チャクマヒヒ

チャクマヒヒ[1]
南アフリカ、クルーガー国立公園の雄
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	霊長類
亜目:	ハプロリニ
インフラオーダー:	シミ目
家族：	オナガザル科
属:	パピオ
種：	ウルシヌス
二名法名
パピオ・ウルサイヌス （カー、1792）
亜種
3 ssp.、本文参照
地理的範囲

チャクマヒヒ( Papio ursinus )はケープヒヒとも呼ばれ、他のすべてのヒヒと同様に旧世界ザル科に属します。すべてのサルの中で最大級の種です。主に南アフリカに生息するチャクマヒヒは、優位性のヒエラルキー、集団での餌探し、メスによる子どもの養子縁組、友情のつがいなど、さまざまな社会的行動を示します。これらの行動は、複雑な進化生態学の一部を形成しています。一般に、この種は絶滅の危機に瀕していませんが、人口増加による圧力により、人間とヒヒの接触が増えています。狩猟、罠、事故により多くのヒヒが野生で殺されたり除去されたりしているため、ヒヒの数は減少し、社会構造が乱れています。

アフリカ全土における異なるヒヒ ( Papio ) 個体群間の交雑により、著者らは時折、全放散を単一の種であるマントヒヒ( Papio hamadryas )としてグループ化してきました。その後、恣意的な境界が使用され、個体群が亜種に分割されました。^[3]他の著者らはかつてチャクマヒヒをキバタン( Papio cynocephalus ) の亜種とみなしていましたが、現在では別種のPapio ursinusとして認識されています。チャクマヒヒには、どの分類に従うかによって2つまたは3つの亜種があります。Grubb et al. (2003) は2つの亜種を挙げていますが、^{[4] Groves (2005) は}Mammal Species of the Worldで3つを挙げています。^[1]この記事では Groves (2005) に従い、3つの異なる亜種について説明しています。Grubb et al. (2003)の論文では、P. u. raucanaはP. u. ursinusと同義であると考えられていました。^[4]

• Papio ursinus ursinus Kerr, 1792 – ケープチャクマ（南アフリカ南部に生息）
• P. ursinus griseipes Pocock, 1911 – グレーフットチャクマ（南アフリカ北部からザンビア南部に生息）
• P. ursinus raucana Shortridge、1942年 – Ruacana chacma（ナミビアからアンゴラ南部にかけて生息するが、すべての専門機関によって別種として認められているわけではない。

• 
  P. u. ursinus
  喜望峰、南アフリカ
• 
  男性P.u.グリセイペス
  チョベ国立公園、ボツワナ
• 
  オスP. u. griseipes
  チョベ国立公園
• 
  メスのP. u. griseipes
  Chobe
• 
  少年P.u.グリセイペス
  チョベ

チャクマヒヒはおそらくサルの中で最も長い種であり、成体の体長は50～115cm（20～45インチ）、尾の長さは45～84cm（18～33インチ）である。^{[5] [6]}また、最も重い種の一つであり、オスの体重は21～45kg（46～99ポンド）、平均は31.8kg（70ポンド）である。ヒヒは性的二形性があり、メスはオスよりもかなり小さい。成体のメスのチャクマの体重は12～25kg（26～55ポンド）、平均は15.4kg（34ポンド）である。成体のオスは成体のメスの約2倍の長さ、3倍の重さになる場合もある。^{[7] [8] [9] [10]大きさは}オリーブヒヒに似ており、平均体重はわずかに高く、体重はより小型のマンドリルと同程度で、マンドリルのオスはチャクマヒヒより平均で約1 kg (2.2 lb) 重く、メスはメスのチャクマより3 kg (6.6 lb) 軽い。全長と平均体重（最大ではない）で判断すると、マンドリルが現代の猿の中で最大とされることが多いが、チャクマヒヒは現存する猿の中で最大のようである。^{[9] [11]}チャクマヒヒは一般に暗褐色から灰色で、首筋にざらざらした毛が生えている。北方性のヒヒ種（ギニアヒヒ、マントヒヒ、オリーブヒヒ）のオスとは異なり、チャクマのオスにはたてがみがない。おそらくこのヒヒの最も特徴的な特徴は、長くて下向きの顔です。^{[12] [13]}雄のチャクマヒヒの犬歯の平均長さは、生まれた群れから移住する時点で3.86 ± 0.30 cm (1.52 ± 0.12 インチ) です。このときが最も歯が長く、その後は歯が摩耗したり折れたりする傾向があります。^[14]

