ニューラルコーディング

スパイクカウント率（時間平均とも呼ばれる）は、試行中に現れるスパイクの数を数え、試行の継続時間で割ることによって得られます。^{[ 15 ]}時間ウィンドウの長さ T は実験者によって設定され、刺激から記録されるニューロンの種類と刺激への応答によって異なります。実際には、妥当な平均を得るには、時間ウィンドウ内に複数のスパイクが発生する必要があります。典型的な値は T = 100 ms または T = 500 ms ですが、継続時間はこれより長くすることも短くすることもできます（教科書「Spiking Neuron Models」の第 1.5 章^{[ 15 ]}）。

スパイクカウント率は1回の試行から決定できますが、試行中の神経応答の変動に関する時間分解能がすべて失われるという代償を伴います。時間平均は、刺激が一定またはゆっくりと変化し、生物の素早い反応を必要としない場合にうまく機能します。これは、実験プロトコルで通常遭遇する状況です。しかし、現実世界の入力は静止しているわけではなく、多くの場合、高速の時間スケールで変化します。たとえば、静止画像を見ているときでも、人間はサッケード、つまり視線の方向の急速な変化を実行します。したがって、網膜光受容体に投影される画像は、数百ミリ秒ごとに変化します（^{[ 15 ]}の第1.5章）。

欠点はあるものの、スパイクカウント率コードの概念は、実験だけでなくニューラルネットワークのモデルにおいても広く用いられている。この概念は、ニューロンが単一の入力変数（刺激強度）に関する情報を単一の連続出力変数（発火率）に変換するという考え方に繋がった。

少なくともプルキンエニューロンでは、情報は発火だけでなく、非発火の静止期間のタイミングと持続時間にも符号化されているという証拠が増えつつある。 ^{[ 18 ] [ 19 ]}網膜細胞からも、情報は発火率だけでなくスパイクのタイミングにも符号化されているという証拠がある。^{[ 20 ]}より一般的に言えば、生物の迅速な反応が求められる場合、数百ミリ秒間のスパイク数として定義される発火率は単純に遅すぎる。^{[ 15 ]}

時間依存発火率は、時間 t と t+Δt の間の短い間隔で出現するスパイクの平均数 (試行で平均) を、間隔の継続時間で割ったものとして定義されます。^{[ 15 ]}これは、定常刺激と時間依存刺激の両方に有効です。実験的に時間依存発火率を測定するには、実験者は入力シーケンスで刺激しながらニューロンから記録します。同じ刺激シーケンスが数回繰り返され、ニューロンの応答はPeri-Stimulus-Time Histogram (PSTH) に報告されます。時間 t は、刺激シーケンスの開始を基準として測定されます。Δt は、平均の信頼できる推定値を得るために、間隔内に十分な数のスパイクが存在するように十分に大きくなければなりません (通常、1 ミリ秒または数ミリ秒の範囲)。実験のすべての繰り返しにおけるスパイクの発生回数 n _K (t;t+Δt) を合計し、繰り返し回数 K で割った値は、時間 t と t+Δt の間のニューロンの典型的な活動の尺度である。さらに間隔の長さ Δt で割ると、ニューロンの時間依存発火率 r(t) が得られ、これは PSTH のスパイク密度に相当する ( ^{[ 15 ]}の第 1.5 章)。

Δtが十分に小さい場合、r(t)Δtは、複数回の試行において、時刻tとt+Δtの間に発生するスパイクの平均数を表します。Δtが小さい場合、どの試行においても、時刻tとt+Δtの間に発生するスパイクは1つ以下です。つまり、r(t)Δtは、これらの時刻の間にスパイクが発生した試行の割合でもあります。言い換えれば、r(t)Δtはこの時間間隔中にスパイクが発生する確率です。

実験手順として、時間依存発火率測定は、特に時間依存刺激の場合に、神経活動を評価するのに有用な方法です。このアプローチの明らかな問題点は、脳内のニューロンが使用する符号化方式ではないということです。ニューロンは、応答を生成する前に、刺激がまったく同じ方法で繰り返し提示されるのを待つことはできません。^{[ 15 ]}

