神経コーディング

神経符号化（または神経表現）は、刺激と神経細胞の反応との間の仮説的な関係、および集団内の神経細胞の電気的活動間の関係を特徴付ける神経科学分野である。^{[1] [2]感覚情報やその他の情報は}脳内で神経細胞のネットワークによって表現されるという理論に基づき、神経細胞はデジタル情報とアナログ情報の両方を符号化できると考えられている。^[3]

ニューロンは、身体の細胞には珍しく、特徴的な電気パルスである活動電位（軸索を伝わる電圧スパイク）を発生させることで、長距離にわたって信号を迅速に伝播する能力を持っています。感覚ニューロンは、光、音、味、匂い、触覚などの外部感覚刺激があると、さまざまな時間パターンで活動電位のシーケンスを発火させることで活動を変化させます。刺激に関する情報は、この活動電位のパターンにエンコードされ、脳内および脳周辺に伝達されます。さらに、網膜のニューロンなどの特殊なニューロンは、段階的電位を通じてより多くの情報を伝達できます。段階的電位は、刺激の強さに関する情報がニューロンの出力の強さと直接相関している点で活動電位とは異なります。段階的電位では信号がはるかに速く減衰するため、ニューロン間の距離が短く、ニューロン密度が高くなければなりません。段階的電位の利点は、スパイクニューロンよりも情報レートが高く、より多くの状態（つまり、より高い忠実度）をエンコードできることです。^[4]

活動電位は、持続時間、振幅、形状が多少変化することがあるが、神経符号化の研究では、通常、同一の定型的なイベントとして扱われる。活動電位の短い持続時間（約1ミリ秒）を無視すると、活動電位シーケンス、つまりスパイク列は、時間内の一連の全か無かのポイントイベントとして単純に特徴付けることができる。 ^[5]スパイク列内の2つの連続するスパイク間のスパイク間隔（ ISI ）の長さは、多くの場合、一見ランダムに変化する。 ^[6]神経符号化の研究では、光や音の強度などの刺激属性、または腕の動きの方向などの運動動作が、ニューロンの活動電位またはスパイクによってどのように表されるかを測定し、特徴付ける。ニューロンの発火を記述および分析するために、統計的方法、確率論および確率的点過程の方法が広く適用されてきた。

大規模な神経記録および解読技術の開発により、研究者は神経コードの解読を開始し、記憶形成の中心として知られる脳領域である海馬で記憶が形成され想起される際のリアルタイムの神経コードを初めて垣間見ることができるようになりました。^{[7] [8] [9]}神経科学者はいくつかの大規模な脳解読プロジェクトを開始しました。^{[10] [11]}

刺激と反応の関係は、2 つの相反する観点から研究することができます。神経エンコーディングとは、刺激から反応へのマップを指します。主な焦点は、ニューロンがさまざまな刺激にどのように反応するかを理解し、他の刺激への反応を予測するモデルを構築することです。神経デコーディングとは、反応から刺激への逆のマップを指し、刺激が引き起こすスパイク シーケンスから刺激またはその刺激の特定の側面を再構築することが課題です。

スパイクのシーケンス、つまり「列」には、異なるコーディング スキームに基づく情報が含まれている場合があります。一部のニューロンでは、シナプス後パートナーが応答する強さは、「発火率」、つまり単位時間あたりのスパイクの平均数 (「レート コード」) のみに依存します。一方、複雑な「時間コード」は、単一のスパイクの正確なタイミングに基づいています。これらは、視覚^[12] や聴覚システムなどの外部刺激に固定されている場合もあれば、神経回路によって内在的に生成される場合もあります。^[13]

ニューロンが速度符号化を使用するか時間符号化を使用するかは、これらの用語の意味を明確に定義していないにもかかわらず、神経科学コミュニティ内で激しい議論の的となっている。^[14]

ニューロン発火コミュニケーションのレートコーディングモデルは、刺激の強度が増加すると、活動電位、つまり「スパイク発火」の頻度またはレートが増加すると述べています。レートコーディングは、周波数コーディングと呼ばれることもあります。

