ポポサウルス上科

ポポサウルス上科 時間範囲:三畳紀前期-後期、248～201.3 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ポポサウルス・グラシリスの復元図とスケール図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
クレード:	スチア
クレード:	パラクロコディロモルファ
クレード:	†ポポサウロイデア ノプスカ, 1923
サブグループ
†ベングウィシンガスクス[1] †マンバワカレ? †マンダスクス? †ロトサウルス †シュルツスクス[2] †スタゴノスクス? [3] †キアノスクス †クテノサウルス科 †ポポサウルス科 †シュヴォサウルス科
同義語
「グループX」 ネスビット、2005年

ポポサウルス上科は、進化した擬似鰭類の系統群である。これには、ポポサウルス科、シュヴォサウルス科、クテノサウルス科、およびキアノスクスやロトサウルスなどの他の珍しい擬似鰭類が含まれる。ラウイスクス科やプレストスクス科などの大型の捕食性四足動物「ラウイスクス類」の大半は除外される。これらの爬虫類は現在、ロリカータとして知られる系統群のワニ形類（ワニの祖先）と同類であり、これはパラクロコディロモルファ系統群のポポサウルス上科の姉妹分類群である。2007年に初めて正式に定義されたが、「ポポサウルス上科」という名称は長年使用されてきた。このグループは一部の著者によってポポサウルス科と呼ばれてきたが、この名称はポポサウルスとその近縁種を含む科を指すために、より狭義に用いられることが多い。 2011年にスターリング・ネスビットによって系統学的にポポサウルス・グラシリスと、ポストスクス・カークパトリッキ、クロコダイルス・ニロティクス（ナイルワニ）、オルニトスクス・ウッドワディ、アエトサウルス・フェラトゥスよりも近縁の全ての分類群として定義されました。^[4]

ポポサウルス上科は、他の非ワニ形類擬蝸牛類とともに三畳紀末に絶滅した。ポポサウルス上科は、非ワニ形類擬蝸牛類の中で最も多様で、最も長く存続した種の一つであり、シロウスクス（クテノサウルス科）は三畳紀のごく初期に生息し、エフィギア（シュヴォヴォサウルス科）は三畳紀の終わり近くまで生き延びた。ポポサウルス上科には高い多様性と解剖学上の相違があるにもかかわらず、この系統群の特定の特徴、特に鼻先と骨盤（腰）の構造は特定できる。これらの特徴の多くは恐竜との収斂進化の例であり、ポポサウルスやシュヴォヴォサウルス科などの二足歩行のポポサウルス上科は、過去に獣脚類恐竜と間違われたことがある。 ^[4]

ポポサウルス上科は多様な擬鰭類のグループで、さまざまな生態学的適応をした属を含んでいた。一部 (ポポサウルスとシュヴォサウルス科) は腕が短い二足歩行動物であったが、他のもの (クテノサウルス科とロトサウルス) は神経棘が長く伸びた頑丈な四足歩行動物で、特定の「盤竜類」(ディメトロドンなど) やスピノサウルス科のような「帆」を形成していた。ロトサウルスとシュヴォサウルス科は歯がなく、おそらく嘴のある草食動物であったが、キアノスクス、ポポサウルス、クテノサウルス科は鋭い歯を持つ捕食動物であった。この系統群の多くのメンバーの生態学的相違は、祖先のポポサウルス上科がどのような外見であったかを評価するのが難しいことを意味している。