しかしながら、実験的に時間依存的な発火率を測定する方法は、同じ刺激を受ける独立したニューロンの大規模な集団が存在する場合には意味を持ちます。1回の試行でN個のニューロンの集団から記録する代わりに、1個のニューロンから記録し、N回の試行で平均化する方が実験的には容易です。したがって、時間依存的な発火率の符号化は、常にニューロンの集団が存在するという暗黙の仮定に基づいています。

非常に短い刺激の場合、ニューロンの最大発火率は、単一のスパイクしか生成できないほど速くない可能性があります。この単一のスパイクに含まれる短縮された刺激に関する情報の密度を考えると、スパイク自体のタイミングは、一定期間における活動電位の平均頻度よりも多くの情報を伝達する必要があるように思われます。このモデルは、脳内でミリ秒単位で発生する音源定位において特に重要です。脳は、比較的短い神経応答に基づいて大量の情報を取得する必要があります。さらに、1秒間に10スパイク程度の低い発火率を、異なる刺激に対する任意の近いレートコーディングから区別する必要がある場合、これら2つの刺激を識別しようとするニューロンは、十分な情報を蓄積するために1秒以上待つ必要があるかもしれません。これは、ミリ秒単位の時間枠で刺激を識別できる多くの生物とは一致しないため、レートコードが唯一のモデルではないことを示唆しています。^{[ 25 ]}

視覚刺激の高速符号化を説明するために、網膜のニューロンは、刺激の開始から最初の活動電位までの潜伏時間（最初のスパイクまでの潜伏時間または最初のスパイクまでの時間とも呼ばれる）に視覚情報を符号化していると考えられている。^{[ 32 ]}この種の時間的符号化は、聴覚系および体性感覚系でも示されている。このような符号化方式の主な欠点は、内在的なニューロンの変動に対する感度である。^{[ 33 ]}マカクザルの一次視覚野では、刺激の開始に対する最初のスパイクのタイミングは、スパイク間の間隔よりも多くの情報を提供することがわかった。しかし、スパイク間隔は追加情報を符号化するために使用でき、これは、高コントラストの状況のようにスパイク率が限界に達したときに特に重要である。このため、時間的符号化は、緩やかな遷移ではなく、明確なエッジの符号化に役割を果たしている可能性がある。^{[ 34 ]}

哺乳類の味覚系は、刺激がかなり明確で、生物の反応が容易に識別できるため、時間的符号化の研究に有用である。^{[ 35 ]}時間的に符号化された情報は、スパイク数に関して非常に類似した反応を引き起こす同じカテゴリー（甘味、苦味、酸味、塩味、うま味）の異なる味物質を生物が区別するのに役立つ可能性がある。各味物質によって引き起こされるパターンの時間的要素は、その同一性を判断するために使用できる（たとえば、キニーネとデナトニウムのような2つの苦味物質の違い）。このようにして、味覚系では速度符号化と時間符号化の両方が使用される可能性がある。速度は基本的な味物質の種類に、時間的はより具体的な区別に使用される。^{[ 36 ]}

哺乳類の味覚系の研究では、ニューロン集団全体にわたる時間的パターンに豊富な情報が存在することが示されており、この情報はレート符号化方式によって決定される情報とは異なります。ニューロンのグループは刺激に応じて同期する可能性があります。霊長類の脳の前頭皮質部分を扱った研究では、少数のニューロン集団にわたって、わずか数ミリ秒の短い時間スケールの正確なパターンが見つかり、特定の情報処理行動と相関していました。しかし、パターンから決定できる情報はほとんどありませんでした。考えられる理論の1つは、それらが脳内で行われている高次処理を表しているというものです。^{[ 26 ]}