レートコーディングは、刺激に関する情報のほとんど、あるいはすべてがニューロンの発火率に含まれていると仮定する従来のコーディング方式です。特定の刺激によって生成される活動電位のシーケンスは試行ごとに異なるため、ニューロンの反応は通常、統計的または確率的に扱われます。特定のスパイクシーケンスとしてではなく、発火率によって特徴付けられる場合があります。ほとんどの感覚システムでは、発火率は刺激の強度が増すにつれて、一般的に非線形に増加します。^{[15]レートコーディングの仮定では、スパイク列の時間的構造にエンコードされている可能性のある情報はすべて無視されます。したがって、レートコーディングは非効率的ですが、ISI「}ノイズ」に対して非常に堅牢です。 ^[6]

レートコーディングでは、発火率を正確に計算することが非常に重要です。実際、「発火率」という用語にはいくつかの異なる定義があり、時間の経過に伴う平均(単一ニューロンのスパイク数としてのレート) や実験の複数の繰り返し(PSTH のレート) にわたる平均など、異なる平均化手順を指します。

レートコーディングでは、学習は活動に依存したシナプス重みの変更に基づいています。

レートコーディングは、1926年にエドガー・エイドリアンとイングヴェ・ゾッターマンによって最初に示されました。 ^[16]この単純な実験では、さまざまな重りが筋肉から吊るされました。刺激の重さが増加すると、筋肉を支配する感覚神経から記録されたスパイクの数も増加しました。これらの最初の実験から、エイドリアンとゾッターマンは、活動電位は単一のイベントであり、個々のイベントの大きさではなくイベントの頻度がほとんどのニューロン間コミュニケーションの基礎であると結論付けました。

その後数十年で、発火率の測定は、実験的に発火率を測定するのが比較的容易だったこともあり、あらゆる種類の感覚ニューロンや皮質ニューロンの特性を記述するための標準的なツールになりました。しかし、このアプローチでは、スパイクの正確なタイミングに含まれる可能性のあるすべての情報が無視されます。近年、時間平均に基づく単純な発火率の概念は、脳の活動を説明するには単純すぎる可能性があることを示唆する実験的証拠が増えています。^[6]

スパイクカウント率は時間平均とも呼ばれ、試行中に現れるスパイクの数を数え、試行の持続時間で割ることによって得られます。^[14]時間ウィンドウの長さTは実験者によって設定され、刺激から記録されるニューロンの種類と刺激へのニューロンの種類によって異なります。実際には、適切な平均値を得るには、時間ウィンドウ内で複数のスパイクが発生する必要があります。一般的な値はT = 100 msまたはT = 500 msですが、持続時間はこれより長くなったり短くなったりすることもあります（教科書「スパイキングニューロンモデル」^[14]の第1.5章）。

スパイクカウント率は 1 回の試行で決定できますが、試行中の神経反応の変化に関する時間分解能がすべて失われるという代償があります。刺激が一定またはゆっくりと変化し、生物の迅速な反応を必要としない場合には、時間平均化がうまく機能します。これは、実験プロトコルで通常遭遇する状況です。ただし、現実世界の入力は静止しているわけではなく、多くの場合、高速の時間スケールで変化します。たとえば、静止画像を見ているときでも、人間はサッカード (視線の方向を急速に変える) を実行します。網膜光受容体に投影された画像は、したがって数百ミリ秒ごとに変化します ( ^[14]の第 1.5 章)

欠点はあるものの、スパイクカウント率コードの概念は、実験だけでなく、ニューラルネットワークのモデルでも広く使用されています。これにより、ニューロンが単一の入力変数（刺激の強さ）に関する情報を単一の連続出力変数（発火率）に変換するという考えが生まれました。

少なくともプルキンエ細胞では、情報は発火だけでなく、発火していない休止期間のタイミングと継続時間にもエンコードされているという証拠が増えています。 ^{[17] [18]}また、網膜細胞からは、情報は発火率だけでなくスパイクのタイミングでもエンコードされているという証拠もあります。^[19]より一般的には、生物の迅速な反応が求められるときはいつでも、数百ミリ秒間のスパイクカウントとして定義される発火率は単に遅すぎます。^[14]