ポポサウルス上科は、鼻先の構造、特に鼻孔 (鼻孔)の前にある前上顎骨によって他の擬鰓類と区別できる。この骨には、鼻孔を包み込む 2 つの骨の突起 (「突起」) がある。鼻孔の上を包み、鼻孔の上端で鼻骨に接触する前背突起は、擬鰓類では通常かなり短い。ポポサウルス上科は、前上顎骨本体よりも長い細長い前背突起を持つ。鼻孔の下を包み、鼻孔の側面で上顎に接触する後背突起は、逆の状態である。ポポサウルス上科では、後背突起は (他の擬鰓類と比較して) かなり短く、鼻孔の下端の一部分のみに限られている。これには、上顎骨が穴の下端と後端の残りの部分を形成するという追加の効果があり、上顎骨の前端も凹状になっている。これらの吻部の特徴は擬鰭類ではまれであるが、翼竜や竜盤類恐竜などの特定の鳥類（鳥類の祖先）でははるかに一般的である。キアノスクス以外のほとんどのポポサウルス上科では、上顎骨の後枝は先細りになっている。これは、この枝が長方形の形状であるロリカタン類とは対照的である。^[4]

ポポサウルス上科動物は、一般的な主竜類と比べて珍しい特徴もいくつか備えている。例えば、ほとんどの主竜類では、脳蓋の両側に内頸動脈が脳から出る場所に窪みがある。初期のポポサウルス上科動物では、これらの窪みは脳蓋の下側に移動し、エウパルケリアやプロテロカンプシアスなどの主竜類の近縁種に見られる原始的な状態に似ていた。しかし、この逆戻りはシュヴォサウルス上科動物では元に戻っている（さらに古いものでも元に戻っている可能性があるが、ポポサウルスやロトサウルスでは脳蓋の材料は知られていない）。さらに、ほとんどのポポサウルス上科動物は細長い首を持ち、その全てが長くて細い頸肋を持っていた。この2つ目の首の特徴は、短くて頑丈な頸肋を持つ他の擬鰓類、植竜類、翼竜の状態とは対照的である。背椎の神経棘は、帆のないポポサウルス上科の動物でも薄く板状である。これは、他のほとんどの初期擬鰭類（およびユーパルケリアや植物竜類）の椎骨とは異なり、上から見たときに神経棘が外側に広がり、平らで長方形の表面を形成する。^[4]

他の爬虫類と同様に、ポポサウルス上科の骨盤は、寛骨臼(股関節窩)の上にある腸骨、寛骨臼の下前方にある恥骨、寛骨臼の下後方にある坐骨の 3 つの板状の骨で形成されています。腸骨は大きく複雑な骨で、前方を向く (寛骨臼前) 突起、後方を向く (寛骨臼後) 突起、および寛骨臼の上端を形成する下部があります。ほとんどの主竜類では、腸骨の下部はくさび形で、「閉じた」寛骨臼の内面を形成しています。ポポサウルス上科では、腸骨の下部は凹状で、骨ではなく空間によって形成された部分的または完全に「開いた」寛骨臼を形成します。股関節が開いている他の主竜類は恐竜と（程度は低いが）ワニ形類のみである。寛骨臼の上縁は腸骨の顕著な隆起によって形成され、寛骨臼上部縁または隆起部として知られている。^[4]

ポポサウルス上科の動物は寛骨臼が開いていたが、腸骨のその他のほとんどの特殊化はポポサウルスやシュヴォサウルス類を含む系統群まで進化しなかった。例えば、この系統群では寛骨臼上部の隆起は外側ではなく下方に突出している。この特徴は主竜類では珍しく、コエロフィシスやディロフォサウルスなどの初期の獣脚類恐竜でのみ独立して進化した。もう1つの特徴は、寛骨臼上部の縁から上方に分岐する追加の斜めの隆起の存在である。このような隆起は多くの異なる主竜類で独立して進化したが、この特定のポポサウルス上科のサブセットは隆起が前方に傾いていて（垂直ではなく）、細長い寛骨臼前部と合流している点で独特であり、これも系統群のもう1つの派生的な特徴である。^[4]

ポポサウルス上科では、恥骨と坐骨も特殊化していた。他のすべての主竜類では、2つの骨は寛骨臼の下端で互いに接触している。キアノスクスとロトサウルス以外のポポサウルス上科では、骨は接触せず、寛骨臼は側面と下側から開いたままになっている。恥骨の幅は、骨幹のさまざまな部分で異なっている。寛骨臼に近い部分は厚くなっているが、骨の先端は（キアノスクスを除いて）正面から見ると非常に細い。他のほとんどの主竜類では、恥骨の幅は一定である。獣脚類恐竜と他のいくつかの主竜類では、恥骨の遠位部が近位部よりも細い。シュヴォサウルス類とロトサウルスにも坐骨（体の両側）があり、体の正中線で互いに癒合していた。^[4]