視覚系と同様に、マウスの嗅球の僧帽細胞/房状細胞では、嗅ぎ行動の開始に対する最初のスパイク潜時が、匂いに関する情報の大部分を符号化しているようである。スパイク潜時を利用するこの戦略により、匂い物質の迅速な識別と反応が可能になる。さらに、一部の僧帽細胞/房状細胞は、特定の匂い物質に対して特異的な発火パターンを示す。この種の追加情報は、特定の匂いを認識するのに役立つ可能性があるが、動物の嗅ぎ行動中の平均スパイク数も良好な識別指標であったため、必ずしも必要ではない。^{[ 37 ]}同様に、ウサギの嗅覚系で行われた実験では、匂い物質の異なるサブセットと相関する明確なパターンが示され、バッタの嗅覚系で行われた実験でも同様の結果が得られた。^{[ 25 ]}

時間的符号化の特異性には、有益で信頼性の高い実験データを測定する高度に洗練された技術が必要です。光遺伝学の進歩により、神経学者は個々のニューロンのスパイクを制御できるようになり、電気的および空間的な単一細胞解像度を実現しています。たとえば、青色光は光ゲート型イオンチャネルであるチャネルロドプシンを開かせ、細胞を脱分極させてスパイクを発生させます。細胞が青色光を感知しないと、チャネルは閉じ、ニューロンはスパイクを発しなくなります。スパイクのパターンは青色光刺激のパターンと一致します。チャネルロドプシン遺伝子配列をマウスのDNAに挿入することで、研究者はスパイクを制御し、それによってマウスの特定の行動（たとえば、マウスを左に曲げる）を制御できます。^{[ 38 ]}研究者は、光遺伝学を通じて、同じ平均発火率を維持しながらニューロンに異なる時間的コードを発生させるツールを手に入れ、それによって特定の神経回路で時間的符号化が発生するかどうかをテストできます。^{[ 39 ]}

光遺伝学技術は、いくつかの神経学的および心理的障害の根源にあるスパイク異常の修正を可能にする可能性も秘めている。^{[ 39 ]}ニューロンが個々のスパイクタイミングパターンに情報を符号化している場合、平均発火率だけを見てコードを解読しようとすると、重要な信号が見落とされる可能性がある。^{[ 25 ]}神経コードの時間的に符号化された側面を理解し、これらのシーケンスをニューロンで再現することで、 うつ病、統合失調症、パーキンソン病などの神経疾患のより優れた制御と治療が可能になる可能性がある。単一細胞でのスパイク間隔の調節は、薬理学的薬剤を静脈内投与するよりも脳活動をより正確に制御する。^{[ 38 ]}

発火位相コードは、スパイク数コードと振動に基づく時間参照を組み合わせた神経符号化方式です。このタイプのコードは、低周波^{[ 40 ]}または高周波^{[ 41 ]}での局所的な進行中の振動の位相に基づく時間参照に従って、各スパイクの時間ラベルを考慮します。

皮質感覚領域のニューロンは、スパイク数だけでなく、進行中のネットワーク振動変動の位相に対するスパイク時間によって、豊かな自然刺激を符号化することが示されている。^{[ 40 ] [ 42 ]}局所電場電位信号は、集団（ネットワーク）振動を反映している。発火位相コードは、スパイクに使用される時間ラベル（つまりネットワーク振動位相）が低解像度（粗粒度）の時間参照であ​​るにもかかわらず、時間コードとして分類されることが多い。その結果、多くの場合、位相の4つの離散値だけで、低周波数の振動位相に関してこの種のコードのすべての情報内容を表すのに十分である。発火位相コードは、海馬の場所細胞で観察される位相歳差現象にゆるやかに基づいている。このコードのもう1つの特徴は、ニューロンが感覚ニューロンのグループ間で好ましい発火順序に従い、発火シーケンスが生じることである。^{[ 43 ]}

位相符号は視覚野において高周波振動も関与することが示されている。^{[ 43 ]}ガンマ振動のサイクル内では、各ニューロンはそれぞれ独自の好ましい相対発火時間を持っている。その結果、ニューロン集団全体が最大約15ミリ秒の持続時間を持つ発火シーケンスを生成する。^{[ 43 ]}

