンドリア、ミトコンドリア DNA、および酸化経路も存在しない。この微小な寄生性刺胞動物にはミトコンドリア関連の細胞小器官が含まれていることが観察されている。これらの細胞小器官には、アミノ酸代謝に関与する代謝機能をコードする遺伝子が含まれている。しかし、これらの特殊な細胞小器官には、近縁の好気性Myxobolus squamalusに見られる典型的なミトコンドリアの主要な特徴が欠けている。H . zschokkeiの培養が困難であるため、その嫌気性経路についてはほとんど理解されていない。^{[ 24 ]}

嫌気呼吸とその最終産物は、嫌気性生物と好気性生物の共生を促進する可能性がある。これは、栄養ニーズを補うために、さまざまな分類群で起こる。 ^{[ 25 ]}

繊毛虫と原核生物の相互作用には、嫌気性と共生が見られます。嫌気性繊毛虫は、内共生関係で原核生物と相互作用します。これらの関係は、繊毛虫が原核生物の共生体が利用する最終産物を残すことによって媒介されます。繊毛虫は発酵代謝によってこれを実現します。さまざまな動物のルーメンには、他の多くの嫌気性細菌、原生動物、真菌とともにこの繊毛虫が生息しています。^{[ 26 ]}特に、ルーメンに存在するメタン生成古細菌は、嫌気性繊毛虫の共生体として機能します。^{[ 27 ]}これらの嫌気性生物は、セルロースを分解する能力があるため、動物が消化できない場合でも生物学的に利用可能にするため、ルーメンを持つ動物にとって有用です。^{[ 25 ]}

シロアリは嫌気性細菌を利用して窒素を固定し、再吸収します。具体的には、シロアリの後腸には窒素固定細菌が豊富に存在し、その機能は食事の窒素濃度に依存します。シロアリのアセチレン還元は、窒素の少ない食事を与えられたシロアリで上方制御されることが観察されており、これはシロアリの窒素含有量が減少するにつれてニトロゲナーゼ活性が上昇することを意味します。^{[ 28 ]}シロアリの微生物叢の機能の1つは、シロアリの尿酸から窒素を再吸収することです。これにより、窒素が少ない食事から窒素を節約することができます。^{[ 28 ] [ 29 ]}さまざまなシロアリの後腸マイクロバイオームが分析され、クロストリジウム属、腸内細菌科、グラム陽性球菌を含む16種類の嫌気性細菌種が確認されています。^{[ 29 ]}

• 好気性生物
• 酸化還元勾配