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| ラフィネス 時間範囲:
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| ドードーとロドリゲスのソリティア骨格の比較（縮尺は正確ではない） | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 鳥類 |
| 注文： | ハト目 |
| 家族： | ハト科 |
| 亜科: | ラフィナエ |
| 部族： | ラフィニ |
| サブ部族: | † Rapina Oudemans、1917 (Young et al.、2024) [1] |
| タイプ種 | |
| †ナミハダニ | |
| 属 | |
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| 以前の範囲（赤） | |
| 同義語[2] | |
ラフィナ鳥類は、かつてはディディネ鳥類あるいはディディネ鳥類と呼ばれていた、絶滅した飛べない鳥の系統群である。 [c]モーリシャス島とロドリゲス島のマスカリン諸島に生息していたが、 17世紀の人類の植民地化後に人間による狩猟や外来哺乳類による捕食により絶滅した。歴史的に、ドードーとロドリゲスゾイロドードーには多くの異なるグループが名付けられてきたが、全てが一緒にグループ化されているわけではない。最近では、この2種の鳥はハト科に分類できると考えられており、多くの場合ラフィナ亜科に属する。ハトとの近縁性を示唆した最初の人物はヨハネス・テオドール・ラインハルトで、ヒュー・エドウィン・ストリックランドとアレクサンダー・ゴードン・メルヴィルがその後、彼の意見を支持した。
最近ドードーとロドリゲス・ソリティア、および37種のハトからDNAを抽出し、ハト科のどこにアゲハトが位置するべきかを突き止めた。アゲハトは最も原始的なハト科というわけではなく、ニコバルバトと最も近い親戚として分類され、他の近縁の鳥類にはカンムリバトとハシバトがある。3番目のアゲハトであるRaphus solitariusは、現在ではThreskiornis属のトキであると考えられている。
ロドリゲス ソリティアとドードーはどちらも絶滅しています。ドードーの絶滅の一般的な基準は 1662 年ですが、1688 年という遅い時期にも目撃例がいくつかありました。説明のある最後の目撃は 1662 年ですが、ロバーツとソローによる統計分析ではドードーの絶滅は 1693 年であることがわかりました。ロドリゲス ソリティアはドードーよりも遅く絶滅しました。IUCN はソリティアの絶滅日を 1778 年としていますが、より可能性の高い日付は 1750 年代または 1760 年代です。両方の鳥は、人間による狩猟と、鳥とその卵を食べる哺乳類の導入の結果として絶滅しました。
分類
この系統群はハト目 に属し、単型の属であるペゾファプスとラファスを含む。前者にはペゾファプス・ソリタリア（ロドリゲス・ソリタリア）が含まれ、後者にはドードー（ラファス・クキュラトゥス）が含まれる。これらの鳥は、フォスターの法則に従って、捕食者のいない島で隔離された結果、印象的な大きさに成長した。[5]
分類の歴史
歴史的に、ドードーはDidus属に割り当てられていたが、これは現在ではRaphusのジュニアシノニムとなっている。[2] 1848年、現在は消滅したDidus属に含まれる新種D. nazarenusが、ヒュー・エドウィン・ストリックランドとアレクサンダー・ゴードン・メルヴィルによって命名された。ストリックランドとメルヴィルは、新種と当時知られていた他の種を収容するため、その亜科を Didinae と名付けた。[4] 1893年、3種がPezophaps solitarius、Didus ineptus、およびおそらくDidus borbonicusのグループに分類された。[6]現在、アオトキ属では2種のみが知られており、Didus ineptusはRaphus cucullatusのジュニア主観シノニムとなり、Didus? borbonicus は現在トキThreskiornis solitariusに分類されている。[2]およびDidus nazarenus はPezophaps solitariusと同義であると特定されています。[7]
