ラウイスシア

「ラウイスチ人」 時間範囲:三畳紀、2億4900 万～2億年 子孫の分類群であるワニ類は現在まで生き残っており、ジュラ紀初期に存在していた可能性がある。[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
アメリカ自然史博物館にあるPrestosuchus chiniquensis (基底的ロリカタン)の骨格標本。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
クレード:	スチア
非公式グループ:	†ラウイスシア ・ヒューネ、1942年
含まれるグループ
ポポサウルス上科 ラウイスチ科 プレストスクス科
分岐学的に含まれるが伝統的に除外されている分類群
ワニ形類

「ラウイスクス類」は、主に大型で肉食性の三畳紀の主竜類からなる側系統群である。^{[2]ラウイスクス類は}偽類と呼ばれるより大きなグループに属する主竜類のカテゴリーであり、偽類は鳥類や他の恐竜よりもワニ類に近いすべての主竜類を包含する。1940年代に初めて命名されたラウイスクス類は、一般的に大型（多くの場合4〜6メートル（13〜20フィート））で肉食性で、柱のように直立した腰の姿勢で四足歩行する三畳紀の主竜類に限定された名前であったが、これらすべての特徴には例外が存在する。伝統的な分類群としてのラウイスクス類は、初期の恐竜、植物竜類（ワニのような肉食動物）、アエトサウルス類（装甲草食動物）、ワニ形類（軽い体格のワニの祖先）などの他の三畳紀の主竜類グループとは異なると考えられていました。^[3]

しかし、主竜類の進化に関する最近の研究では、系統解析と分岐学（共通の祖先を持つ入れ子になった単系統群）に基づく分類学への現代的なアプローチに基づいて、この考えが覆されました。2010年代初頭以降、主竜類の分類体系は、ラウイスクス類が進化段階、またはゴミ箱の分類群とさえされるシステムで安定しています。ワニ形類は、無数の共通の特徴に基づいてラウイスクス類の祖先から発生した可能性が高く、一部の「ラウイスクス類」（ポストスクスやラウイスクスなど）は、他の「ラウイスクス類」（プレストスクスやサウロスクスなど）よりもワニ形類に近いようです。^[2]

その結果、Rauisuchia は、従来の用法では、側系統群と見なされる可能性がある。側系統群とは、共通の祖先によって定義されるが、子孫の分類群 (この場合はワニ形類) を除外するグループである。科学文献では、非公式のグループとして指定するために、名前はしばしば引用符で囲まれる。^[2]分岐論的枠組みで「Rauisuchian」を分類するために、いくつかの単系統群が構築されてきた。最も近い概念は、ほとんどの「Rauisuchian」分類群とそのワニ形類の子孫を含む分岐群Paracrocodylomorphaである。 Paracrocodylomorpha は、2 つの枝に分かれている。Poposauroidea には、さまざまな奇妙な「Rauisuchian」(一部は二足歩行および/または草食) が含まれており、Loricataには、ほとんどの典型的な「Rauisuchian」とワニ形類が含まれている。^[2]

「ラウイスクス類」は直立歩行をしており、脚は体の下に垂直に伸びており、外側に広がることはなかった。このタイプの歩行は恐竜にも見られるが、2つのグループで独立して進化した。恐竜では、股関節窩は外側を向いており、大腿骨は股関節の側面に繋がっている。一方、ラウイスクス類では、股関節窩は下を向いており、その下に大腿骨が繋がる骨の棚を形成している。[ ^{4] [5]}これは柱直立姿勢と呼ばれている。^[6]

「ラウイスクス類」は三畳紀の大半に生息していた。このグループは他の多くの大型主竜類とともに、三畳紀-ジュラ紀の絶滅イベントで絶滅した（ワニ類として現在まで生き残っているワニ形類を除く）。絶滅後、獣脚類恐竜が唯一の大型陸生捕食者として出現したが、絶滅が恐竜の進化にどのような影響を与えたかについては依然として議論がある。肉食恐竜の足跡は、ラウイスクス類が不在だったジュラ紀の初めに突然大きくなった可能性がある。 ^[7]しかし、恐竜の足跡の大きさの明らかな増加は、突然の大型化ではなく、大型獣脚類の増加の結果であると主張されてきた。^[8]南アフリカの骨片に基づくと、一部の「ラウイスチ人」はジュラ紀初期に存在していた可能性があるが、この特定は暫定的なものである。^[1]

「Rauisuchia」という名前は、化石収集家のウィルヘルム・ラウ博士にちなんで名付けられたRauisuchus属に由来しています。Rauisuchusという名前は、ウィルヘルム・ラウのワニを意味します。

