耳石

耳石
耳石器官の詳細を示す卵形嚢、耳石、内リンパ、クプラ、黄斑、有毛細胞フィラメント、および嚢状神経
ニシンの幼魚。体長 30 mm、生後 3 か月、まだ透明で、目の左側に耳石が見える。
詳細
識別子
ラテン	スタトコニウム
TA98	A15.3.03.086
ＦＭＡ	77826
解剖学用語 [Wikidataで編集]

耳石（古代ギリシア語：ὠτο-、ōto-耳+ λῐ́θος、lithos、石）は、スタトコニウム、オトコニウム、スタトライトとも呼ばれ、内耳の球形嚢または卵形嚢、特に脊椎動物の前庭系にある炭酸カルシウムの構造です。球形嚢と卵形嚢は一緒になって耳石器官を形成します。これらの器官により、人間を含む生物は水平方向と垂直方向（重力）の両方の直線加速度を感知できます。これらは絶滅した脊椎動物と現存する脊椎動物の両方で確認されています。^[1]

耳石の年輪を数えることは、魚の年齢を推定する一般的な手法である。^[2]

耳石などの内リンパ充填物は、内耳の球形嚢と卵形嚢内の構造であり、具体的にはすべての脊椎動物（魚類、両生類、爬虫類、哺乳類、鳥類）の前庭迷路にあります。脊椎動物では、球形嚢と卵形嚢が一緒になって耳石器官を形成します。耳石と平衡嚢は両方とも、すべての脊椎動物で重力、バランス、動き、方向の指標として使用され、高等水生脊椎動物と陸生脊椎動物では音の検出という二次的な機能を持っています。^{[3] [4]これらは}重力と直線加速度に敏感です。頭部にあるため、卵形嚢は水平方向の動きの変化に敏感で、球形嚢は垂直方向の加速度（エレベーターに乗っているときなど）に関する情報を提供します。

平衡胞と呼ばれる同様の平衡受容器は、多くの無脊椎動物グループに見られますが、内耳の構造には含まれていません。軟体動物の平衡胞は、脊椎動物の変位感受性器官に類似した形態をしています。^[5]しかし、軟体動物の平衡胞の機能は重力の検出と、おそらく角運動量の検出に限定されています。^[6]これらは類似の構造であり、形状と機能が類似していますが、共通の構造から派生したものではありません。

スタトコニア（耳石とも呼ばれる）は、1～50μmの大きさの、球形 をしていることが多い多数の粒である。^[要出典]スタトコニアはスタトシスと呼ばれることもある。耳石（耳石とも呼ばれる）は凝集結晶または核の周りに沈殿した結晶であり、明確な形態を持ち、総じて内リンパ充填物と呼ばれることもある。^{[1] [7] [8]}

すべての脊椎動物の半規管と嚢は内リンパ管に付着しており、一部のグループ（サメなど）では、内リンパ管は頭部の背面にある内リンパ孔と呼ばれる小さな開口部で終わっています。^[1]外来粒子はこれらの開口部から侵入する可能性がありますが、通常は直径1ミリメートル未満です。侵入する物質のサイズは砂粒程度に限られており、サメの場合は動物が分泌する内因性の有機マトリックスと結合しています。

哺乳類では、耳石は小さな粒子で、球形嚢と卵形嚢の粘性流体に含まれるゼラチン状のマトリックスと炭酸カルシウムの組み合わせで構成されています。これらの小さな粒子の重さと慣性により、頭が動くと有毛細胞が刺激されます。有毛細胞は、40〜70 本の不動毛と 1 本の運動毛で構成されており、運動毛は求心性神経につながっています。有毛細胞は感覚神経線維に信号を送り、脳はそれを動きとして解釈します。耳石は、頭の加速を感知するだけでなく、重力の影響を介して方向を感知するのにも役立ちます。頭が通常の直立姿勢にある場合、耳石は感覚有毛細胞受容体を圧迫します。これにより、有毛細胞の突起が押し下げられ、左右への動きが防止されます。しかし、頭が傾くと、耳石にかかる重力の引力により有毛細胞の突起が横にずれて変形し、頭が傾いているというメッセージが中枢神経系に送られます。