3 つの亜種は、大きさと色で区別されます。ケープチャクマは大きくて重く、暗褐色で、足は黒です。グレーフットチャクマはケープチャクマより少し小さく、体色と体格が明るく、足は灰色です。ルアカナチャクマは、一般的にケープチャクマのより小さく、色がそれほど濃くないバージョンに見えます。

チャクマヒヒは、ドラケンスバーグ山脈の草に覆われた高山斜面からカラハリ砂漠まで、森林、サバンナ、ステップ、亜砂漠など、幅広い生息地に生息しています。^[2]夜間は、夜行性の捕食者から離れた急な丘、高い崖や岩の上、または大きな木の上で眠ります。乾燥地域では、日中は水の利用可能性によって生息範囲が制限される場合があります。^[2]南アフリカ全土に生息し、南アフリカから北はアンゴラ、ザンビア、モザンビークに及びます。亜種はこの生息範囲全体に分かれています。ケープチャクマは南アフリカ南部に生息し、ハイイロチャクマは南アフリカ北部からボツワナのオカバンゴ・デルタ、ジンバブエ、モザンビーク（ザンベジ川の南）を経てザンビア南西部に生息しています。ルアカナチャクマはナミビア北部とアンゴラ南部に生息しています。^[2]

チャクマヒヒは雑食性で非常に日和見的な食性動物であり、事実上何でも食べる。典型的な食物には、果物、種子、草、花、球根、樹皮、昆虫、クモ、ミミズ、幼虫、げっ歯類、鳥、小型レイヨウ、菌類（砂漠トリュフKalaharituber pfeilii）などがある。チャクマヒヒの食事には約2％の動物由来の食物が含まれると考えられており、そのほとんどは無脊椎動物からなる。割合は個体群によって異なる。^[15]ヒヒは栽培作物や家畜を餌にするため、ほとんどのアフリカの農家から害獣とみなされている。^[16]特に喜望峰では、チャクマヒヒは貝類やその他の小型海洋無脊椎動物を食べることでも知られている。 ^[17]一般的に狩猟で獲物の肉を食べる動物であり、大型動物を狩ることはめったにない。チャクマヒヒが人間の幼児を殺害したという事件が1件報告されているが、この事件は非常にまれであり、地元の人々はそれが魔術によるものだと信じていた。^[18]通常、野生のチャクマヒヒは人間が近づくと逃げるが、ヒヒの生息地近くの村や町では人間の住居から食べ物やゴミが簡単に入手できるため、この状況は変化しつつある。^[19]

チャクマヒヒは、その恐ろしい性質と大きな体にもかかわらず、様々な捕食動物に対して脆弱です。^[20]成体のチャクマヒヒ全体の主な捕食動物がヒョウであることは疑いありません。^{[21] [22]}ウォーターバーグ生物圏では、チャクマヒヒはヒョウの殺害数の20.2%、ヒョウの獲物のバイオマスの18.7%を占めていました。^[23]これまであまり記録されていませんでしたが、マナプールズ国立公園（ジンバブエ）のオスのヒヒと同等かわずかに劣る捕食動物であるアフリカリカオンは、チャクマヒヒを主な獲物とし、殺害した118頭のうち44%を占めました。^[24]チャクマヒヒに対するあまり日常的ではない捕食は、ライオン、ブチハイエナ、ナイルワニ、アフリカニシキヘビ（脅威の可能性の高い順）によって行われていると報告されている。^{[21] [25] [26] [27]}幼少期および若いチャクマヒヒの捕食者はおそらくさらに多様であるが、文書化が不十分である。 ^{[20] [21]}ベローワシとチュウヒワシが若いチャクマヒヒを捕食したことが文書化されており、カンムリワシやオオワシなどの他のワシによる捕食の可能性が高い、または可能性のあることが記録されている。^{[21] [25] [28] [29]}水飲み場などの潜在的に危険な場所に近づくと、チャクマヒヒの群れのより脆弱なメンバーは群れの後方近くを移動するかもしれませんが、逆に捕食者が近づくと恐怖から群れの先頭に立つことがあります。^[30]成熟したオスのチャクマヒヒは恐ろしい防御力を持っており、大きく鋭い犬歯で捕食者を襲うことがあります。この犬歯はヒョウのような恐ろしい捕食者を少なくとも重傷を負わせることができます。また、（捕食から免れることは決してありませんが）成熟したオスはヒヒの群れの中で最も脆弱でないメンバーである傾向があります。他のサルと同様に、より大きく恐ろしいオスのヒヒは、捕食者が視界に入った場合に攻撃することで、群れのより脆弱なメンバーを守ることに成功することがあります。^{[20] [24] [31]}

