シグナル認識粒子RNA

SRPRNA
SRPRNA
識別子
Rfam	CL00003
その他のデータ
PDB構造	PDBe 2IY3 , 1Z43 , 1RY1 , 1QZW , 1MFQ , 1L9A , 1LNG , 1JID , 1E8S , 1E8O , 1DUL , 1DUH , 1D4R , 28SR , 28SP

RN7SL1
識別子
エイリアス	RN7SL1、7L1a、7SL、RN7SL、RNSRP1、シグナル認識粒子 RNA、RNA、7SL、細胞質 1、シグナル認識粒子 7SL1 の RNA 成分
外部ID	オミム：612177;ジーンカード：RN7SL1; OMA :RN7SL1 - オルソログ
遺伝子の位置（ヒト）
クロ。	染色体14（ヒト）
終わり	49,586,878 bp
RNA発現パターン
	トップの表現
	骨髄細胞; ; 結腸上皮; ; 脳梁; ; アキレス腱; ; 上前頭回; ; 一次視覚野; ; 腓骨神経; ; 単球; ; 太ももの筋肉; ; 小脳の右半球;
	該当なし
	参照表現データの詳細
	該当なし
オルソログ
	6029
	該当なし
	ENSG00000276168
	該当なし
	な;
	該当なし
	該当なし
	該当なし
	該当なし
	該当なし
	ウィキデータ
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ヒト SRP RNA の二次構造。らせんには 2 から 8 までの番号が付けられています。灰色のらせんセクションには小文字で名前が付けられています。残基には 10 ずつ番号が付けられています。5' 末端と 3' 末端が示されています。強調表示されているのは、SRP RNA の 2 つのヒンジと、小さい (Alu) ドメインと大きい (S、「特定」) ドメインです。

シグナル認識粒子 RNA（7SL、6S、ffs、または 4.5S RNA とも呼ばれる）は、シグナル認識粒子（SRP）リボ核タンパク質複合体の一部です。SRP はシグナルペプチドを認識し、リボソームに結合してタンパク質合成を停止します。SRP受容体は膜に埋め込まれたタンパク質で、膜貫通孔が含まれています。SRPリボソーム複合体がSRP 受容体に結合すると、SRP はリボソームを解放して漂い去ります。リボソームはタンパク質合成を再開しますが、今度はタンパク質がSRP 受容体膜貫通孔を通過しています。

このようにして、SRP は細胞内のタンパク質の動きを指示し、膜貫通孔に結合して、タンパク質が膜を通過して必要な場所に到達できるようにします。この複合体の RNA とタンパク質の構成要素は高度に保存されていますが、異なる生物界間では異なります。

一般的なSINEファミリーAluは、おそらく中心配列の削除後の7SL RNA遺伝子に由来する。^[3]

真核生物のSRPは、300ヌクレオチドの7S RNAと6つのタンパク質（SRP72、68、54、19、14、9）で構成されています。古細菌のSRPは、7S RNAと真核生物のSRP19およびSRP54タンパク質の相同体で構成されています。真核生物と古細菌の7S RNAは、非常によく似た二次構造を持っています。^[4]

ほとんどの細菌では、SRPはRNA分子（4.5S）とFfhタンパク質（真核生物のSRP54タンパク質の相同体）で構成されています。一部のグラム陽性細菌（例：枯草菌）は、 Aluドメインを含む、より長い真核生物のようなSRP RNAを持っています。^[5]

真核生物と古細菌では、8つのらせん要素が長いリンカー領域で区切られたAluドメインとSドメインに折り畳まれています。 ^[6]^[7] Aluドメインは、SRPのペプチド鎖伸長遅延機能を媒介すると考えられています。^[6] SRP54 Mドメインと相互作用する普遍的に保存されたヘリックスは、シグナル配列認識を媒介します。^[7]^[8] SRP19-ヘリックス6複合体はSRPの組み立てに関与し、SRP54のヘリックス8を安定化すると考えられています。結合^[6]ヒトには、便宜上RN7SL1、RN7SL2、RN7SL3と名付けられた3つの機能的なSRP RNA遺伝子があります。特にヒトゲノムには、Aluリピートを含む大量のSRP RNA関連配列が含まれていることが知られています。^[5]