時間依存発火率は、時間tとt+Δtの間の短い間隔に現れるスパイクの平均数（試行全体の平均）を間隔の長さで割ったものとして定義されます。^[14]これは、定常刺激にも時間依存刺激にも機能します。時間依存発火率を実験的に測定するには、実験者が何らかの入力シーケンスで刺激を与えながらニューロンから記録します。同じ刺激シーケンスを数回繰り返し、ニューロンの応答を刺激前後時間ヒストグラム（PSTH）で報告します。時間tは、刺激シーケンスの開始を基準にして測定されます。Δtは、間隔内に十分な数のスパイクがあり、信頼性の高い平均値の推定値を取得できるように十分に大きくなければなりません（通常、1ミリ秒または数ミリ秒の範囲）。実験のすべての繰り返しにわたって合計されたスパイクの発生回数nK ₍ t;t+Δt)を繰り返し回数Kで割ったものは、時間tとt+Δtの間のニューロンの典型的な活動の尺度となる。さらに間隔の長さΔtで割ると、ニューロンの時間依存発火率r(t)が得られ、これはPSTHのスパイク密度に等しい（^[14]の第1.5章）。

Δt が十分に小さい場合、r(t)Δt は、複数の試行で時刻 t と t+Δt の間に発生するスパイクの平均数です。Δt が小さい場合、任意の試行で t と t+Δt の間の間隔内に 1 つ以上のスパイクが発生することはありません。つまり、r(t)Δt は、それらの時刻の間にスパイクが発生した試行の割合でもあります。同様に、r(t)Δt は、この時間間隔中にスパイクが発生する 確率です。

実験手順として、時間依存発火率測定は、特に時間依存刺激の場合に、ニューロン活動を評価するのに有用な方法です。このアプローチの明らかな問題は、それが脳内のニューロンが使用するコーディング方式ではないということです。ニューロンは、刺激がまったく同じ方法で繰り返し提示されるまで待ってから反応を生成することはできません。^[14]

それでも、同じ刺激を受ける独立したニューロンの大きな集団がある場合、実験的な時間依存発火率測定は意味をなします。1 回の実行で N 個のニューロンの集団から記録する代わりに、1 個のニューロンから記録し、N 回の実行を繰り返して平均する方が実験的には簡単です。したがって、時間依存発火率コーディングは、ニューロンの集団が常に存在するという暗黙の仮定に依存しています。

正確なスパイクタイミングや高周波の発火率変動が情報を伝達することが判明した場合、神経コードはしばしば時間コードとして識別されます。^{[14] [20]}多くの研究により、神経コードの時間分解能はミリ秒単位であることがわかっており、正確なスパイクタイミングが神経コーディングの重要な要素であることを示しています。^{[3] [21] [19]}スパイク間の時間を介して通信するこのようなコードは、インターパルス間隔コードとも呼ばれ、最近の研究によって裏付けられています。^[22]

ニューロンは発火率の高頻度変動を示し、これはノイズの場合もあれば、情報を運ぶ場合もある。レートコーディングモデルはこれらの不規則性がノイズであることを示唆しているが、時間コーディングモデルはこれらが情報をエンコードすることを示唆している。神経系がレートコードのみを使用して情報を伝達した場合、より一貫性のある規則的な発火率が進化的に有利となり、ニューロンは他の堅牢性の低いオプションよりもこのコードを利用したであろう。^[23]時間コーディングは「ノイズ」の別の説明を提供し、それが実際に情報をエンコードし、神経処理に影響を与えることを示唆している。この考え方をモデル化するために、スパイクをマークするためにバイナリシンボルを使用することができる。スパイクの場合は 1、スパイクなしの場合は 0。時間コーディングにより、平均発火率は両方のシーケンスで 6 スパイク/10 ms で同じであるにもかかわらず、シーケンス 000111000111 は 001100110011 とは異なる意味を持つことができる。^[24]

最近まで、科学者はシナプス後電位パターンの説明としてレートエンコーディングに最も重点を置いてきた。しかし、脳の機能はレートエンコーディングのみの使用で可能と思われるよりも時間的に正確である。^[19]言い換えれば、レートコードがスパイク列の利用可能なすべての情報を捕捉できないために、重要な情報が失われる可能性がある。さらに、類似した（しかし同一ではない）刺激間でも反応は大きく異なるため、スパイクの異なるパターンにはレートコードに含めることができるよりも多くの情報が含まれていることが示唆される。^[25]