祖先の主竜類は仙椎（腰椎）を2つしか持っていなかったが、多くの異なる主竜類のグループが進化の過程で追加の仙椎を獲得した。ネスビット（2011）は、追加の仙椎はこれら2つの「原始的な」椎骨の間に形成されたと主張した。彼はこのプロセスの証拠として、ポポサウルス上科のアリゾナサウルスの保存状態の良い仙骨を挙げた。ポポサウルス上科は3つから4つの仙椎を持ち、最後と最後から3番目の椎骨は、ユーパルケリアや植竜などのより原始的な主竜類の2つの原始的な椎骨に似た方法で腸骨と関節している。最後から2番目の椎骨はこれらの主竜類の椎骨とは異なる形状をしており、ネスビットはそれが2つの原始的な椎骨の最も内側の部分から形成された「挿入」であると結論付けた。このプロセスはポポサウルス上科に特有のものではないが、バトラコトムス、シレサウルス類、恐竜など、他のいくつかの主竜類の系統でのみ知られている。^[4]

アリゾナサウルスやキアノスクスなどの基底的なポポサウルス上科には3つの仙椎しかなく、2番目の椎が「挿入部」であった。ポポサウルスやシュヴォサウルスなどのより進化したポポサウルス上科には4つの仙椎があり、3番目が挿入部として認識されている。これは、最初の椎が別の追加であり、おそらく最後の背椎が再利用されて仙椎に変化したことを意味する。この背椎は背仙骨と呼ばれる。これらは主竜類に不規則に分布しており、いくつかのオルニトスクス類やアエトサウルス類、およびさまざまな恐竜（最も一般的には鳥盤類と獣脚類）で知られている^{[4] [5]}

ほぼ全ての主骨棘形類において、最初の原始仙椎の仙肋は腸骨の基部近く、恥骨との接触部の近くで腸骨と接触している。ポポサウルス上科には最初の原始仙肋があり、腸骨の寛骨臼前板の内縁に前方枝がさらに付いていた。キアノスクスよりも進化したポポサウルス上科では、仙椎が仙骨という単一の骨に癒合している。この癒合は椎骨の異なる部分で段階的に起こった。例えば、椎骨接合部はクテノサウルス類の頃には癒合していた。仙椎の椎体（主な円筒形部分）もクテノサウルス類の頃には癒合していた可能性がある。^[4]神経弓（脊髄より上の椎骨の部分）の基部は、一部のクテノサウルス科（アリゾナサウルス）では癒合していたが、他の科（ブロムスグローブア）では癒合していなかった。また、クテノサウルス科よりも進化したポポサウルス上科の全てでも癒合していた。^[6]

ほとんどの擬鰭類とは異なり、ポポサウルス上科には骨板がない。唯一の例外はキアノスクスで、首と体に沿って一列に並んだ多数の小さな骨板を持っていた。^{[7]全てのポポサウルス上科において、}腓骨（外側のすねの骨）の先端は、他の非ワニ形類擬鰭類のように斜めではなく、横から見ると対称的で真っ直ぐである。クテノサウルス科よりも進化した種は、平らな蹄のような足爪（足指の爪）を持っていた。一部のポポサウルス上科は脚の長さに比べて腕が非常に短かったが、キアノスクスの離関節とクテノサウルス科の四肢の組織の欠如は、この特徴がグループ全体の基底的であったかどうかは不明であることを意味する。クテノサウルス科のデータが欠落しているため、ポポサウルス上科内で尾椎と足首の骨の特定の特徴がいつ獲得または失われたのかが不明瞭になっている。^[4]

