代替安定状態

生態学における代替安定状態理論（代替安定状態または代替安定平衡と呼ばれることもある）は、生態系が複数の「状態」（固有の生物的および非生物的条件のセット）で存在できると予測する。これらの代替状態は非一時的であるため、生態学的に関連する時間スケールにわたって安定していると見なされる。生態系は、摂動を受けると、状態シフト（位相シフトまたはレジームシフトと呼ばれることもある）と呼ばれる状態で、 1つの安定状態から別の安定状態に移行する可能性がある。生態学的フィードバックにより、生態系は状態シフトに対する抵抗性を示し、したがって摂動が十分に大きくない限り、1つの状態にとどまる傾向がある。複数の状態が同等の環境条件下で持続する場合があり、この現象はヒステリシスと呼ばれる。代替安定状態理論では、環境勾配に沿ってスムーズかつ連続的に変化する生態系とは対照的に、離散的な状態は生態学的閾値によって分離されると示唆されている。

代替安定状態理論は、リチャード・レウォンティン(1969) によって最初に提唱されましたが、他の初期の主要著者には、ホリング(1973)、サザーランド (1974)、メイ(1977)、およびシェッファー他 (2001) がいます。最も広い意味では、代替安定状態理論は、生態系の状態の変化が、個体群の変化 (バレンジ、M. 他 2008) やコミュニティ構成の変化など、生態系の状態の急激なシフトにつながる可能性があると提唱しています。生態系は、安定していると見なされる状態 (つまり、比較的長期間存在できる状態) で存続できます。中間状態は不安定であると見なされ、したがって一時的です。生態系は状態シフトに抵抗するため、生態学的閾値を克服して 1 つの安定状態から別の安定状態への移行を引き起こすには、通常、大きな変動が必要です。状態シフトに対する抵抗は「回復力」として知られています (ホリング 1973)。

状態シフトは、多くの場合、ボールインカップモデル (Holling, CS 他、1995) によって経験的に説明されます。生態系の機能における生物多様性: 生態学的統合。生物多様性の損失、生態学的および経済的問題 (Perrings, CA 他、編)、pp. 44-83、ケンブリッジ大学出版)。生態系を表すボールは、表面上に存在し、表面上の任意の点は、可能な状態を表します。最も単純なモデルでは、地形は丘で区切られた 2 つの谷で構成されます。ボールが谷、つまり「吸引領域」にある場合、ボールは安定した状態にあり、この状態から移動するには、摂動が必要です。摂動がない場合、ボールは常に坂を下って転がるため、谷 (または安定した状態) にとどまる傾向があります。状態シフトは、「コミュニティの観点」と「生態系の観点」という 2 つの異なる観点から見ることができます。ボールが安定状態の間を移動する方法は 2 つあります。(1) ボールを動かす、または (2) 地形を変えることです。コミュニティの観点はボールを動かすことに似ており、エコシステムの観点は地形を変えることに似ています。

これら 2 つの観点は、同じ現象を異なるメカニズムで考察しています。コミュニティの観点は、エコシステムの変数 (比較的急速に変化し、システムからのフィードバックを受ける) を考察しますが、エコシステムの観点は、エコシステムのパラメータ (比較的ゆっくりと変化し、システムとは独立して機能する) を考察します。コミュニティのコンテキストでは、個体群またはコミュニティが複数の安定状態にアクセスできる、比較的一定の環境を考察します。この定義は、個体群 (例: Lewontin 1969、Sutherland 1973) およびコミュニティ (例: Drake 1991、Law and Morton 1993) の安定性分析の拡張です。エコシステムのコンテキストでは、コミュニティまたはエコシステムに対する外因性の「ドライバー」の影響に焦点を当てています (例: May 1977、Scheffer 他 2001、Dent 他 2002)。この記事では、両方の定義について説明します。

生態系は、状態変数に直接大きな変動を与えることで、ある状態から別の状態に移行することができます。状態変数とは、個体群密度など、システムからのフィードバックに応じて（生態学的に重要な時間スケールで）急速に変化する量（つまり、システム フィードバックに依存する量）です。この観点では、ボールは状態変数の変化に応じてのみ動くため、同じ環境条件下では異なる状態が同時に存在できることが求められます。