時間コード（スパイクコードとも呼ばれる^[14]）は、発火率では説明できないスパイク活動の特徴を利用する。例えば、刺激開始後の最初のスパイクまでの時間、背景振動に対する発火位相、 ISI確率分布の2番目以降の統計モーメントに基づく特性、スパイクのランダム性、または正確にタイミングが合ったスパイクのグループ（時間パターン）は、時間コードの候補である。^[26]神経系には絶対的な時間基準がないため、情報はニューロン集団内のスパイクの相対的なタイミング（時間パターン）または進行中の脳振動（発火位相）のいずれかで伝達される。^{[3] [6]}神経振動がある場合に時間コードをデコードする1つの方法は、振動サイクルの特定の位相で発生するスパイクがシナプス後ニューロンの脱分極に効果的であるということである。^[27]

刺激によって引き起こされるスパイク列または発火率の時間的構造は、刺激のダイナミクスと神経符号化プロセスの性質の両方によって決まります。急速に変化する刺激は、どのような神経符号化戦略が使用されているかに関係なく、正確にタイミングを合わせたスパイク^[28] (および PSTH での急速に変化する発火率) を生成する傾向があります。狭義の一時的符号化とは、刺激のダイナミクスのみから生じるのではなく、刺激の特性に関連する応答の時間的精度を指します。刺激と符号化ダイナミクスの相互作用により、一時的コードの識別は困難になります。

時間的コーディングでは、学習は活動依存的なシナプス遅延の修正によって説明できる。^[29]修正自体はスパイク率（レートコーディング）だけでなくスパイクタイミングパターン（時間的コーディング）にも依存する可能性があり、つまりスパイクタイミング依存可塑性の特別なケースである可能性がある。^[30]

時間的コーディングの問題は、独立スパイクコーディングの問題とは別個で独立しています。各スパイクがトレイン内の他のすべてのスパイクから独立している場合、神経コードの時間的特徴は時間依存の発火率 r(t) の動作によって決まります。r(t) が時間とともにゆっくりと変化するコードは通常、レートコードと呼ばれ、急速に変化するコードは時間的と呼ばれます。

非常に短い刺激の場合、ニューロンの最大発火率は、1 回のスパイク以上の発火を起こせるほど速くない可能性があります。この 1 回のスパイクに含まれる短縮された刺激に関する情報の密度のため、スパイク自体のタイミングは、一定期間の活動電位の平均頻度以上の情報を伝える必要があると思われます。このモデルは、脳内でミリ秒単位で発生する音源定位にとって特に重要です。脳は、比較的短い神経反応に基づいて大量の情報を取得する必要があります。さらに、1 秒あたり 10 回のスパイク程度の低い発火率を、異なる刺激に対する任意に近いレート コーディングと区別する必要がある場合、これらの 2 つの刺激を区別しようとするニューロンは、十分な情報を蓄積するために 1 秒以上待つ必要がある場合があります。これは、ミリ秒単位の時間枠で刺激を区別できる多くの生物とは一致せず、レート コードが唯一のモデルではないことを示唆しています。^[24]

視覚刺激の高速符号化を説明するために、網膜のニューロンは、刺激の開始から最初の活動電位までの潜時、つまり最初のスパイクまでの潜時または最初のスパイクまでの時間で視覚情報を符号化することが示唆されている。^[31]このタイプの時間符号化は、聴覚系および体性感覚系でも示されている。このような符号化方式の主な欠点は、内在するニューロンの変動に敏感であることだ。^{[32]マカクザルの}一次視覚皮質では、刺激の開始に対する最初のスパイクのタイミングが、スパイク間の間隔よりも多くの情報を提供することがわかった。しかし、スパイク間隔は、スパイク率が限界に達したとき、特に高コントラストの状況で重要となる追加情報を符号化するために使用できる。このため、時間符号化は、段階的な遷移ではなく、定義されたエッジを符号化する際に役割を果たす可能性がある。^[33]

哺乳類の味覚系は、刺激がかなり明瞭で生物の反応が容易に識別できるため、時間的コーディングの研究に有用である。^[34]時間的にエンコードされた情報は、スパイク数で非常によく似た反応を引き起こす同じカテゴリー（甘味、苦味、酸味、塩味、うま味）の異なる味物質を生物が区別するのに役立つ可能性がある。各味物質によって誘発されるパターンの時間的要素は、その味物質の同一性を判断するために使用できる（例えば、キニーネとデナトニウムのような2つの苦味物質の違い）。このように、味覚系では速度コーディングと時間コーディングの両方が使用される可能性がある。速度は基本的な味物質の種類に、時間はより具体的な区別に使用できる。^[35]