「ラウイスクス類」はもともとエリスロスクス類と関連があると考えられていたが[ ^{9] 、現在では}偽類であることがわかっている。^{[10] [2]歴史的には}プレストスクス科、ラウイスクス科、ポポサウルス科の3つの科が認められているが、これらのグループのいずれにも当てはまらないほど原始的であったり、よく知られていない形態（例えばロシアのオレネキアンのもの）もいくつかある。

現在定義されているグループは側系統的であり、独立して進化し、中位から上位の陸生捕食者という同じ生態学的地位を占めている関連系統の数を表すという意見がかなりある。たとえば、パリッシュ (1993) ^[11]とジュール (1994) ^{[12]は、ポポサウルス科のラウイスクス類はプレストスクス類よりも}ワニ類に近いと考えた。ネスビット (2003) ^{[13] は、}単系統のラウイスクス類で異なる系統発生を提示した。このグループは「ゴミ箱分類群」のようなものかもしれない。多くの資料が断片的な性質を持っているため、正確な系統関係を決定することは困難である。しかし、バトラコトムスの脳頭蓋に関する研究（2002年）^[14]や、エルペトスクス（2002年）^[15]などの他の形態の再研究などのさらなる発見と研究により、このあまり知られていないグループの進化関係にいくらか光が当てられました。

数多くの系統学研究で非公式のグループとして含まれているにもかかわらず、「Rauisuchia」は正式な定義を受けたことがない。過去10年間のほとんどの分析では、「Rauisuchia」は側系統のグループであると判明しており、大規模なサンプル数の研究もすべてこれに含まれていた。自然なグループである可能性を発見した研究は、この仮説を弱く裏付けるものしかなかった。^[16]ネスビットは、2011年に行われた主竜類の関係に関する大規模な分析で、「Rauisuchia」という用語の使用を中止するよう勧告した。^[2]

古生物学者スターリング・ネスビットは、有櫛動物の アリゾナサウルスの研究で、「グループX」と呼ばれるラウイスクス類の系統群を定義した。 ^[17]このグループには、アリゾナスクス、ロトサウルス、シロスクス、シュヴォサウルス、エフィギアが含まれる。グループXの特徴の1つは、他の多くのクルロタルサン類に共通する皮骨がないことである。骨盤には、完全に癒合した仙椎や、寛骨臼上部の隆起と呼ばれる腸骨の細長い隆起など、さらに多くの特徴が見られる。さらに、グループXの多くのメンバーは、吻の上部を構成する滑らかな前頭骨と鼻骨を持っている。他の「ラウイスクス類」や他の多くのクルロタルサン類では、この領域に隆起や尾根がある。^[18]「グループX」は現在、ポポサウルス上科と呼ばれている。^[2]

ネスビットは2007年に別の系統群「グループY」を立てた。^[18]グループYはグループXに属し、シロスクス、シュヴォサウルス、エフィギアが含まれる。グループYは、神経弓が完全に癒合した4つ以上の仙椎の存在によって診断され、これは獣脚類 恐竜にも見られる（進化の収束の例）。さらに、首を構成する頸椎は強い両端凹面である。ほぼすべての主竜類に見られる、筋肉付着のための大腿骨の骨の隆起である第4転子は、グループYには存在しない。 ^[18]「グループY」は現在シュヴォサウルス科と呼ばれている。^[2]

ロトサウルスはグループYには属さないが、同系統の仲間と多くの類似点があり、その最たるものは無歯顎である。無歯症はシュヴォサウルスやエフィギアにも見られ、嘴のような顎を持つ。ネスビットは、ロトサウルスの派生形質は、グループXの基底的メンバーとグループYのメンバーの間の過渡的形態であることを示している可能性があると示唆した^。[18]

以下はネスビット（2007）による系統樹である： ^[18]

Brusatte et al. (2010)は、主竜類の系統学的研究において、Rauisuchia が単系統群であるという根拠は弱いものしか見つけられなかった。分析の結果、Rauisuchia 内に 2 つの系統群があることが判明し、Rauisuchoidea と Poposauroidea と名付けられた。Rauisuchoidea には、Rauisuchidae と Prestosuchidae のほか、FasolasuchusやTicinosuchusなど、かつては科に割り当てられていたいくつかの基底分類群が含まれた。Poposauroidea にはポポサウルス科とクテノサウルス科が含まれたが、系統発生は両グループともアリゾナサウルス、ポポサウルス、シロスクスを含む、解決が難しい大規模な属多分岐であった。しかし、これら 2 つのグループを結び付ける特徴は弱く、「Rauisuchia」が自然なグループを形成するかどうかという疑問は未解決のままである。^[16] Brusatte et al.（2010）は、単系統のRauisuchia系統群を発見した最後の研究の一つであった。