ヒヒの鳴き声

優位なオスのヒヒが群れに呼びかける

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チャクマヒヒは通常、群れと呼ばれる社会的なグループで生活しており、群れは複数の雄の成体、雌の成体、およびその子孫で構成されています。しかし、時折、雄1頭と雌数頭の成体のみからなる非常に小さなグループが形成されることもあります。 ^{[32]チャクマの群れは}優位性のヒエラルキーを特徴としています。群れ内の雌の順位は母親から受け継がれ、比較的固定されていますが、雄の順位はしばしば変動し、特に優位な雄が交代した場合に顕著です。チャクマは、雄も雌も同性の仲間と強い関係を築かないという点で、ヒヒの中では珍しい種です。代わりに、最も強い社会的絆は、血縁関係のない雄と雌の間にある場合が多いです。チャクマでは、他のほとんどのヒヒ種と比較して、子殺しがはるかに多く、新たに優位になった雄が、以前の優位な雄が生んだ幼児や若いヒヒを殺すことがよくあります。^[33] ヒヒの群れは複雑な集団行動をとり、体の姿勢、表情、発声、接触によってコミュニケーションをとる。

チャクマヒヒは夜行性の捕食者を避けるため、高い岩や崖、高い木の上に大群で寝ることが多い。朝の就寝場所からの散開は同期しており、すべてのメンバーが同時に出発する。ほとんどの場合、散開は1匹の個体によって開始され、グループの他のメンバーがそれに従うかどうかを決定する。散開開始を成功させるには、少なくとも5匹の追随者が募集される必要があり、開始の試みがすべて成功するわけではない。驚くべきことに、開始者の優位性ステータスは出発開始の成功とほとんど相関関係を示さず、より優位な個体が従属的な個体よりも出発を成功させる可能性が高くなるわけではない。ある研究では、散開開始の成功率はすべての性別で比較的一定であるが、オスはメスよりも開始を試みる可能性が高く、授乳中のメスは扶養家族のいないメスよりも開始を試みる可能性が低いことが示された。^[35] 別の研究では、わずかに異なる結果が得られている。優位性の階層は朝の分散の開始に大きな役割を果たさないが、社会的所属は重要な役割を果たしている。グループ内でより中心的な役割を果たすチャクマヒヒ（グルーミング行動や他のメンバーと過ごす時間で測定）は、朝の分散中に追跡される可能性が高くなります。この研究では、グループのメンバーは、密接に関係している個人の行動を追従する可能性が高いと結論付けられました。^[36]

優位性は、集団での採餌行動の決定において役割を果たします。優位な個体（通常はアルファオス）は、簡単に独占できる資源へと集団を導きます。多くの従属個体がその特定の資源にアクセスできない場合でも、集団は通常それに従います。朝の分散と同様に、集団メンバーがリーダーに従う傾向は、その優位な個体との社会的相互作用と正の相関関係にあります。^[37]

多くの個体が同時に同じ資源を利用する集団採餌行動も観察されている。しかし、この行動は社会的なつながりというよりも、主に共通の食物ニーズに起因すると考えられる。同様の食物ニーズを共有する妊娠した雌は、繁殖可能な雌よりも行動を同期させる可能性が高い。食物密度が低い地域では、採餌の同期は減少する。 ^[38]

チャクマヒヒでは養子縁組行動が観察されている。母親が死亡または行方不明になった孤児のヒヒは、自分で世話をするには小さすぎることが多い。ある研究では、自然孤児 9 頭と移入孤児 3 頭を対象に、1 頭を除くすべての孤児が群れの他の個体に養子縁組された。養子縁組されなかった個体は生後 16 か月で、次に年長の孤児より 4 か月年上で、自力で生き延びるのに十分な年齢であった。養子縁組行動には、孤児のそばで眠ること、孤児の毛づくろいをしたり抱っこしたりすること、群れの他の個体による嫌がらせから保護することなどがある。オスもメスも幼児の世話をし、世話は幼児の性別に左右されない。さらに、世話をするヒヒのほぼ全員が生殖前の年齢で、わずか 4 歳か 5 歳である。この行動を説明する2つの主要な理論は、親が血縁関係にある可能性のある孤児を世話するという血縁選択と、幼いヒヒが孤児を使って自分の子育てのスキルを練習することで自身の適応度を高めるという親の練習である。 ^[39]