発見

SRP RNAは、鳥類およびマウスの発癌性 RNA（オコルナ）ウイルス粒子で初めて検出されました。 ^{[9]その後、SRP RNAは、}膜およびポリソーム分画と結合した、感染していないHeLa細胞の安定した成分であることがわかりました。^[10]^{[11] 1980年に、細胞生物学者は}犬の膵臓から、小胞体の膜を越えた分泌タンパク質の転座を促進する11S「シグナル認識タンパク質」（幸運にも「SRP」とも略される）を精製しました。^{[12]その後、SRPに}RNA成分が含まれていることが発見されました。^[13]異なる種のSRP RNA遺伝子を比較すると、SRP RNAのヘリックス8は、生命のすべての領域で高度に保存されていることが明らかになりました。^[14]哺乳類のSRP RNAの5'末端と3'末端付近の領域は、ヒトゲノムの中間反復配列の主要なAluファミリーに類似している。^[15]現在では、Alu DNAは中央のSRP RNA特異的（S）断片の切除によってSRP RNAから生成され、その後逆転写されてヒト染色体の複数の部位に組み込まれたことが分かっている。^{[3] SRP RNAは、多くの光合成生物の}プラスチドSRPや^[16]いくつかの外生菌根菌の核リボソーム内部転写スペーサー領域など、いくつかの細胞小器官でも同定されている。^[17]

転写と処理

真核生物のSRP RNAは、RNAポリメラーゼIII（Pol III）によってDNAから転写される。 ^[18] RNAポリメラーゼIIIは、5SリボソームRNA、tRNA、7SK RNA、およびU6スプライソソームRNAの遺伝子も転写する。ヒトSRP RNA遺伝子のプロモーターには、転写開始部位の下流に位置する要素が含まれる。植物SRP RNAプロモーターには、上流刺激要素（USE）とTATAボックスが含まれる。^[^要出典^]酵母SRP RNA遺伝子には、 TATAボックスと追加の遺伝子内プロモーター配列（AブロックとBブロックと呼ばれる）があり、 Pol IIIによるSRP遺伝子の転写を制御する役割を果たす。 ^[19]細菌では、遺伝子はオペロンに編成され、RNAポリメラーゼによって転写される。^[^要出典^]多くの細菌の小さな（4.5S）SRP RNAの5'末端はRNase Pによって切断されます。^[20]Bacillus subtilis SRP RNAの末端はRNase IIIによって処理されます。これまでのところ、SRP RNAイントロンは観察されていません。^[^要出典^]

関数

翻訳-転座における SRP の典型的な機能。細胞質は膜によって小胞体から分離されています。リボソーム(A、P、E 部位を持つ明るい灰色) は、メッセンジャー RNA (5' 末端と 3' 末端を持つ線で示される)によってコードされるシグナルペプチド(緑色) を持つタンパク質を合成します。大きな (LD) ドメインと小さな (SD) ドメインを持つ細長い SRP (青色) は、膜常在型 SRP 受容体(SR) と複合体を形成します。SRP が分離すると、タンパク質はチャネルまたはトランスロコンを通って膜を通過します。シグナルペプチドはシグナルペプチドペプチダーゼ(SP) によって除去され、タンパク質はオリゴ糖転移酵素(OT) によって修飾されます。

共翻訳的転座

SRP RNA は、SRP の小ドメインと大ドメインの不可欠な部分です。小ドメインの機能は、リボソームに結合した SRP が膜常在型SRP 受容体(SR) と結合する機会が得られるまで、タンパク質の翻訳を遅らせることです。大ドメイン内では、シグナルペプチドを充填した SRP の SRP RNA が、2 つのグアノシン三リン酸(GTP) 分子の加水分解を促進します。この反応により、SRP が SRP 受容体とリボソームから解放され、翻訳が続行され、タンパク質がトランスロコンに入ることができます。^[21]タンパク質は、翻訳中に膜を横切り、別の細胞区画または細胞外空間に入ります。真核生物では、標的は小胞体(ER)の膜です。古細菌では、SRP はタンパク質を細胞膜に送達します。^[22]細菌では、SRP は主にタンパク質を内膜に組み込みます。^[23]