哺乳類の味覚システムの研究では、ニューロン集団全体の時間パターンに豊富な情報が存在し、この情報はレートコーディングスキームによって決定される情報とは異なることが示されています。ニューロンのグループは、刺激に反応して同期する場合があります。霊長類の脳の前部皮質部分を扱った研究では、わずか数ミリ秒の長さの短い時間スケールの正確なパターンが、特定の情報処理行動と相関するニューロンの小さな集団全体で見つかりました。ただし、パターンから判断できる情報はほとんどありません。1つの可能な理論は、それらが脳内で行われている高次の処理を表しているというものです。^[25]

視覚系と同様に、マウスの嗅球にある僧帽細胞/房状細胞では、嗅ぎ行動の開始に対する最初のスパイク潜時が、匂いに関する情報の多くをコード化しているようである。スパイク潜時を利用するこの戦略により、匂い物質の迅速な識別と反応が可能になる。さらに、僧帽細胞/房状細胞の中には、特定の匂い物質に対して特定の発火パターンを持つものがある。この種の追加情報は、特定の匂いを認識するのに役立つ可能性があるが、必ずしも必要というわけではない。なぜなら、動物が嗅ぎ行動する間の平均スパイク数も、良い識別手段となるからである。^[36]同様に、ウサギの嗅覚系で行われた実験では、異なる匂い物質のサブセットと相関する明確なパターンが示され、イナゴの嗅覚系での実験でも同様の結果が得られた。^[24]

時間的コーディングの特異性は、有益で信頼性の高い実験データを測定するための高度に洗練された技術を必要とする。オプトジェネティクスの進歩により、神経学者は個々のニューロンのスパイクを制御できるようになり、電気的および空間的な単一細胞解像度が提供されるようになった。たとえば、青色光は光依存性イオンチャネルであるチャネルロドプシンを開き、細胞を脱分極させてスパイクを生成する。細胞が青色光を感知しない場合、チャネルは閉じ、ニューロンはスパイクを停止する。スパイクのパターンは、青色光刺激のパターンと一致する。研究者は、チャネルロドプシン遺伝子配列をマウスのDNAに挿入することで、スパイクを制御し、マウスの特定の行動（たとえば、マウスを左に曲がらせる）を制御することができる。^[37]研究者は、オプトジェネティクスを通じて、同じ平均発火率を維持しながらニューロンに異なる時間的コーディングを及ぼすツールを手に入れ、それによって特定の神経回路で時間的コーディングが発生するかどうかをテストすることができる。^[38]

オプトジェネティクス技術は、いくつかの神経学的および心理学的疾患の根本にあるスパイク異常の矯正を可能にする可能性もある。^[38]ニューロンが個々のスパイクタイミングパターンに情報をエンコードしている場合、平均発火率だけを見てコードを解読しようとすると、重要な信号を見逃す可能性がある。^{[24]神経コードの時間的にエンコードされた側面を理解し、ニューロンでこれらのシーケンスを複製することで、}うつ病、統合失調症、パーキンソン病などの神経疾患をより適切に制御および治療できる可能性がある 。単一細胞でのスパイク間隔の調節は、静脈内に薬物を投与するよりも正確に脳活動を制御できる。^[37]

発火位相コードは、スパイクカウントコードと振動に基づく時間基準を組み合わせた神経コーディング方式です。このタイプのコードは、低周波数^[39]または高周波数^[40]での局所的な進行中の振動の位相に基づく時間基準に従って、各スパイクの時間ラベルを考慮します。

いくつかの皮質感覚領域のニューロンは、スパイク数だけでなく、進行中のネットワーク振動変動の位相に対するスパイク時間の観点から、豊かな自然刺激をエンコードすることが示されている。^{[39] [41]}局所場電位信号は、集団（ネットワーク）振動を反映している。スパイクに使用される時間ラベル（つまり、ネットワーク振動位相）は、低解像度（粗粒度）の時間参照であ​​るにもかかわらず、発火位相コードは、多くの場合、時間コードとして分類されます。その結果、低周波数の振動位相に関するこの種のコード内のすべての情報コンテンツを表すには、位相の離散値 4 つだけで十分であることがよくあります。発火位相コードは、海馬の場所細胞で観察される位相歳差現象に大まかに基づいています。このコードのもう 1 つの特徴は、ニューロンが感覚ニューロンのグループ間で好ましいスパイク順序に従い、発火シーケンスを生じることです。^[42]

