ケニオンセル

ケニオン細胞はキノコ体^[1]の固有のニューロンであり、ほとんどの節足動物と一部の環形動物の脳に見られる神経網である。^[2]ケニオン細胞は1896年にFCケニオンによって初めて記述された。^[3]生物のケニオン細胞の数は種によって大きく異なる。例えば、ショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）ではキノコ体1つあたり約2,500個のケニオン細胞があり、ゴキブリでは約230,000個ある。^[4]

構造

ケニオン細胞の正確な特徴は種によって異なるが、その一般的な構造を定義するのに十分な類似点がある。ケニオン細胞には、キノコ体のカップ状の領域である萼または萼に樹枝状の枝分かれがある。萼の基部では、ケニオン細胞の軸索が集まり、花柄と呼ばれる束を形成する。花柄の端では、ケニオン細胞の軸索が分岐し、垂直葉と内側葉に枝を伸ばしている。^[4]

ケニオン細胞は主に脳杯のシナプス後部にあり、そこでシナプスは微小糸球体を形成します。これらの微小糸球体はケニオン細胞の樹状突起、コリン作動性神経終末、およびGABA作動性終末で構成されています。触角葉投射ニューロンはコリン作動性入力の源であり、GABA作動性入力は前大脳ニューロンから来ます。^[4]

ケニオン細胞はキノコ体葉の出力ニューロンのシナプス前細胞です。しかし、葉は出力領域だけではありません。ケニオン細胞はこれらの領域でシナプス前細胞とシナプス後細胞の両方です。 ^[1]

細胞はさらにサブタイプに分けられ、例えば細胞体が萼カップの外側にあるものは爪状ケニヨン細胞と呼ばれます。^[5]

発達

ケニオン細胞は神経芽細胞と呼ばれる前駆細胞から生成されます。神経芽細胞の数は種によって大きく異なります。キイロショウジョウバエではケニオン細胞はたった4つの神経芽細胞から生成されますが、ミツバチでは数千の神経芽細胞から生成されます。種による神経芽細胞数の違いは、成虫の最終的なケニオン細胞数に関係しています。^[4]

ケニオン細胞の位置は、その誕生順によって決まる。初期に生まれたケニオン細胞の細胞体は、より多くのケニオン細胞が作られるにつれて外側に押し出される。その結果、細胞体は同心円状になり、最後に生まれた細胞の細胞体は中央、つまり神経芽細胞があった場所に、最初に生まれた細胞の細胞体は細胞体領域の最も外側の縁に位置する。^[1]ケニオン細胞が細胞杯のどこに樹状突起を出し、どの葉に軸索を投射するかは、その誕生順によって変わる。^[4]発達の特定の時期に、異なるタイプのケニオン細胞が形成される。^[1]

関数

キノコ体は嗅覚学習と記憶に不可欠である。匂い情報はケニオン細胞のまばらな組み合わせで表現される。学習はケニオン細胞の匂い反応のドーパミン駆動可塑性によって促進される。 ^[6]学習と記憶が起こるためには、ケニオン細胞でcAMPシグナル伝達カスケード、特にタンパク質キナーゼAが適切に機能する必要がある。^[4]

キノコ体では、匂いに関する情報は、反応ニューロンのアイデンティティとスパイクのタイミングによってコード化されている可能性がある。^[7]イナゴを使った実験では、ケニオン細胞の活動は20Hzの神経振動に同期しており、振動サイクルの特定の段階で投射ニューロンのスパイクに特に反応することが示された。^[8]

参考文献

^ abcd Farris, Sarah M.; Sinakevitch, Irina (2003-08-01). 「昆虫キノコ体の発達と進化：高次脳中枢における保存された発達メカニズムの理解に向けて」。節足動物の構造と発達。節足動物の神経系の発達：比較および進化的アプローチ。32 (1): 79–101。doi :10.1016/S1467-8039(03)00009-4。PMID 18088997。
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外部リンク

キノコ体 - ケニオン細胞の説明付き。
キノコ体のニューロンとグリア細胞
アリのキノコ体
[1]
[2]
[3]

[:2-1] Farris, Sarah M.; Sinakevitch, Irina (2003-08-01). 「昆虫キノコ体の発達と進化：高次脳中枢における保存された発達メカニズムの理解に向けて」。節足動物の構造と発達。節足動物の神経系の発達：比較および進化的アプローチ。32 (1): 79–101。doi :10.1016/S1467-8039(03)00009-4。PMID 18088997。

[2] Strausfeld, Nicholas J.; Hansen, Lars; Li, Yongsheng; Gomez, Robert S.; Ito, Kei (1998-05-01). 「節足動物のキノコ体の進化、発見、解釈」. Learning & Memory . 5 (1): 11–37. doi :10.1101/lm.5.1.11. ISSN 1072-0502. PMC 311242. PMID 10454370.

[3] ^ Kenyon, FC (1896-03-01). 「ミツバチの脳。節足動物の神経系の形態学への予備的貢献」。比較神経学ジャーナル。6 (3): 133–210。doi : 10.1002/ cne.910060302。ISSN 1550-7130。S2CID 86229892 。

[:0-4] Fahrbach, Susan E. (2005-12-06). 「昆虫脳のキノコ体の構造」. Annual Review of Entomology . 51 (1): 209–232. doi :10.1146/annurev.ento.51.110104.150954. ISSN 0066-4170. PMID 16332210.

[pmid12124764-5] Strausfeld NJ (2002 年 8 月). 「ミツバチのキノコ体の組織: 垂直葉とガンマ葉内の萼片の表現」. J. Comp. Neurol. 450 (1): 4–33. doi :10.1002/cne.10285. PMID 12124764. S2CID 18521720.

[6] Owald, David; Waddell, Scott (2015-12-01). 「嗅覚学習はキノコ体の出力経路を歪めてショウジョウバエの行動選択を誘導する」Current Opinion in Neurobiology . 回路可塑性と記憶。35 : 178–184. doi :10.1016/j.conb.2015.10.002. PMC 4835525 . PMID 26496148.

[7] Gupta, Nitin; Stopfer, Mark (2014年10月6日). 「スパース感覚コーディングにおける情報のための時間チャネル」Current Biology . 24 (19): 2247–56. doi :10.1016/j.cub.2014.08.021. PMC 4189991 . PMID 25264257.

[Gupta2016-8] Gupta, Nitin; Singh, Swikriti Saran; Stopfer, Mark (2016-12-15). 「ニューロンの振動統合ウィンドウ」. Nature Communications . 7 : 13808. Bibcode :2016NatCo...713808G. doi : 10.1038/ncomms13808. ISSN 2041-1723. PMC 5171764. PMID 27976720.