哺乳類の前庭系は祖先の音響感受性の一部を保持しており、この感受性は耳石器官（解剖学的な位置から、おそらく球形嚢）によって媒介されているという証拠がある。卵形嚢と球形嚢の耳石を欠損したマウスでは、保持されていた音響感受性が失われている。 ^[4]ヒトでは、感音難聴の患者における大きな低周波音響刺激に反応して、前庭誘発筋電位が発生する。 ^[3]超音波に対する前庭感受性は、ヒトの蝸牛の範囲（約 18 kHz）を超える人工的に高い周波数で提示された音声の知覚に関与しているという仮説もある。 ^[10]マウスでは、前庭系を介した音響情報の感覚が行動に関連する影響を及ぼすことが実証されている。マウスの蝸牛の閾値（約4Hz）を下回る大きな低周波音がある場合、誘発された音響驚愕反射に対する反応は大きくなり、前庭系の音響感度が小型哺乳類の聴覚範囲を広げている可能性が示唆されている。 ^[4]

魚類が死んで分解した後、耳石は生物の体内に保存されるか、または埋葬されて化石になる前に分散することがあります。分散した耳石は、微細堆積物の微古生物学的分析を通じて発見される多くの微化石の 1 つです。それらの地層学的重要性は最小限ですが、それでもレベルまたは間隔を特徴付けるために使用できます。化石の耳石が元の場所(動物の残骸の上) で見つかることはめったにありませんが、これは周囲の岩石基質から分離して認識されないためと考えられます。場合によっては、色、粒子サイズ、または特徴的な形状の違いにより、識別できます。これらのまれなケースは、その存在、組成、形態によって種やグループの関係を明らかにできるため、特別な意味を持ちます。原始的な魚類の場合、様々な化石資料から、内リンパ管充填物の元素組成は岩石基質と類似していたが、粗粒物質に限定されていたことが分かっている。これはおそらく重力、変位、音の検出に適していると考えられる。骨棘細胞類、軟骨魚類、棘皮動物にこれらの外因性粒子が存在することは、共通の内耳生理機能と開いた内リンパ管の存在を示している。^[1]

分類されていない化石「Gluteus minimus」は、耳石の可能性があると考えられてきましたが、どの動物のものかはこれまでわかっていません。

魚の耳石の組成も水産科学者にとって有用であることが証明されている。耳石を構成する炭酸カルシウムは主に水から得られる。耳石が成長すると、新しい炭酸カルシウムの結晶が形成される。他の結晶構造と同様に、結晶形成中に格子空孔が存在し、水中の微量元素が耳石と結合する。魚の耳石内の微量元素組成または微量元素の同位体シグネチャを研究することで、魚が以前に生息していた水域についての洞察が得られる。 ^[11] 1億7200万年前の魚の耳石は、魚が生息していた環境の研究に使用されてきた。^[12]ロボット式マイクロミリング装置も、魚の生涯にわたる食生活や温度、出生の起源など、非常に高解像度の生活史の記録を復元するために使用されている。^[13]

最も研究されている微量元素および同位体シグネチャは、カルシウムと同じ電荷と類似のイオン半径を持つストロンチウムです。ただし、科学者は耳石内の複数の微量元素を研究して、より具体的なシグネチャを区別することができます。耳石内の微量元素を測定するために使用される一般的なツールは、レーザーアブレーション誘導結合プラズマ質量分析計です。このツールは、さまざまな微量元素を同時に測定できます。二次イオン質量分析計も使用できます。この機器を使用すると、化学分解能が向上しますが、一度に測定できる微量元素は1つだけです。この研究の目的は、魚が頻繁に訪れる場所に関する貴重な情報を科学者に提供することです。耳石の輪と組み合わせることで、科学者は魚が異なる水域を通過したときの年齢を追加できます。この情報を使用して魚のライフサイクルを決定し、水産科学者が魚の資源についてより情報に基づいた決定を下すことができます。

硬骨魚類（硬骨魚綱）には、矢状面（単数形はsagitta）、ラピリ（単数形はlapillus）、アステリスク（単数形はasteriscus）の3対の耳石がある。矢状面は最も大きく、目のすぐ後ろにあり、垂直方向では目とほぼ同じ高さにある。ラピリとアステリスク（3つのうち最も小さい）は、三半規管内に位置する。矢状面は通常アラゴナイト（ただし、バテライト異常が発生することがある^[14]）で構成され、ラピリも同様であるが、アステリスクは通常バテライトで構成される。

耳石の形状と大きさの比率は魚種によって異なります。一般的に、サンゴ礁や岩底などの高度に構造化された生息地に生息する魚 (例:フエダイ、ハタ、多くのドラム類、ニベ類) は、ほとんどの時間を外洋で高速で直線的に泳いで過ごす魚 (例:マグロ、サバ、シイラ) よりも耳石が大きくなります。トビウオは耳石が異常に大きいですが、これは水から飛び出して空中に「飛ぶ」ときにバランスを取る必要があるためと考えられます。多くの場合、魚種は孤立した耳石の明確な形態学的特徴から識別できます。