視覚皮質では位相コードが高周波振動にも関与していることが示されています。^[42]ガンマ振動のサイクル内では、各ニューロンはそれぞれ好みの相対発火時間を持っています。その結果、ニューロン集団全体が最大約15ミリ秒の持続時間を持つ発火シーケンスを生成します。^[42]

ポピュレーションコーディングは、多数のニューロンの共同活動を使用して刺激を表現する方法です。ポピュレーションコーディングでは、各ニューロンはいくつかの入力セットに対する応答の分布を持ち、多くのニューロンの応答を組み合わせて入力に関する何らかの値を決定することができます。理論的な観点から見ると、ポピュレーションコーディングは神経科学における数少ない数学的によく定式化された問題の1つです。これは神経コーディングの本質的な特徴を捉えていますが、理論的分析には十分に単純です。^[43]実験的研究により、このコーディングパラダイムは脳の感覚領域と運動領域で広く使用されていることが明らかになっています。

例えば、視覚野の内側側頭葉(MT) では、ニューロンは物体の動きの方向に同調している。^[44]物体が特定の方向に動くと、MT の多くのニューロンが、ノイズが混じったベル型の活動パターンで集団全体に発火する。物体の移動方向は、ニューロン 1 個の信号に存在する変動の影響を受けないように、集団の活動から取得される。サルがジョイスティックを点灯したターゲットに向かって動かすように訓練されると、1 つのニューロンが複数のターゲット方向に対して発火する。ただし、ニューロンの「好みの」方向にターゲットがどれだけ近かったかに応じて、1 つの方向に対して最も速く発火し、より遅く発火する。^{[45] [46]}各ニューロンが好みの方向への動きを表し、すべてのニューロンのベクトルの合計が計算されると (各ニューロンには発火率と好みの方向がある)、合計は動きの方向を指す。このように、ニューロンの集団は動きの信号をコード化する。^{[要出典]この特定の集団コードは、}集団ベクトルコーディング と呼ばれる。

平均局所同期応答（ALSR）コードと呼ばれる場所-時間集団コードは、聴覚音響刺激の神経表現のために導出されました。これは、聴神経内の場所またはチューニングと、各神経線維聴神経内の位相ロックの両方を利用します。最初のALSR表現は定常母音用でした。^[47]複雑な非定常刺激のピッチとフォルマント周波数のALSR表現は、後に有声音高に対して実証され、^[48]子音母音節のフォルマント表現が実証されました。^[49] このような表現の利点は、ピッチやフォルマント遷移プロファイルなどのグローバル特徴を、レートと場所の両方のコーディングを介して同時に神経全体のグローバル特徴として表現できることです。

集団コーディングには、ニューロンの変動による不確実性の低減や、複数の異なる刺激属性を同時に表現する能力など、他の多くの利点もあります。集団コーディングはレートコーディングよりもはるかに高速で、刺激条件の変化をほぼ瞬時に反映できます。^[50]このような集団内の個々のニューロンは通常、異なるが重複した選択性を持っているため、多くのニューロンが特定の刺激に反応しますが、必ずしもすべてが反応するわけではありません。

通常、符号化関数はピーク値を持ち、知覚値がピーク値に近い場合はニューロンの活動が最大になり、ピーク値に近くない値の場合はそれに応じて減少します。^[要出典]したがって、実際の知覚値は、ニューロンセットの活動の全体的なパターンから再構築できます。ベクトルコーディングは、単純な平均化の例です。このような再構築を実行するためのより洗練された数学的手法は、ニューロン応答の多変量分布に基づく最大尤度法です。これらのモデルは、独立性、2次相関、 ^[51]、またはより詳細な依存関係、たとえば高次最大エントロピーモデル、^[52]、コピュラを想定できます。^[53]