ディディ亜目は1893年にシャープによって命名され、モーリシャス、レユニオン、ロドリゲスのマスカリン諸島に生息するハト科の姉妹種である大型鳥類のみを含むグループとして定義された。ディディをハト科とグループ化する特徴は、下顎の角度とくちばしの先端のフックである。[6]
1811 年、ヨハン カール ヴィルヘルム イリガーはディドゥス属の新しい科を作成しました。彼は家族を Inepti と名付け、その中には現在Raphus cucullatusの同義語であるDidus ineptusだけが含まれていました。イリガーはドードーがダチョウやレアに関連していると結論付け、イネプティをガリナセイ、エポリカティ（トゥニクスとシュラプテスを含む消滅グループ[8]）、コロンビーニ、クリプトゥリの姉妹科としてラソレス目に置いた。[2]
1842年、ヨハネス・テオドール・ラインハルトは、コペンハーゲンのデンマーク王立コレクションで再発見したドードーの頭蓋骨の研究に基づき、これらが地上性のバトであると提唱した。[9]この見解は嘲笑されたが、後にストリックランドとメルヴィルによって支持され、彼らは1848年に唯一知られているドードーの軟部組織付き標本を解剖し、当時入手可能な数少ないソリティアの化石と比較した後、ロドリゲス・ソリティアとドードーの共通の祖先を提唱した。[10]ストリックランドは、同一ではないものの、これらの鳥は脚の骨に多くの際立った特徴を共有しており、それ以外はハトにしか知られていない特徴であると述べた。[4]
ドードー科は、異なる科であるラフィダエ科として分けられることもあり、その類縁関係は長い間不明であった。当初は、飛べないことに関連した特異な同形性から走鳥類に分類され、また、クイナ科との関連も示唆された。しかし、骨学および分子生物学的データでは、ハト科に分類する方が適切であるとされている。[11]ドードーについては、歴史的に、小型のダチョウ、クイナ、アホウドリ、ハゲワシなど、さまざまな類縁関係が示唆されてきた。[12]
系統発生
ドードーの足根骨とロドリゲスオオハシバトの腿骨から単離されたミトコンドリア シトクロムbと 12S rRNA 配列の比較は、それらの近縁関係とハト科への配置を支持した。[13]遺伝学的証拠は、分析された 35 種のハトの中で東南アジアのニコバルバト( Caloenas nicobarica ) が最も近い現生種であると解釈され、次いでニューギニアのカンムリバト( Goura属)と表面上ドードーに似たサモアのハシバトが続く。[14]後者の属はDidunculus (「小さなドードー」) で、リチャード・オーウェンによって「小さなドードー」と名付けられた。[15] Shapiro ら (2002) による次の系統樹は、ハト科におけるドードーとオオハシバトの位置を示している。[13]
2007年にも同様の系統樹が発表されたが、ゴウラバトおよびディドゥンクルスの位置が逆転し、キジバトおよびハシバトが系統群の基底に含まれていた。[16]ジョリオン・C・パリッシュは、行動学的および形態学的証拠に基づき、遺伝学的証拠と一致して、ドードーおよびロドリゲス・ソリティアをゴウラバトおよび他の種とともにゴウラ亜科に配置することを提案した。 [ 17 ] 2014年に、最近絶滅したマダラアオバト（Caloenas maculata ）の唯一の既知の標本のDNAが分析され、ニコバルバトの近縁種であることが判明し、したがってドードーおよびロドリゲス・ソリティアの近縁種でもある。[18]
