動物の集団行動

魚類の群れ、特に魚類の群れの社会的および遺伝的機能の裏付けは、その行動のいくつかの側面に見られる。たとえば、実験では、群れから取り除かれた個々の魚は、群れの中にいる魚よりも呼吸数が多いことが示されている。この効果は部分的にストレスに起因するとされているが、この特定の研究では流体力学的要因の方が重要であると考えられた。^{[ 6 ]}同種と一緒にいることによる鎮静効果は、群れにとどまるための社会的動機付けとなる可能性がある。たとえば、ニシンは同種から隔離されると非常に興奮する。^{[ 7 ]}魚の群れは、潜在的な交尾相手へのアクセスが増えるため、繁殖機能も果たすと提案されている。一部の科学者は、ロボットの雄ガニを使用して、群れでの交尾に不利な点を示した。雌は群れに近づくリスクが高く、雄を比較する能力があり、交尾競争が増加する。^{[ 8 ]}

動物の集団が持つ捕食者に対する防御機能として、いくつかの説が提唱されている。魚の群れや鳥の群れが捕食者を阻止する可能性のある方法の一つとして、MilinskiとHeller（1978）が提唱し実証した「捕食者混乱効果」が挙げられる。^{[ 9 ]}この理論は、多くの動く標的が捕食者の視覚チャネルに感覚過負荷を引き起こすため、捕食者が群れの中から個々の獲物を選び出すことが難しくなるという考えに基づいている。MilinskiとHellerの発見は、実験^{[ 10 ] [ 11 ]}とコンピュータシミュレーション^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]の両方で裏付けられている。}

動物の集団が捕食者から身を守るための2つ目の潜在的な効果は、「多数の目」仮説である。この理論によれば、集団の規模が大きくなるにつれて、環境をスキャンして捕食者を探す作業が多くの個体に分散される。この集団的な協力は、おそらく警戒レベルを高めるだけでなく、個々の摂食に費やす時間を増やすこともできる。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

動物の集団化による捕食回避効果に関する3つ目の仮説は、「遭遇希釈」効果である。例えば、ハミルトンは、動物の集団化は捕食者を「利己的に」避けるためであり、隠れ場所を探す行動の一形態であると提唱した。^{[ 18 ] [ 19 ]} この理論の別の定式化はターナーとピッチャーによって提示され、発見確率と攻撃確率の組み合わせとして捉えられた。^{[ 20 ]}この理論の発見要素では、捕食者が単一の集団に偶然遭遇する可能性は分散した分布よりも低いため、潜在的な獲物は一緒に生活することで利益を得る可能性があると示唆された。攻撃要素では、攻撃する捕食者は個体数が多い場合、特定の動物を食べる可能性が低いと考えられた。要するに、発見と攻撃の確率が集団の大きさに不均衡に増加しないと仮定すれば、個体は2つの集団のうち大きい方の集団に属している方が有利である。^{[ 21 ]}

第4の理論では、「捕食者と被食者の生存圧力」が、捕食者の存在によって引き起こされる受動的な空間の押し出しと分極化の結果として、集団行動の進化を直接的に促進する可能性があると提唱している。^{[ 22 ]}

動物の群れが持つとされる3つ目の利点は、採餌能力の向上である。この能力は、ピッチャーらがコイ科魚類の群れの採餌行動を研究した際に実証された。^{[ 23 ]}この研究では、コイ科魚類と金魚の群れが餌場を見つけるのにかかる時間が定量化された。群れの魚の数は変化させられ、より大きな群れが餌を見つけるのに必要な時間が統計的に有意に減少することが確認された。群れの採餌能力の向上を裏付けるさらなる証拠は、捕食魚の群れの構造に見られる。パートリッジらは、航空写真から大西洋クロマグロの群れの構造を分析し、群れが放物線状になっていることを発見した。これは、この種における協力的な狩りを示唆する事実である（パートリッジら、1983）。^{[ 24 ]}

この理論によれば、流動的な環境を移動する動物の集団は、自転車選手が集団で互いのドラフティングを行うのと同様に、一緒に泳いだり飛んだりすることでエネルギーを節約できる可能性がある。V字型編隊で飛ぶガチョウも、編隊の前の動物が作り出した翼端渦の上昇気流に乗って飛ぶことでエネルギーを節約していると考えられている。アヒルの雛も一列になって泳ぐことでエネルギーを節約していることが示されている。 ^{[ 25 ]}魚の群れや南極オキアミについても、集団で泳ぐことで効率が向上するという説が提唱されている。

別の例として、伝書鳩が挙げられます。伝書鳩がねぐらから他の個体と一緒に放たれると、これらの鳩のグループは、帰巣経路の距離を短縮するために効率と意思決定能力が向上し、場所間の飛行時にエネルギーを節約できることが示されました。^{[ 26 ]}