翻訳後輸送

SRPは、タンパク質合成が完了した後の選別（翻訳後タンパク質選別）にも関与している。真核生物では、 C末端に疎水性挿入配列を持つテールアンカー型タンパク質は、SRPによって小胞体（ER）に運ばれる。^{[24]同様に、SRPは翻訳後に核コード化タンパク質を}葉緑体のチラコイド膜に輸入するのを助ける。^[25]

構造

2005 年に、すべての SRP RNA の命名法で、12 個のヘリックスからなる番号付けシステムが提案されました。ヘリックスセクションは小文字の接尾辞で命名されます (例: 5a)。挿入、またはヘリックス「分岐」にはドット付きの番号が付けられます (例: 9.1 および 12.1)。

SRP RNA は、その大きさと構造的特徴の数に関して、幅広い系統発生スペクトルにまたがっています (下記の SRP RNA の二次構造の例を参照)。最小の機能的 SRP RNA は、マイコプラズマおよび関連種で発見されています。大腸菌SRP RNA (4.5S RNA とも呼ばれる) は、114ヌクレオチド残基で構成され、RNAステムループを形成します。グラム陽性細菌Bacillus subtilis は、古細菌の相同物に似ているが SRP RNA ヘリックス 6 を欠く、より大きな 6S SRP RNA をコードしています。古細菌のSRP RNA はヘリックス 1 から 8 を持ち、ヘリックス 7 を欠いており、ヘリックス 3 とヘリックス 4 の頂端ループを含む三次構造を特徴としています。真核生物のSRP RNA はヘリックス 1 を欠いており、さまざまなサイズのヘリックス 7 を含んでいます。一部の原生動物のSRP RNAは、3番目と4番目のヘリックスが縮小しています。子嚢菌のSRP RNAは、全体的に縮小した小さなドメインを持ち、3番目と4番目のヘリックスがありません。現在までに知られている最大のSRP RNAは、酵母（サッカロミセテス）で発見され、5番目のヘリックスへの挿入として9番目から12番目のヘリックスを獲得し、さらに7番目のヘリックスが延長されました。種子植物は、非常に多様なSRP RNAを多数発現します。^[4]

モチーフ

4つの保存された特徴（モチーフ）が同定されている（図では濃い灰色で示されている）：（1）SRP54結合モチーフ、（2）ヘリックス6 GNARテトラループモチーフ、（3）5eモチーフ、および（4）UGU（NR）モチーフ。^{[引用が必要]}

SRP54結合

らせんセクション 8a と 8b の間の非対称ループと、隣接する塩基対 8b セクションは、すべての SRP RNA の顕著な特性です。らせんセクション 8b には、ワトソン・クリック型以外の塩基対が含まれており、RNA にタンパク質SRP54 (細菌では Ffh と呼ばれる)の結合に適した平坦な副溝を形成するのに寄与しています。 ^[7]らせん 8 の頂端ループには、種に応じて 4 つ、5 つ、または 6 つの残基が含まれています。最初のループ残基として高度に保存されたグアノシンがあり、最後のループ残基としてアデノシンがあります。この特徴は、らせん 6 GNAR テトラループモチーフの3 番目のアデノシン残基との相互作用に必要です。 ^[26]

ヘリックス 6 GNAR テトラループ

真核生物と古細菌のSRP RNAは、ヘリックス6にGNARテトラループ（Nは任意のヌクレオチド、Rはプリン）を持っています。その保存されたアデノシン残基は、タンパク質SRP19の結合に重要です。^[27]このアデノシンは、ヘリックス8の頂端ループにある別のアデノシン残基と三次相互作用します。^[28]

5e

5eモチーフの11ヌクレオチドは4つの塩基対を形成し、3ヌクレオチドのループによって中断されます。^[5]真核生物では、ループの最初のヌクレオチドはアデノシンであり、タンパク質SRP72の結合に必要です。^[29]