ドードーとロドリゲスハトは、他のハトとの正確な関係が解明されていないため、長年、独自の科であるラフィダエ科（旧ディディダエ科）に分類されていた。それぞれが独自の単型科（それぞれラフィダエ科とペゾファピダエ科）に分類されていたが、これは、類似した特徴を独自に進化させたと考えられていたためである。 [19]その後、 骨学および分子データによりラフィダエ科は解体され、ドードーとロドリゲスハトは現在、ハト科のラフィナエ亜科に分類されている。 [ 20]
長い間、絶滅した3番目の鳥類と考えられていた「レユニオン・ソリティア」はトキであることが判明し、現在はThreskiornis solitariusとして知られています。[21]
発散
2002年の研究では、ロドリゲスハトとドードーの祖先は、古第三紀と新第三紀の境界付近で分岐したことが示された。マスカリン諸島（モーリシャス、レユニオン、ロドリゲス）は火山起源で、1000万年未満の歴史がある。したがって、両方の鳥の祖先は、系統が分岐した後もかなり長い間飛行能力を維持していた可能性がある。[22]これらの島々では資源をめぐって競合する哺乳類の 草食動物がいなかったため、ロドリゲスハトとドードーは非常に大型化することができた。[23]オックスフォード標本から得られたDNAは劣化しており、亜化石の残骸からは使用可能なDNAが抽出されていないため、他のハト類からのグループの分岐年代はまだ独立して検証する必要がある。[24]ドードーは、モーリシャスに哺乳類の捕食動物がいなかったため、飛行能力を失った。[25]もう一つの大型の飛べない鳩であるビティレブ島オオバト（Natunaornis gigoura）は、2001年にフィジーの化石から発見された。ドードーやロドリゲス島オオバトよりわずかに小さいだけであり、これもカンムリバトの近縁種であると考えられている。[26]
ドードーやロドリゲス・ソリティアを含むグループは、ゴウラ属などの属から150万年ほど前に分岐したと推定されている。[13]しかし、この推定は非常にありそうにない。2種の近縁種が島に移動したのは、ナザレ（ロドリゲス）またはセント・ブランドンバンクとモーリシャスの間に陸橋ができた約3500万年前と推定されている。[2]
説明
ドードーと、その最も近い親戚であるロドリゲス・ソリティアをハトから区別する骨格の特徴の多くは、飛べないことに起因するとされている。骨盤要素は、より重い重量を支えるために飛べるハトのそれよりも厚く、胸部と小さな翼は幼形性であり、つまり未発達で幼年期の特徴を保持している。頭蓋骨、胴体、骨盤肢は変成性であり、つまり年齢とともに大幅に変化する。ドードーは、頭蓋骨、骨盤、胸骨の特徴や体が大きいことなど、ロドリゲス・ソリティアと他のいくつかの特徴を共有している。その他の点では、ソリティアよりも頑丈で背が低いこと、頭蓋骨とくちばしが大きいこと、頭蓋骨の天井が丸いこと、眼窩が小さいことなどが異なっている。ドードーの首と脚は比例して短く、ソリティアの手首にあるノブに相当するものは持っていなかった。[27]
ドードーの完全な標本が存在しないため、羽毛や色などの外観を判定することは困難である。[28]ドードーが発見されてから絶滅するまでの間（1598-1662年）にドードーに遭遇した際のイラストや文書による説明が、外観に関する主な証拠である。[29]ほとんどの描写によると、ドードーは灰色または茶色がかった羽毛で、より明るい初列風切羽と、後端の高いところに巻き毛の明るい羽毛の房があった。頭は灰色で裸で、くちばしは緑、黒、黄色、そして脚は頑丈で黄色がかっており、黒い爪があった。[30] 17世紀にヨーロッパに持ち込まれた鳥の亜化石と残骸によると、非常に大きな鳥で、体高は1メートル（3.3フィート）、体重はおそらく23キログラム（51ポンド）だった野生での体重は10.6～21.1 kg（23～47ポンド）の範囲だったと推定されている。 [31]その後の推定では、平均体重は10.2 kg（22ポンド）と低くなっている。[32]このことは疑問視されており、いまだに議論が続いている。 [33] [34]体重は季節によって異なり、涼しい季節には太り、暑い季節には太らないと示唆されている。[35]この鳥は性的二形性があり、オスはより大きく、比例してくちばしが長かった。くちばしは最大23センチメートル（9.1インチ）の長さで、先端は鉤状だった。[27]オックスフォード標本の頭部に残っている数少ない羽毛を調べたところ、羽毛状（柔らかい）ではなく羽毛状（羽枝と羽軸のある羽根状の羽毛）であり、他のハトのものと最もよく似ていることがわかった。[36]