たとえば、3 種類の微生物種からなる非常に単純なシステムを考えてみましょう。初期条件(個体群密度や空間配置など) に応じて、システムが異なる群集構造体制で存在することが可能になる場合があります (Kerr ら、2002 年)。おそらく、特定の初期密度または空間構成では、1 つの種が他のすべての種よりも優勢ですが、異なる初期条件下ではすべての種が共存できます。異なる種が相互作用するため、個体群の変化は相乗的に影響を及ぼし、群集構造を決定します。どちらの状態も環境条件は同じです。状態には回復力があるため、小さな摂動 (個体群サイズの変化など) の後には群集が同じ構成に戻りますが、大きな摂動は別の構成への移行を引き起こす可能性があります。

コミュニティの観点では、地形が変化していないため、摂動の前に代替の安定状態 (つまり、複数の谷) が存在する必要があります。コミュニティは変化に対してある程度の抵抗力を持っているため、摂動がシステムを別の状態に強制するほど大きくなるまで、コミュニティは吸引領域 (または安定状態) に留まります。ボールとカップのモデルでは、これはボールを丘の上まで押し上げ、丘を越えさせるために必要なエネルギーであり、ボールは丘を下って別の谷に落ちます。

状態変数に間接的に影響を及ぼすことによって、別のコンテキストで状態シフトを引き起こすことも可能です。これは、エコシステムの観点として知られています。この観点では、状態変数の挙動に影響を及ぼす環境パラメータの変化が必要です。たとえば、出生率、死亡率、移住、密度依存の捕食は、個体群密度 (状態変数) を変化させることで、エコシステムの状態を間接的に変化させます。エコシステムパラメータは、システムからのフィードバックに反応しない (または非常にゆっくりと反応する) 量です (つまり、システムフィードバックとは無関係です)。安定状態のランドスケープは環境要因によって変化し、その結果、安定状態の量や状態間の関係が変化する可能性があります。

エコシステムの観点では、生態学的状態のランドスケープが変化し、エコシステム状態の変化を強いられます。ランドスケープの変化により、安定状態の数、場所、回復力、および不安定な中間状態が修正される可能性があります。この見方では、ボールとカップのモデルの地形は、コミュニティの観点のように静的ではありません。これが、2 つの観点の根本的な違いです。

コミュニティとエコシステムの観点ではメカニズムが異なりますが、代替の安定状態を文書化するために必要な経験的証拠は同じです。さらに、状態シフトは多くの場合、内部プロセスと外部力の組み合わせです (Scheffer et al. 2001)。たとえば、手つかずの状態では底生植物が優勢な、河川から水が供給される湖を考えてみましょう。上流の建設工事によって土壌が河川に流れ込むと、システムは濁ります。その結果、底生植物は光を受け取ることができず衰退し、栄養分の利用可能性が高まり、植物プランクトンが優勢になります。この状態シフトのシナリオでは、変化する状態変数は底生植物と植物プランクトンの個体数であり、エコシステム パラメータは濁度と栄養レベルです。したがって、変数またはパラメータのどちらのメカニズムを特定するかは定式化の問題です (Beisner et al. 2003)。

ヒステリシスは、代替安定状態理論における重要な概念です。この生態学的な文脈では、ヒステリシスとは、同じ変数またはパラメータの下で異なる安定状態が存在することを意味します。ヒステリシスは、「パス依存性」によって説明できます。パス依存性では、 「A → B」の軌道の平衡点は、「B → A」の平衡点とは異なります。言い換えると、ボールが地形上をどちらの方向に移動するかが重要です。一部の生態学者 (例: Scheffer 他 2001) は、ヒステリシスは代替安定状態の存在の前提条件であると主張しています。他の生態学者 (例: Beisner 他 2003) は、そうではないと主張しています。シフトにはヒステリシスが伴うことが多いものの、システムは代替安定状態を示しながら、「A → B」と「B → A」のパスが等しい場合があります。