チャクマヒヒのオスとメスは、しばしば「友情」と呼ばれる関係を築く。こうした協力関係は、一般的には授乳中のメスと大人のオスの間で生まれる。メスは、子殺しから身を守るためにオスとの友情を求めると考えられている。多くのヒヒの種では、移り住んだアルファオスは新しい群れに着くと、しばしば子殺しを行う。血縁関係のない子を殺すことで、新しいオスは群れのメスと交尾できるまでの時間を短縮する。子を養うメスは、通常、生後約12か月で子を離乳させるまで性的に受容的にならない。しかし、母親は通常、子が死んだ直後に性的に受容的になる。^[40]

この保護仮説は、オスのヒヒのヒヒ階層の変化時のメスのストレスホルモンに関する研究によって裏付けられている。移入したオスがオスの支配階層の頂点に立つと、授乳中や妊娠中のメスのストレスホルモンは増加するが、幼児殺害の危険のないメスのストレスホルモンは変化しない。さらに、オスと友人関係にあるメスは、オスの友人関係にないメスよりもストレスホルモンの上昇が少ない。^[41]

オスにとっての友情の利点は、それほど明確ではありません。オスは交尾したメスと友情を結ぶ可能性が高く、これはオスがメスの将来の繁殖成功を守るためだけではなく、自分の子孫を守るために友情を結ぶ可能性があることを示唆しています。^[42]これらの友情は、チャクマヒヒの交配システムで役割を果たしている可能性があります。メスは複数のオスと交尾することが多く、これにより子孫の父親候補の数が増え、自分の子供を守り、世話を手伝ってくれる友人を少なくとも1人は見つけられる可能性が高くなります。^[43]

メスのチャクマヒヒはオスの友達をめぐって互いに競争することが観察されている。これは、1頭のオスが複数のメスの父親になる可能性が高いためかもしれない。これらの競争はメスの優位性のヒエラルキーに大きく影響され、オスとの友情において優位なメスが従属的なメスを追い出す。一般的に、より優位なメスが従属的なメスの友達である個体と友達になろうとすると、従属的なメスはそのオスとのグルーミングや空間的な近さを減らし、その子孫が幼児殺害のリスクにさらされる可能性がある。^[44]

チャクマヒヒは広く分布しており、絶滅危惧種には指定されていない。しかし、南アフリカの南ケープ半島など一部の限られた地域では、生息地の喪失やヒョウやライオンなど他の保護種による捕食により、現地の個体数が減少している。^[45]多くの群れが食料を求めて郊外の脅威となり、ゴミ箱をひっくり返し、車や家に侵入して大きな被害を与えている。これらの群れは危険で攻撃的であり、人々から直接食料を盗むことさえある。これらの悪い遭遇により、ヒヒは苛立った地元住民によって狩られ、毒殺されるに至った。この孤立した個体群は、10年以内に絶滅に直面すると考えられている。^[19]

チャクマは生息域全体の多くの保護地域に生息しているため、CITESの付属書IIに掲載されています。 ^[2]南アフリカで監視されている唯一の地域は、保護されているケープ半島です。

南アフリカのリハビリセンターで実際に働いている人々の観察によると、この種は人間の介入によってダメージを受けており、群れの構造が影響を受け、長年にわたって個体数が大幅に減少していることがわかりました。彼らは人間の居住地の近くに住み、侵入するため、都会のヒヒは定期的に射殺され、毒殺され、感電死させられ、殴り殺され、轢かれ、ペット産業、研究室、ムティ（医薬品）のために捕獲されています。^[46]それにもかかわらず、IUCNで働く評価者は、この種の生息域全体での減少につながるような大きな脅威はないと考えています。^[2]

• ヒヒのフレッド
• 信号手ジャック

Wikispeciesには、Chacma baboonに関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、チャクマヒヒに関連するメディアがあります。

ウィキソースには、1911 年のブリタニカ百科事典の記事「Chacma 」のテキストがあります。

• ケープ半島ヒヒ研究ユニット
• ダーウィン霊長類グループ
• イムフェネバブーン保護教育センター