ソリティアの嘴はわずかに鉤形で、首と脚は長かった。[37]ある観察者は、この鳥の大きさは白鳥ほどだと表現した。[38]頭骨は長さ170ミリメートル（6.7インチ）で、上部は平らで、前部と後部は海綿骨で構成された2つの骨の隆起に隆起していた。[39]嘴の付け根のすぐ後ろの頭部には、黒い帯（当時の表現では「前頭小帯」[e]と表現されている）が見られた。ロドリゲス産のソリティアの羽毛は灰色と茶色だと表現された。メスはオスよりも青白く、首の下部に明るい色の隆起があった。 [38]ソリティアの性的大きさの二形性は、おそらくあらゆる新顎類の中で最も大きい。[40]一方のグループ（おそらく雄）はもう一方のグループよりもかなり大きく、体長90cm（35インチ）、体重は最大28kg（62ポンド）であったのに対し、より小型のグループ（おそらく雌）は体長70cm（28インチ）、体重17kg（37ポンド）であった。[41]これは大型個体の体重の60%に過ぎない。[40]脂肪サイクルにより体重は大幅に変動した可能性があり、つまり個体は涼しい季節には太り、暑い季節には痩せており、大型の性別では21kg（46ポンド）、小型の性別では13kg（29ポンド）程度だった可能性がある。[27]雄のハトは通常雌よりも大きいが、最大の標本が実際にこの種の雄であったという直接的な証拠はなく、これは初期の研究に基づいて推測されたに過ぎない。雄がおそらく最大であったが、これは分子性別判別技術によってのみ確認でき、骨格形態学だけでは確認できない。[40]
行動
ドードーの行動についてはほとんど知られていない。同時代の記述のほとんどが非常に簡潔だからである。[31]体重の推定に基づくと、オスは21歳、メスは17歳まで生きるとされている。[27]脚の骨の片持ち強度に関する研究によると、かなり速く走れたことが示唆されている。[31]ロドリゲスのソリティアとは異なり、ドードーが種内戦闘で翼を使ったという証拠はない。骨折が治癒したドードーの骨がいくつか発見されているが、それに比べて胸筋が弱く、翼も小さくなっていた。代わりに、ドードーは大きな鉤状の嘴を領土紛争に使ったのかもしれない。モーリシャスはロドリゲスよりも雨が多く、気候も安定していたため、オスのドードーが領土をめぐって争う必要は少なかったと思われる。そのため、ソリティアの方が2種の中では攻撃的だったと思われる。[40]
ロドリゲス島のソリティアの生きた姿を観察すると、縄張り意識が強かったことがわかる。おそらく、争いを翼で叩き合って解決していたと思われる。この目的を助けるために、手首の突起を使った。[42]翼骨の骨折も、戦闘に使われていたことを示している。[27]これらの骨折は戦闘による負傷ではなく、遺伝性の骨疾患の結果であった可能性も示唆されている。[43]しかし、手根骨棘と突起がある現生の鳥類はすべて、例外なくこれらを武器として使っている。骨折が治ったドードーの骨がいくつか発見されているが、ロドリゲス島のソリティアと比較すると、胸筋が弱く、翼も小さくなっていた。ロドリゲスはモーリシャス島よりも降雨量が少なく季節変動が大きいため、島の資源の入手可能性に影響を及ぼしたと考えられるため、ソリティアが攻撃的な縄張り行動を進化させる理由はより大きかったと考えられる。[40]いくつかの記録によれば、彼らは強力な噛みつきで身を守ったとも言われている。[38]
絶滅
最後に生き残ったラフィン種であるロドリゲス・ソリティアは、おそらく1778年以前に絶滅した。[44]ドードーは1662年または1690年まで生き残った。 [45]ロドリゲス・ソリティアは、野良猫の導入と人間による過度の狩猟のために絶滅した。[44]ドードーはより早く絶滅したが、絶滅の原因は関連しており、動物の導入と狩猟が関係している。[45]