ヒステリシスは、変数またはパラメータの変更によって発生することがあります。変数が変更されると、ボールは 1 つの吸引領域から別の吸引領域に押し出されますが、反対方向からの同じ押し出しでは、ボールを元の吸引領域に戻すことはできません。パラメータが変更されると、ランドスケープが変更されると状態がシフトしますが、変更を元に戻しても逆のシフトは発生しません。

ヒステリシスの現実世界の例は、この概念を説明するのに役立ちます。サンゴ礁システムは、藻類を食べる個体数が減少すると、手つかずのサンゴ優位システムから劣化した藻類優位システムへと劇的に変化します。1983 年にカリブ海のサンゴ礁システムでウニの個体数が激減したため、藻類はトップダウン (草食) の制御から解放され、サンゴを覆い尽くして劣化状態に移行しました。ウニが回復したとき、高い (激減前の) サンゴ被覆レベルは回復せず、ヒステリシスを示しています (Mumby 他 2007)。

場合によっては、ヒステリシスによる状態の変化は不可逆的である可能性があります。たとえば、熱帯雲霧林は高い水分レベルを必要としますが、これは樹冠によって（凝結によって）遮断される雲によって供給されます。森林が伐採されると、水分の供給が止まります。そのため、樹木が生育するには条件が乾燥しすぎて、再植林が失敗することがよくあります（Wilson & Agnew 1992）。回復に対する明らかな障壁がない場合でも、代替状態が驚くほど持続することがあります。10年間大量に肥料を与えられた実験的な草原は、生物多様性の多くを失い、20年後もその状態のままでした（Isbell et al. 2013）。

吸引盆地は、その性質上、回復力を発揮します。生態系は状態の変化に耐性があり、大きな変動があった場合にのみ変化しますが、状態によっては他の状態よりも回復力が高いものがあります。ボールとカップのモデルでは、傾斜が急な谷は浅い谷よりも回復力が高くなります。これは、ボールを丘の上まで押し上げて谷から出すのに、より大きな力が必要になるためです。

環境パラメータが変化すると、安定状態でも回復力が変化することがあります。多くの場合、人間は吸引域の回復力を低下させることで安定状態に影響を与えます。人為的な力が回復力を低下させる方法は少なくとも 3 つあります (Folke et al. 2004)。(1) 多様性と機能グループの減少(多くの場合、トップダウン効果によるもの (例: 乱獲))、(2) 物理化学的環境の変更 (例:気候変動、汚染、施肥)、(3) 生物が適応している撹乱レジームの変更 (例:底引き網漁、サンゴ採掘など)。回復力が減少すると、わずかな撹乱のみで、生態系は別の、多くの場合は望ましくない安定状態に追い込まれる可能性があります。ヒステリシス効果が存在する場合、より望ましい状態に戻ることは不可能または非現実的になることがあります (管理上の制約がある場合)。望ましくない状態への移行は、多くの場合、生態系のサービスと機能の喪失を伴い、陸上、海洋、淡水環境のさまざまな場所で文書化されています (Folke ら 2004 でレビュー)。

代替安定状態に関する研究のほとんどは理論的なものであり、生態学的仮説を検証するために数学モデルとシミュレーションが使用されています。その他の研究は、調査、歴史的記録、または空間スケール間の比較からの経験的証拠を使用して実施されています。代替安定状態を直接操作してテストする方法は不足しています。これは、微生物の培養で状態シフトが文書化されている、制御された実験室条件以外の研究に特に当てはまります。

代替安定状態の存在を確認することは、生態系管理にとって重要な意味を持ちます。安定状態が存在する場合、環境要因の緩やかな変化は閾値に達するまでシステムにほとんど影響を与えませんが、閾値に達すると壊滅的な状態シフトが発生する可能性があります。これらの閾値の性質を理解することは、監視プログラム、生態系の修復、およびその他の管理決定の設計に役立ちます。管理者は、状態シフトからの回復が困難な場合があるため、ヒステリシスの可能性に特に関心があります (Beisner 他 2003)。代替安定状態を持つ生態系を効果的に管理したい場合、安定状態を維持するフィードバック ループのメカニズムを理解することが重要です。