コロニーを形成する動物は、集団生活のコストを抱えている。これらのコロニーは、個体間の物理的な近接性と接触の増加を伴うシステムを示し、病気や外部寄生虫の伝播を増加させる。これは、集団で生活する動物に共通する危険である。^{[ 27 ]}

例えば、ツバメの仲間であるツバメは、コロニーを形成する際に、ツバメの雛の死亡率を高める寄生虫によってコストを被る。^{[ 28 ]}ある研究では、ツバメの巣で見つかるツバメの仲間の数は、ツバメのコロニーの規模が大きくなるにつれて増加し、その結果、コロニー全体の成功率が低下することが示されている。^{[ 28 ]}  

動物の集団が大きいほど、病原体の数が増え、伝染病のリスクが高くなります。^{[ 29 ]}これは特に、集団が大きいほど大量の廃棄物が発生し、病原体が繁殖しやすい環境になるためです。

集団生活のもう一つのコストは、食料資源をめぐる競争です。個体が集まると、小さな集団に比べて大きな集団の栄養要求量が増加します。これにより、個体が資源のある場所を訪れるために移動する距離が長くなり、エネルギーコストが増加します。^{[ 30 ]}

クジラやイルカの群れの中では、種内競争の例が見られます。同様の行動圏を持つメスのバンドウイルカは、資源の種内競争を減らして打ち消すために、採餌習慣が多様化する傾向があります。^{[ 31 ]}捕食者からの防御における集団生活の利点は自然界では非常に明白ですが、資源競争が激しい場所では、特定の個体の死亡率に影響を及ぼします。これは群れをなす魚の種で見られ、最初は個体が群れに集まることで捕食者から保護されていましたが、利用可能な制限資源は時間とともに変化し、これらの魚の死亡率が増加し始めます。^{[ 32 ]}これは、避難場所としての集団化と捕食者からの保護という最初の利点の後、資源競争がサンゴ礁魚の群れの重要な調節因子であることを示しています。

採食効率に対する集団規模の拡大の利点とは対照的な興味深い現象が、特に種内相互作用によって自然界で見られる。アラスカのヘラジカを対象とした研究では、集団規模が大きくなるにつれて採食効率が低下することが示されている。^{[ 33 ]}これは集団内の社会的攻撃性の増加によるもので、集団の個体はほとんどの時間を警戒姿勢で過ごすため、採食や摂食に費やす時間が減り、採食効率が低下する。

コロニーの規模が大きくなり、グループ内の個体間で資源の競争が激化すると、資源の利用可能性が低下するため、繁殖率や子孫の発育にばらつきが生じる可能性がある。例えば、リーフモンキーのグループを対象とした研究では、グループの規模が大きい個体の子どもは、グループの規模が小さい個体の子どもよりも発育が遅いことが示されている。^{[ 34 ]}この、大きなグループにおける子どもの発育のずれは、利用可能な栄養が減少した母親のエネルギー獲得量の減少と密接に関連しており、その結果、子どもの発育率に悪影響を及ぼしている。また、大きなグループのメスは、小さなグループのメスに比べて繁殖速度が遅いことも示されている。

ユーラシアアナグマ（Meles meles）は、集団生活が繁殖成功率にコストをもたらす種の一例である。アナグマの大きな群れにいるメスは、単独のアナグマに比べて繁殖失敗率が高くなる。これは、群れの中のメス個体間の繁殖競争が激化した結果である。^{[ 35 ]}

集団生活のもう一つのコストは、集団内の個体のストレスレベルです。集団生活におけるストレスレベルは、コロニーや集団の規模によって異なります。動物の大きな集団は、種内食物競争から生じるストレスレベルが高くなる可能性があります。対照的に、小さな集団は、捕食者からの適切な防御の欠如や採餌効率の低下から生じるストレスレベルが高くなる可能性があります。^{[ 36 ]}

一例として、ワオキツネザル（Lemur catta）の一種を対象とした研究が挙げられる。この研究では、最適なグループサイズが約10～20個体の場合、コルチゾール（ストレスの指標）のレベルが最も低くなることがわかった。一方、10～20個体より少ない、または多いグループではコルチゾールの産生レベルが増加し、その結果、大小のグループの個体のストレスレベルが上昇した。^{[ 37 ]}

集団生活のもう一つのコストとして、近親交配を避けるためにかかるコストが挙げられます。集団内の個体（オスでもメスでも）は、近親交配を避けるために分散することがあります。^{[ 38 ]}これは、より小規模で孤立した個体群にとってより有害な影響を及ぼします。なぜなら、そのような個体群は近親交配のリスクが高く、集団全体の適応度を低下させるからです。^{[ 29 ]}