フランツ・ノプツァは1923年にポポサウルス上科を指すのに初めてポポサウルス科という用語を使用した。この時点では、このグループの唯一のメンバーはポポサウルスであり、獣脚類 恐竜であると考えられていた。その後の数年間で、ポポサウルス上科は竜盤類、獣脚類、カルノサウルス類を含むさまざまなグループに分類された。^{[8]この分類は、より良い化石から}ポポサウルスが恐竜ではなく偽鰓類であることが判明した1970年代まで存在した。シロスクスやシュヴォサウルスなどの他の属は後に設立された。ポポサウルスと同様に、シュヴォサウルスも当初は獣脚類恐竜であると考えられていた。^[9]

サンカール・チャタジーは1985年に新属ポストスクス^{を記載し、ポポサウルス上科を獣脚類恐竜として再分類した。 [10]チャタジーはポポサウルス上科を}ティラノサウルスの祖先とさえ考えていた。ポストスクスはその後10年間ポポサウルス上科であると広く考えられ、三畳紀の主竜類の多くの系統発生解析に含まれていた。1995年、ロバート・ロングとフィリップ・A・マリーはポストスクスとされたいくつかの標本がホロタイプとは異なることに気づき、それらの標本を新属リトロスクスとチャタジーアに分類した。^[9]

2005年、スターリング・ネスビットは、アリゾナサウルス、ブロムスグローブア、ロトサウルスなどの「クテノサウルス科」が、ポポサウルス、シロスクス、チャタジーア（現在はシュヴォサウルスとして知られている）などの「ポポサウルス科」と多くの類似点を共有していることを指摘した。彼は、それらが他の擬似サウルス類を除いて、系統群（非公式に「グループX 」と呼ばれる）を形成していると提唱した。 ^[6]

「グループ X」は、2007 年にジョナサン C. ワインバウムとアクセル ハンガービューラーによって正式に「ポポサウルス上科」という名前が付けられました。ワインバウムとハンガービューラーは論文でポポサウルスの 2 つの新しい骨格について説明し、この属の新しい特徴をいくつか系統解析に取り入れました。ポポサウルス上科は単系統群として復元され、他のラウイスクス類 (ラウイスクス科とプレストスクス科) はパラクロコディリフォルメスと呼ばれる新しいグループの基底形態として配置されました。^[11]

Brusatte ら(2010) は、主竜類の系統学的研究を行い、ポポサウロイド上科と呼ばれるグループ分けを行った。最近の多くの研究とは異なり、彼らは、ラウイスクス上科が単系統であり、ラウイスコイド上科とポポサウロイド上科という 2 つの主要な系統群から構成されることを発見した。ラウイスクス上科の単系統性は、Brusatteらの分析では強く支持されなかった。彼らは、彼らの系統樹を1 段階拡大すると、ポポサウロイド上科はラウイスクス上科の外側に落ち、ラウイスクス上科と近縁だが外側にあると考えられているオルニトスクス科の姉妹グループになると指摘した。彼らの系統樹では、ポポサウロイド上科には通常ポポサウルス上科に分類される属と、以前はグループに分類されていなかった他のいくつかの属が含まれていた。これらの属の 1 つであるQianosuchus は、半水生生活という点で擬似スクス類の中ではユニークである。^[12]

スターリング・J・ネスビット（2011年）は、大規模な系統解析を含む主竜類の大規模な改訂で、キシロウスクスがアリゾナサウルスに最も近いポポサウルス上科であると結論付けた。ネスビットの解析では、単系統のラウイスクス亜科や単系統のラウイスコイデアは発見されなかった。ポポサウルス上科は単系統であり、以前の解析よりも分類が明確になっており、キアノスクスがこのグループの最も基底的なメンバーであり、ロトサウルスはクテノサウルス科ではなくシュヴォサウルス科とグループ化されている。以下の系統図はネスビット（2011年）に従っており、以前の研究に基づく系統名が付けられている。^[4]

• 古生物学データベースにおけるポポサウルス上科