ドードーの絶滅
重要な捕食動物から隔離されて進化した多くの動物と同様に、ドードーは人間を全く恐れなかった。この恐れを知らない性質と飛べないことが、ドードーを船乗りたちの格好の獲物にした。[46]モーリシャス（面積1,860 km 2または720平方マイル）の人口は17世紀には50人を超えることはなかったが、犬、豚、猫、ネズミ、カニクイザルなど他の動物が持ち込まれ、ドードーの巣を略奪し、限られた食料資源を奪い合った。[47]同時に、人間はドードーの森林生息地を破壊した。これらの導入動物、特に豚とマカクがドードーの個体数に与えた影響は、現在では狩猟よりも深刻であると考えられている。[48]ネズミは地元の陸生カニの扱いに慣れていたため、ドードーにとってそれほどの問題にはならなかっただろう。[49]
ドードーの最後の確実な目撃は1662年のアンバー島でのものだが、必ずしもこの種の最後の個体だったわけではない。[50]ドードーの最後の目撃は1688年のアイザック・ヨハネス・ラモティウスの狩猟記録に記録されている。ロバーツとソローによるこれらの記録の統計分析では、新たな絶滅推定日は1693年、95%信頼区間は1688～1715年となっている。著者らはまた、1662年以前の最後の目撃は1638年であるため、ドードーは1660年代にはすでにかなり希少になっていた可能性があり、逃亡奴隷による1674年の論争の的となっている報告をすぐに却下することはできないと指摘している。[51]
ロドリゲス島の絶滅
IUCNはロドリゲス諸島のナミビアヒメウは1778年までに絶滅したとしているが、[44]この種は1730年代から1760年代の間に絶滅したとみられ、正確な日付は不明である。この種の消滅は1730年から1750年にかけてのカメの取引と一致しており、このとき商人たちは植生を焼き払い、ナミビアヒメウを狩り、卵やひなを捕食するネコやブタを放った。[52] 1755年、ジョセフ＝フランソワ・シャルパンティエ・ド・コシニは、ロドリゲス諸島のナミビアヒメウが島の辺境にまだ生息していると聞いて、生きた標本を入手しようとした。18か月間捜索し、多額の懸賞金をかけたが、何も見つけられなかった。彼は、ネコがこの種を激減させたとされているが、実際には人間による狩猟が原因ではないかと考えた。[52]アレクサンドル・ギー・パングレは1761年の金星の太陽面通過を観測するためにロドリゲス島を訪れた際、ソリティアは生き残っていると確信していたにもかかわらず、遭遇しなかった。[53]
脚注
説明ノート
- ^ Raphidae Poche, 1904 は利用できません。Poche はこれを、リンネ以前の名前としては利用できない属Raphus Mohring, 1752 に基づいて作成したためです。
- ^ Inepti 科 (Illiger 1811) はどの属にも定義されていないため利用できません。
- ^ ドードーの旧属名Didusに由来。
- ^ 1966年、Raphinae は Yactuidae 内の亜科にちなんで命名されました。後に、Dilobinae と同義であることが判明しました。
- ^ オックスフォード英語辞典では、鳥類学で使われる frontlet の意味を、くちばしのすぐ後ろの縁と説明しており、1874 年にこの意味で使用されていたという引用が掲載されています。
引用
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- ^ abcdef Parish 2013.
- ^ Mlíkovsky 1999より引用。
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- ^ シャープ 1893より。
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