ニューロン発火の相関符号化モデルでは、スパイク列内の活動電位、すなわち「スパイク」間の相関が、スパイクの単純なタイミングを超えた追加情報を伝える可能性があるとされています。初期の研究では、スパイク列間の相関は、刺激の特徴に関する2つのスパイク列に存在する相互情報の総量を減少させるだけで、増加させることは決してないと示唆されていました。 ^{[ 55 ]}しかし、これは後に誤りであることが証明されました。相関構造は、ノイズと信号の相関が反対の符号である場合、情報量を増加させることができます。^{[ 56 ]}相関は、2組のニューロンの平均発火率には存在しない情報も伝えることがあります。この良い例は、ペントバルビタール麻酔下のマーモセットの聴覚皮質にあり、純音によってニューロンのペアの平均発火率は増加しませんが、相関スパイクの数は増加します。^{[ 57 ]}

ニューロン発火の独立スパイク符号化モデルは、個々の活動電位、つまり「スパイク」は、スパイク列内の他のスパイクとは独立していると主張している。^{[ 21 ] [ 58 ]}

典型的な集団符号では、ガウス型チューニング曲線を持つニューロンが用いられ、その平均値は刺激強度に比例して変化します。つまり、ニューロンは平均値に近い刺激に対して最も強く反応します（1秒あたりのスパイク数で表されます）。実際の刺激強度は、最も強い反応を示すニューロンの平均値に対応する刺激レベルとして推定できます。しかし、ニューロンの応答にはノイズが内在するため、最尤推定関数の方がより正確です。

このタイプのコードは、関節の位置、目の位置、色、音の周波数などの連続変数を符号化するために使用されます。個々のニューロンはノイズが多すぎて、レート符号化を使用して変数を忠実に符号化することはできませんが、集団全体ではより高い忠実度と精度が保証されます。単一ピークを持つ単峰性チューニングカーブの集団の場合、精度は通常、ニューロンの数に比例して増加します。したがって、精度を半分にするには、必要なニューロンの数も半分になります。対照的に、空間を表すグリッドセルのように、チューニングカーブに複数のピークがある場合、集団の精度はニューロンの数に比例して指数関数的に増加する可能性があります。これにより、同じ精度に必要なニューロンの数が大幅に削減されます。^{[ 59 ]}

次元削減とトポロジカルデータ解析により、集団コードは低次元多様体^{[ 60 ]}（アトラクターとも呼ばれる）に制約されていることが明らかになった。神経多様体に沿った位置は、前背側視床核の頭部方向ニューロンがリング構造を形成する^{[ 61 ]} 、内嗅皮質のグリッド細胞がトーラスの表面に沿って空間位置を符号化する^{[ 62 ]}、または運動皮質ニューロンが手の動き^{[ 63 ]や準備活動[ 64 ]}を符号化するなど、特定の行動条件と相関している。低次元多様体は、視覚皮質の眼瞼閉鎖[ ^{65 ]}や腹側呼吸柱の呼吸行動^{[ 66 ]など、状態依存的に変化することが知られている}。

スパースコーディングのほとんどのモデルは、線形生成モデルに基づいています。^{[ 69 ]}このモデルでは、シンボルは入力を近似するために線形的に結合されます。

より厳密には、k次元の実数入力ベクトルの集合が与えられた場合$\displaystyle {\vec {\xi }}\in \mathbb {R} ^{k}}$スパースコーディングの目標は、n個のk次元基底ベクトルを決定することです。$\displaystyle {\vec {b_{1}}},\ldots ,{\vec {b_{n}}}\in \mathbb {R} ^{k}}$神経受容野に対応する値と、疎なn次元の重みまたは係数ベクトル$\displaystyle \vec s\in \mathbb R ^n$各入力ベクトルに対して、係数によって与えられる比率で基底ベクトルを線形結合することで、入力ベクトルに非常に近い近似が得られるようにする。$\displaystyle {\vec {\xi }}\approx \sum _{j=1}^{n}s_{j}{\vec {b}}_{j}}$[ ^{70 ]​}