UGU(NR)

UGU(NR)モチーフは、小さな(Alu)SRPドメインのヘリックス3と4を連結する。ヘリックス3と4を欠く真菌SRP RNAは、ヘリックス2のループ内にこのモチーフを含む。^{[5]これは、}RNA Uターンの一部としてSRP9/14タンパク質ヘテロ二量体の結合に重要である。^[30]

二次

SRP RNA二次構造の例

大腸菌由来の細菌SRP RNA（4.5S RNA）
枯草菌由来の細菌SRP RNA（6S RNA）
古細菌SRP RNA Archaeoglobus fulgidus
真核原生生物トリパノソーマ・ブルーセイ由来のSRP RNA
サッカロミセス・セレビシエ由来真核酵母SRP RNA

三次

X 線結晶構造解析、核磁気共鳴(NMR)、および極低温電子顕微鏡(cryo-EM) は、さまざまな種の SRP RNA の一部の分子構造を決定するために使用されてきました。利用可能な PDB 構造は、RNA 分子が自由であるか、1 つ以上の SRPタンパク質に結合している状態を示しています。

代表的なSRPの結晶構造

SRP19-7S.S M. jannaschii^{由来のSRP RNA複合体[28]}
ヒトSRPのSドメイン^[31]

結合タンパク質

1つまたは複数のSRPタンパク質がSRP RNAに結合して、機能的なSRPが組み立てられます。SRPタンパク質は、キロダルトンで測定されたおおよその分子量に従って命名されています。^[32]ほとんどの細菌SRPは、SRP RNAとSRP54（「 54の相同遺伝子」からFfhとも呼ばれます）で構成されています。古細菌SRPには、タンパク質SRP54とSRP19が含まれています。真核生物では、SRP RNAは、核小体の領域で輸入されたSRPタンパク質SRP9/14、SRP19、およびSRP68/72と結合します。このプレSRPは細胞質に輸送され、そこでタンパク質SRP54と結合します。^[33]自由またはSRP RNAに結合したタンパク質SRP9/14、SRP19、またはSRP54の分子構造は、高解像度で知られています。

SRP9 と SRP14

SRP9とSRP14は構造的に関連しており、SRP9/14ヘテロ二量体を形成し、小さな（Alu）ドメインのSRP RNAに結合します。^[30] 酵母SRPにはSRP9がなく、構造的に関連する結合タンパク質SRP21が含まれています。酵母SRP14は結晶中でホモ二量体を形成し、Aluに結合しません。^{[34] SRP9/14は}トリパノソーマのSRPには存在せず、代わりにtRNAのような分子を持っています。^[35]

19 円

SRP19は真核生物と古細菌のSRPに存在します。その主な役割は、SRP RNAヘリックス6と8を適切に配置することで、SRP54、SRP68、およびSRP72の結合のためにSRP RNAを準備することです。 ^[31] 酵母SRPには、SRP19のより大きな相同遺伝子であるSec65pが含まれています。^[36]

ＳＲＰ５４

タンパク質SRP54（細菌ではFfhと名付けられている）は、すべてのSRPの必須成分である。これは、N末端（N）ドメイン、GTPase（G）ドメイン、およびメチオニンリッチ（M）ドメインの3つの機能ドメインから構成される。^[37]^[38]

SRP68 と SRP72

SRP68とSRP72タンパク質は、真核生物SRPの大きなドメインを構成する、構造的に無関係な成分である。これらは安定したSRP68/72ヘテロ二量体を形成する。ヒトSRP68タンパク質の約3分の1がSRP RNAに結合することが示された。 ^[39] SRP72のC末端付近に位置する比較的小さな領域が5e SRP RNAモチーフに結合する。^[29]^[40]

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外部リンク

SRP データベース (SRPDB): SRP RNA と関連タンパク質のアラインメント、SRP RNA の二次構造と 3D モデル
後生動物型シグナル認識粒子RNAのRFAMエントリ
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Dnatube シグナル認識粒子ムービー

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