ニューロン発火の相関コーディングモデルは、スパイク列内の活動電位、つまり「スパイク」間の相関が、スパイクの単純なタイミングを超えた追加情報を運ぶ可能性があると主張している。初期の研究では、スパイク列間の相関は、刺激特性に関する2つのスパイク列に存在する相互情報の総量を減らすことはできるが、増やすことは決してできないことが示唆されていた。 ^[54]しかし、これは後に誤りであることが証明された。相関構造は、ノイズと信号の相関が反対の符号である場合に情報量を増やすことができる。^[55]相関は、2組のニューロンの平均発火率には存在しない情報も運ぶことができる。この良い例は、ペントバルビタールで麻酔したマーモセットの聴覚皮質にあり、純音は相関スパイクの数を増やすが、ニューロンのペアの平均発火率は増やさない。^[56]

神経発火の独立スパイク符号化モデルは、個々の活動電位、つまり「スパイク」はスパイク列内の他のスパイクとは独立していると主張している。^{[20] [57]}

典型的な集団コードには、刺激の強度に応じて平均が直線的に変化するガウス同調曲線を持つニューロンが含まれます。つまり、ニューロンは平均に近い刺激に対して最も強く反応します (1 秒あたりのスパイク数で)。実際の強度は、最も反応の大きいニューロンの平均に対応する刺激レベルとして復元できます。ただし、神経反応に固有のノイズにより、最大尤度推定関数の方が正確になります。

このタイプのコードは、関節の位置、目の位置、色、音の周波数などの連続変数をエンコードするために使用されます。個々のニューロンはノイズが多すぎて、レートコーディングを使用して変数を忠実にエンコードすることはできませんが、集団全体ではより高い忠実度と精度が保証されます。単峰性のチューニング曲線、つまり単一のピークを持つ集団の場合、精度は通常、ニューロンの数に比例して増加します。したがって、精度が半分の場合、必要なニューロンの数は半分になります。対照的に、チューニング曲線に複数のピークがある場合、たとえば空間を表すグリッドセルの場合、集団の精度はニューロンの数に比例して増加します。これにより、同じ精度に必要なニューロンの数が大幅に削減されます。^[58]

スパース コードとは、各項目が比較的少数のニューロン セットの強力な活性化によってエンコードされるコードです。エンコードされる各項目は、利用可能なすべてのニューロンの異なるサブセットです。センサー スパース コーディングとは対照的に、センサー デンス コーディングでは、考えられるセンサーの位置からのすべての情報が既知であることを意味します。

その結果、スパース性は時間的スパース性（「比較的少数の期間がアクティブである」）または活性化されたニューロン集団のスパース性に焦点が当てられる可能性がある。後者の場合、これは、集団内のニューロンの総数に対する活性化されたニューロンの数として、1 つの期間で定義される可能性がある。これは、従来のコンピュータと比較して、情報がニューロン全体に大量に分散されているため、ニューラル コンピューティングの特徴であると思われる。自然画像のスパース コーディングは、視覚皮質の単純細胞の受容野に似たウェーブレットのような指向性フィルターを生成する。 ^[59]スパース コードの容量は、イナゴの嗅覚系に見られるように、時間的コーディングを同時に使用することで増加する可能性がある。^[60]

潜在的に大きな入力パターン セットが与えられた場合、スパース コーディング アルゴリズム (例:スパース オートエンコーダ) は、適切な割合で組み合わせると元の入力パターンを再現する少数の代表的なパターンを自動的に見つけようとします。入力のスパース コーディングは、それらの代表的なパターンで構成されます。たとえば、英語の文章の非常に大きなセットは、特定の文章に対して特定の順序で組み合わせられた少数の記号 (文字、数字、句読点、スペースなど) によってエンコードできるため、英語のスパース コーディングはそれらの記号になります。

スパース符号化のほとんどのモデルは線形生成モデルに基づいています。^[61]このモデルでは、シンボルは線形に結合され、入力を近似します。

より正式には、k次元の実数入力ベクトルの集合が与えられた場合、スパース符号化の目標は、ニューロン受容野に対応するn個のk次元基底ベクトルと、各入力ベクトルの重みまたは係数の疎なn次元ベクトルを決定し、係数によって与えられた割合で基底ベクトルを線形結合すると、入力ベクトルに近い近似値が得られるようにすることです。[ ^62]${\displaystyle {\vec {\xi}}\in \mathbb {R} ^{k}}$ ${\displaystyle {\vec {b_{1}}},\ldots ,{\vec {b_{n}}}\in \mathbb {R} ^{k}}$${\displaystyle {\vec {s}}\in \mathbb {R} ^{n}}$${\displaystyle {\vec {\xi}}\approx \sum _{j=1}^{n}s_{j}{\vec {b}}_{j}}$