線形生成モデルを実装するアルゴリズムによって生成されるコーディングは、ソフトスパースネスを持つコーディングとハードスパースネスを持つコーディングに分類できます。^{[ 69 ]}これらは、典型的な入力に対する基底ベクトル係数の分布を指します。ソフトスパースネスを持つコーディングは、滑らかな ガウス分布に似ていますが、ガウス分布よりもピークが高く、ゼロ値が多く、絶対値が小さい値が多く、絶対値が大きい値が少なく、絶対値が非常に大きい値が非常に少ないです。したがって、基底ベクトルの多くがアクティブになります。一方、ハードスパースネスは、ゼロ値が多く、絶対値が小さい値はほとんどなく、絶対値が大きい値が少なく、絶対値が非常に大きい値が非常に少ないため、基底ベクトルのほとんどがアクティブにならないことを示しています。これは、代謝の観点から魅力的です。発火するニューロンが少ないほど、エネルギー消費が少なくなります。^{[ 69 ]}

コーディングのもう 1 つの尺度は、それが臨界的に完全であるか過剰に完全であるかです。基底ベクトルの数 n が入力セットの次元 k と等しい場合、コーディングは臨界的に完全であると言われます。この場合、入力ベクトルの滑らかな変化は係数の急激な変化をもたらし、コーディングは入力の小さなスケーリング、小さな並進、またはノイズをうまく処理できません。しかし、基底ベクトルの数が入力セットの次元よりも大きい場合、コーディングは過剰に完全です。過剰に完全なコーディングは入力ベクトル間を滑らかに補間し、入力ノイズに対してロバストです。^{[ 71 ]}人間の一次視覚野は500 倍過剰に完全であると推定されており、たとえば、14 x 14 の入力パッチ (196 次元空間) はおよそ 100,000 個のニューロンによってコーディングされます。^{[ 69 ]}

他のモデルは、多次元データの「最適なマッチング」射影を見つけるスパース近似アルゴリズムであるマッチング追跡と、入力データのスパース行列表現を基本要素の線形結合の形で見つけることと、それらの基本要素自体を見つけることを目的とした表現学習法である辞書学習に基づいています。 ^{[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]}

スパースコーディングは、神経系が記憶容量を増強するための一般的な戦略であると考えられる。動物は環境に適応するために、どの刺激が報酬や罰と結びついているかを学習し、これらの強化された刺激を類似しているが無関係な刺激と区別する必要がある。このようなタスクには、刺激特異的な連想記憶の実装が求められる。この記憶では、集団内のごく少数のニューロンのみが特定の刺激に反応し、各ニューロンは考えられるすべての刺激のうちごく少数の刺激にのみ反応する。

疎な分散メモリに関する理論的研究では、疎な符号化によって表現間の重複を減らすことで連想記憶の容量が増加すると示唆されている。^{[ 75 ]}実験的には、視覚^{[ 76 ] 、聴覚[ 77 ]}、触覚^{[ 78} ] 、嗅覚^{[ 79 ]など、}多くのシステムで感覚情報の疎な表現が観察されている。しかし、疎な符号化が広く行われているという証拠や、その重要性に関する理論的議論^が蓄積されているにもかかわらず、疎な符号化が連想記憶の刺激特異性を向上させるという実証を得ることは困難であった。

ショウジョウバエの嗅覚系では、キノコ体のケニオン細胞によるスパースな匂い符号化が、匂い特異的な記憶を保存するための多数の正確にアドレス指定可能な場所を生成すると考えられている。^{[ 80 ]}スパース性は、ケニオン細胞とGABA作動性前部対側方（APL）ニューロン間の負のフィードバック回路によって制御されている。このフィードバック回路の各脚を系統的に活性化および遮断すると、ケニオン細胞がAPLニューロンを活性化し、APLニューロンがケニオン細胞を抑制することがわかる。ケニオン細胞-APLフィードバックループを破壊すると、ケニオン細胞の匂い応答のスパース性が低下し、匂い間の相関が増加し、ハエが類似した匂いを識別することを学習できなくなるが、類似していない匂いを識別することはできなくなる。これらの結果は、フィードバック抑制がケニオン細胞の活動を抑制して、スパースで相関のない匂い符号化を維持し、それによって記憶の匂い特異性を維持していることを示唆している。^{[ 81 ]}