動物の集団構造を調査する実験の目的は、各時点における体積内の各動物の 3D 位置を決定することです。集団の内部構造を知ることは重要です。なぜなら、その構造は動物の集団形成の動機と関連付けられる可能性があるからです。この機能を実現するには、空間内の同じ体積に向けられた複数のカメラを使用する必要があり、これはステレオ写真測量法として知られる技術です。数百または数千の動物が研究対象体積を占める場合、個々の動物を識別することは困難になります。^{[ 39 ]}さらに、動物がカメラの視野内で互いを遮ってしまう可能性があり、これはオクルージョンとして知られる問題です。各時点における各動物の位置がわかれば、動物の集団を記述するさまざまなパラメータを抽出できます。

これらのパラメータには以下が含まれます。

密度：動物の群れの密度は、動物の数を群れが占める体積（または面積）で割ったものです。密度は群れ全体で一定ではない場合があります。たとえば、ムクドリの群れは群れの中央よりも端の方が密度が高いことが示されており、これはおそらく捕食者からの防御に関連していると考えられます。 ^{[ 40 ]}

極性：グループの極性は、グループの動物がすべて同じ方向を向いているかどうかを表します。このパラメータを決定するために、グループ内のすべての動物の平均方向が決定されます。各動物について、その動物の方向とグループの方向との角度差が求められます。グループの極性は、これらの差の平均です（Viscido 2004）。 ^{[ 41 ]}

最近傍距離：最近傍距離（NND）とは、ある動物（対象動物）の重心と、対象動物に最も近い動物の重心との間の距離を表します。このパラメータは、動物群の各動物について求め、平均化することができます。動物群の端に位置する動物については、注意が必要です。これらの動物は、一方向には隣接する動物がいません。

最近傍位置：極座標系において、最近傍位置とは、対象となる動物から最も近い隣接動物までの角度と距離を表す。

充填率：充填率は、3D 動物群の組織（または状態、つまり固体、液体、気体）を定義するために物理学から借用されたパラメータです。これは密度の代替尺度です。このパラメータでは、集合体は固体球の集合体として理想化され、各動物は球の中心に位置します。充填率は、すべての個々の球が占める総体積を集合体の全体体積で割った比率として定義されます（Cavagna 2008）。値は 0 から 1 の範囲で、充填率が小さいほど、気体のような希薄なシステムを表します。Cavagna は、ムクドリの群れの充填率が 0.012 であることを発見しました。 ^{[ 42 ]}

統合条件付き密度：このパラメータはさまざまな長さスケールでの密度を測定し、動物グループ全体における密度の均一性を表します。 ^{[ 42 ]}

ペア分布関数：このパラメータは通常、物理学において粒子系の空間秩序の度合いを特徴付けるために使用されます。密度も表しますが、この尺度は特定の点から離れた距離での密度を表します。Cavagna らは、ムクドリの群れは気体よりも構造が発達しているが液体よりは発達していないことを発見しました。 ^{[ 42 ]}

動物の集団行動に関する最も単純な数学モデルでは、一般的に個々の動物は3つのルールに従うように指示される。

1. 隣人と同じ方向に進んでください
2. 近所の人たちと親しく付き合いましょう
3. 近隣住民との衝突を避けましょう

このシミュレーションの2つの例として、 1986年にクレイグ・レイノルズによって作成されたBoidsプログラムとSelf Propelled Particleモデルがあります。現在の多くのモデルは、これらのルールのバリエーションを使用しています。たとえば、多くのモデルは、各動物の周囲の階層化されたゾーンを通じて、これら3つのルールを実装しています。動物のすぐ近くにある反発ゾーンでは、対象となる動物は衝突を避けるために、隣接する動物から距離を置こうとします。少し離れた整列ゾーンでは、対象となる動物は、移動方向を隣接する動物に合わせます。対象動物が感知できる範囲で最大距離まで広がる最も外側の引力ゾーンでは、対象動物は隣接する動物に向かって移動します。これらのゾーンの形状は、動物の感覚能力によって影響を受けます。たとえば、鳥の視野は体の後ろには広がりません。一方、魚は視覚と側線を介して伝達される流体力学的信号の両方に依存しています。南極オキアミは視覚と触角を介して伝達される流体力学的信号に依存しています。

しかし、最近のムクドリの群れの研究では、それぞれの鳥が、周囲の6羽または7羽の動物との距離に関係なく、それらの動物に対して自分の位置を調整することが示されています。^{[ 43 ]}したがって、群れをなすムクドリ間の相互作用は、距離規則ではなく位相規則に基づいています。同じ規則が他の動物にも適用できるかどうかはまだわかりません。ローマ上空の群れの高速カメラ映像の分析に基づき、最小限の行動規則を仮定した別の最近の研究では、群れの行動のいくつかの側面を説得力をもってシミュレートしています。^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]}