線形生成モデルを実装するアルゴリズムによって生成されるコーディングは、ソフトスパースネスを持つコーディングとハードスパースネスを持つコーディングに分類できます。^[61]これらは、一般的な入力に対する基底ベクトル係数の分布を指します。ソフトスパースネスを持つコーディングは、滑らかな ガウス分布に似ていますが、ガウス分布よりも尖っており、ゼロ値が多く、絶対値が小さく、絶対値が大きく、絶対値が非常に少ないです。したがって、基底ベクトルの多くはアクティブです。一方、ハードスパースネスは、ゼロ値が多く、絶対値が小さいものはないかほとんどなく、絶対値が小さく、絶対値が非常に少ないことを示し、したがって、アクティブな基底ベクトルはほとんどありません。これは代謝の観点から魅力的です。ニューロンの発火が少ないほど、エネルギーの消費が少なくなります。^[61]

コーディングのもう 1 つの尺度は、それが臨界的に完全か過剰完全かである。基底ベクトルの数 n が入力セットの次元数 k に等しい場合、コーディングは臨界的に完全であると言われる。この場合、入力ベクトルの滑らかな変化は係数の急激な変化をもたらし、コーディングは小さなスケーリング、小さな変換、または入力のノイズをうまく処理することができない。しかし、基底ベクトルの数が入力セットの次元数より大きい場合、コーディングは過剰完全である。過剰完全なコーディングは入力ベクトル間を滑らかに補間し、入力ノイズに対して堅牢である。^[63]人間の一次視覚野は500 倍過剰完全であると推定されており、たとえば 14 x 14 の入力パッチ (196 次元空間) は約 100,000 個のニューロンによってコーディングされる。^[61]

他のモデルは、多次元データの「最も一致する」投影を見つける疎近似アルゴリズムであるマッチング追求と、入力データの疎行列表現を基本要素の線形結合の形で、またそれらの基本要素自体を見つけることを目的とした表現学習法である辞書学習に基づいています。 ^{[64] [65] [66]}

スパースコーディングは、記憶容量を増強するための神経システムの一般的な戦略である可能性があります。環境に適応するために、動物はどの刺激が報酬または罰と関連しているかを学習し、これらの強化された刺激を類似しているが無関係な刺激と区別する必要があります。このようなタスクには、集団のうちの少数のニューロンのみが特定の刺激に反応し、各ニューロンがすべての可能性のある刺激のうちの少数の刺激にのみ反応する、刺激固有の連想記憶を実装する必要があります。

疎分散記憶に関する理論的研究では、スパース符号化は表現間の重複を減らすことで連想記憶の容量を増やすことが示唆されている。^{[67]実験的には、感覚情報のスパース表現は、視覚、 [68]}聴覚、^[69]触覚、^[70]嗅覚など多くのシステムで観察されている。 ^[71]しかし、スパース符号化が広く普及していることを示す証拠が蓄積され、その重要性を理論的に主張しているにもかかわらず、スパース符号化が連想記憶の刺激特異性を向上させるという実証を得ることは困難であった。

ショウジョウバエの 嗅覚系では、キノコ体のケニオン細胞によるスパースな匂いコーディングが、匂い特有の記憶を保存するための正確にアドレス可能な場所を多数生成すると考えられている。^{[72]スパース性は、ケニオン細胞と}GABA 作動性前側方対側方 (APL) ニューロン間の負のフィードバック回路によって制御される。このフィードバック回路の各脚を系統的に活性化および遮断すると、ケニオン細胞が APL ニューロンを活性化し、APL ニューロンがケニオン細胞を抑制することがわかる。ケニオン細胞と APL のフィードバック ループを破壊すると、ケニオン細胞の匂い応答のスパース性が低下し、匂い間の相関性が高まり、ハエが類似した匂いを区別することを学習できなくなるが、異なる匂いは区別できなくなる。これらの結果は、フィードバック抑制がケニオン細胞の活動を抑制して、スパースで相関のない匂いコーディングを維持し、したがって記憶の匂い特異性を維持することを示唆している。^[73]

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