魚の耳石は、生涯を通じて炭酸カルシウムとゼラチン質の層を蓄積する。蓄積率は魚の成長とともに変化する。冬は成長が少なく、夏は成長が速いことが多い。その結果、木の年輪に似た輪が形成される。年輪を数えることで、魚の年齢を数えることができる。^[15]通常は矢状面が最も大きいため矢状面が用いられるが、^[16]形状が便利な場合は火山礫が用いられることもある。3つの中で最も小さい星石は、年齢や成長の研究にはほとんど用いられない。

さらに、ほとんどの種では炭酸カルシウムとゼラチン質の蓄積が毎日交互に繰り返されるため、魚の年齢を日数で判定することも可能です。^[17]この後者の情報は顕微鏡で得られることが多く、初期の生活史研究に重要なデータを提供します。

魚の成長は耳石の成長に正比例するため、個々の輪の厚さを測定することで（少なくとも一部の種では）魚の成長を推定できると考えられてきた。^[18]しかし、いくつかの研究では、体の成長と耳石の成長の間に直接的な関連はないとされている。体の成長が低いかまったくない時期には、耳石は蓄積し続け、一部の研究者は、直接的な関連は成長そのものではなく代謝にあると考えている。耳石は鱗とは異なり、エネルギーが減少している時期には再吸収されないため、魚の年齢を測定するのにさらに便利なツールとなっている。魚は完全に成長を止めることはないが、成熟した魚の成長率は低下する。その結果、ライフサイクルの後半に対応する輪は互いに接近する傾向がある。さらに、一部の種の耳石のわずかな割合が時間の経過とともに変形する。^[19]

魚類の年齢と成長に関する研究は、産卵の時期と規模、加入と生息地の利用、幼生と若魚の期間、個体群の年齢構成などを理解する上で重要です。このような知識は、適切な漁業管理政策を設計する上でも重要です。耳石年齢の読み取りには人手がかかるため、そのプロセスを自動化する研究が活発に行われています。^[20]

魚類の耳石に含まれる化合物は消化されにくいため、海鳥やイルカ、アザラシ、アシカ、セイウチなどの魚食海洋哺乳類の消化管や糞に含まれています。多くの魚類は耳石によって属や種を識別できます。そのため、耳石はある程度、海洋哺乳類や海鳥の餌の餌の構成を推測し、再構築するために使用でき ます。

耳石（矢状面）は左右対称で、魚には右耳と左耳が1つずつある。回収した耳石を右耳と左耳に分けることで、特定の魚種が摂取した最小の獲物個体数を推測することができる。耳石の大きさは魚の体長と体重にも比例する。そのため、耳石を使って獲物の大きさとバイオマスを逆算することができ、海洋哺乳類の獲物の消費量や魚類資源への潜在的な影響を推定する際に役立つ。^[21]

しかし、耳石だけを使ってクジラ目や鰭脚類の食性を確実に推定することはできない。消化管で部分的または完全に侵食され、獲物の数やバイオマスの測定値が歪む可能性がある。^{[22]耳石が壊れやすく消化されやすい種は、食性が低く評価される可能性がある。これらの偏りに対処するために、アザラシに既知サイズの魚を与え、異なる獲物}分類群の耳石侵食の程度を定量化する飼育下の給餌実験を通じて、耳石補正係数が開発されてきた。^[23]

魚の脊椎、顎骨、歯、その他の有益な骨格要素を含めることで、耳石分析のみの場合よりも獲物の識別と定量化が向上します。 ^{[24]これは特に、}大西洋サバ（Scomber scombrus）や大西洋ニシン（Clupea harengus ）など、耳石は壊れやすいが他の特徴的な骨を持つ魚種に当てはまります。^[25]

魚の耳石で作られた「海の宝石」の装飾品が、最近、ヴィジンジャムの熱心な漁師の女性たちの努力により、インドの市場に導入された。中央海洋漁業研究所（CMFRI）の科学者が、これらの漁師の女性たちを訓練した。ローマ人やエジプト人には幸運の石として知られていた魚の耳石で作られた装飾品は、ブラジルやフェロー諸島などの国で今も使われており、インドでは組織的かつ持続可能な方法で収集され、販売されている。^[26]

• 耳小骨
• 耳石膜
• 耳石微量化学分析
• 軌道を回るカエルの耳石、1970 年の宇宙ミッション

ウィキメディア・コモンズには、耳石に関連するメディアがあります。

• 耳石研究室 –ベッドフォード海洋研究所。