以下はBrusatte et al. (2010)による系統樹である: ^[16]

2011年にスターリング・ネスビットが発表した、主竜類の系統関係に関するより徹底的な調査では、「ラウイスクス類」は側系統であることが判明し、ポポサウルス上科はパラクロコディロモルファ類の基底にあり、残りの「ラウイスクス類」はロリカータ類内の階級を形成している。ネスビットは、これまでの「ラウイスクス類」の系統関係の研究では、多種多様な「ラウイスクス類」と、対照群として多数の非「ラウイスクス類」分類群が含まれていたことはなかったと指摘した。^[2]

よく知られている「ラウイスクス類」には、スイスと北イタリアの中期三畳紀のティチノスクス、アルゼンチンの後期三畳紀（後期カーニアン期）のサウロスクス、ブラジルの中期-後期三畳紀（後期ラディニアン期-前期カーニアン期）のプレストスクス、および南西部アメリカで後期三畳紀（ノーリアン期）のポストスクスなどがある。古生物学で知られる最初の「ラウイスクス類」は、ドイツの後期三畳紀（ノーリアン期）に生息していたドイツの属テラトサウルスである。しかし、テラトサウルスは、その歴史の大部分において初期の獣脚類恐竜であると考えられていたが、 ^[19] 1980年代に恐竜ではないことが実証された。^{[20] [21]}ワニと遠縁の爬虫類の明確なグループとしての「ラウイスクス類」の概念は、1940年代のブラジルでの発見（特にプレストスクスとラウイスクス）によって認識され、1960年代のティチノスクスの記述によってさらに強調されました。

地質年代で言えば、最も古い既知の「ラウイスクス類」は、おそらく前期三畳紀末（後期オレネキアン）のものである。これらの初期の化石のほとんどはロシアから発見された断片的で疑わしい遺物であるが、中国の鶴尚溝層から発見された有蹄類のシロウスクスのように、よりよく記述され、制約されているものもある。シロウスクスは、その初期にもかかわらず、最も早く分岐した主竜類でもなければ「ラウイスクス類」でもない。前期三畳紀に存在していたということは、その時代の他の主竜類の化石が単に発見されていないことを示唆している。^[22]最後の既知の「ラウイスクス類」は、その子孫であるワニ形類を除いて、後期三畳紀後半のものである。ニューメキシコ州チンル層の「シルト岩層」から発見されたシュヴォサウルス科のエフィギアは、三畳紀の最終段階であるレーティアンと同じくらい新しいものかもしれない。エフィギアはゴーストランチのコエロフィシス採石場から発見された。^[23]同じ場所では、未記載されている大型の主竜類 CM 73372 も保存されており、これは「ラウイスクス類」とワニ形類の間の過渡期の形態を示していると思われる。^[2]南アフリカの下部エリオット層から発見された不確定な大型のパラワニ形類の化石は、さらに新しい、レーティアン後期、あるいは最下層ジュラ紀のものである可能性がある。^[1]

以下は、非公式または公式にラウイスクス類として分類されている有効な擬似スクス類の属と、それらの現代の分岐論的解釈の一覧です。この一覧には、ロシア (ドングシア、エネルゴスクス、ジャイコスクス、ユシャティリア、スキトスクス、ツィルモスクス、ヴジュシュコビサウルス、ヴィツヘグドスクス) および中国 (フェンホスクス、ワンギスクス) の疑わしく診断が不十分な「ラウイスクス類」の標本にちなんで名付けられた属、および非「ラウイスクス類」の主竜類として再分類された分類群 (オルニトスクス、グラキリスクス、ドングスクス、ヤラスクス) は含まれていません。

• 古生物学ポータル

• キャロル、RL（1988年）。脊椎動物の古生物学と進化。ニューヨーク：WHフリーマンアンドカンパニー。ISBN 0-7167-1822-7。
• 「Archosauromorpha: Rauisuchiformes」. Palaeos. 2009年10月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。2010年1月11日閲覧。
• Poling, Jeff; Creisler, Ben (1996 年 12 月 16 日)。「Rauisuchia の翻訳と発音ガイド」。Dinosauria On-Line。2009 年 7 月 13 日時点のオリジナルよりアーカイブ。2010年1 月 11 日閲覧。