代替安定状態の存在に関する経験的証拠は、このアイデアを理論を超えて発展させる上で不可欠です。Schröder ら (2005) は、代替安定状態に関する現在の生態学文献をレビューし、35 件の直接実験を発見しましたが、そのうち有効とみなされたのは 21 件のみでした。これらのうち、62% (14) は代替安定状態の証拠を示し、38% (8) は証拠を示しませんでした。ただし、Schröder ら (2005) の分析ではヒステリシスの証拠が必要でしたが、これは必ずしも代替安定状態の前提条件ではありません。他の著者 (例: Scheffer ら 2001、Folke ら 2004) は、代替安定状態の文書化に関してそれほど厳密な要件を課していません。

群集の観点から見た状態シフトは、捕食者の追加または除去によって実験的に誘発されてきた。例えば、Paine (1966) による潮間帯のキーストーン捕食者(群集構造に不均衡な影響を与える捕食者)に関する研究などである(ただし、この主張は Schröder ら 2005 によって反駁されている)。また、Beisner ら (2003) は、商業的に利用されている魚の個体群は、非常に小さい個体群サイズで作用するAllee 効果による漁業圧力によって、代替の安定状態の間で強制的に移動させられる可能性があると示唆している。魚の個体群が一定の閾値を下回ると、個体密度が低いために、例えば配偶者が見つからない、または密度依存の死亡率などにより成魚の入れ替えが不可能になり、必然的に絶滅する。個体群は絶滅から回復できないため、これは不可逆的な状態シフトの例である。

代替安定状態理論はまだ初期段階ですが、さまざまなバイオームから経験的証拠が収集されています。

• かつては植物が生い茂っていたサハラ地域は、気候変動により約 5,000 ～ 6,000 年前に突然砂漠化しました (Scheffer および Carpenter 2003)。火災抑制による最近の撹乱状態の変化は、米国南東部の火災に適応した生態系の状態変化を引き起こしました(Peterson 2002)。
• 米国北東部では、広葉樹林の 食物連鎖において代替安定状態が実験的に記録されている(Schmitz 2004)。クモは、雑食性の草食バッタに対してトップダウン制御を示し、バッタが競争的に優位な植物種に隠れて餌を探すようにする。優れた植物の競争相手を草食化することで優位性が低下し、植物の多様性が増加する。実験的にクモを除去したところ、バッタは捕食から解放され、競争的に優位な種を選ばずに植物を消費した。このトップ競争相手は他の種に打ち勝ち、全体的な植物の多様性が低下した。さらに、クモを再導入しても、システムを高い植物多様性に戻すことができず、生態学的閾値が示された。
• 池、湖、その他の小さな水域は、比較的自己完結的であるため、代替安定状態を研究するのに最適です (Holling 1973)。浅い温帯湖における透明水と濁水の状態間の状態遷移には大きな関心が寄せられています。栄養分の流入により、植物プランクトンの大量発生が起こり、透明湖が濁水系に変化することがあります (Scheffer 1997)。濁水状態を維持するフィードバックには、底生大型水草による遮蔽が含まれます。これにより、堆積物が安定し、急速な栄養循環が減少します。栄養分の流入を減らしても透明水状態に戻らない場合は、ヒステリシスが発生することがあります。
• 淡水動物群集では、代替安定状態も示されています。カタツムリの密度などの初期条件は、生態系が複数の代替安定平衡の 1 つに移行するかどうかに影響する可能性があります (Chase 2003)。
• さらに、沿岸海洋生態系では、代替の安定状態が実験的に記録されています。マニトバ州ハドソン湾の北極塩性湿地は、ハクガンの過食により植生状態から無植生状態に移行することが示されています(Handa、Harmsen、Jefferies 2002)。ハクガンを実験的に除去すると、システムの回復は理想的な土壌条件でのみ発生し、ヒステリシスを示しています。