記憶の神経解剖学

記憶の神経解剖学は、脳内の多種多様な解剖学的構造を網羅しています。

海馬は脳内の構造で、さまざまな記憶機能と関連している。大脳辺縁系の一部で、内側側頭葉の隣に位置している。海馬はアンモン角と歯状回という2つの構造から成り、それぞれ異なる種類の細胞を含んでいる。^[1]

人間の海馬には認知地図が含まれているという証拠がある。ある研究では、ラットの海馬に埋め込まれた電極から単一細胞の記録が行われ、特定のニューロンはラットが特定の場所にいるときにのみ強く反応することが判明した。これらの細胞は場所細胞と呼ばれ、これらの細胞の集まりはメンタルマップと考えることができる。個々の場所細胞は1つの固有の領域にのみ反応するわけではなく、これらの細胞の活性化パターンが重なり合って、海馬内に階層化されたメンタルマップを形成する。良い類似点は、場所細胞がメンタルマップを表すために複数の可能な組み合わせで使用できるのと同じように、同じテレビやコンピューター画面のピクセルが、画像を生成するためにあらゆる数兆通りの組み合わせを点灯するために使用される例である。海馬の右側は空間的な側面への反応に向いているのに対し、左側は他のコンテキスト情報に関連付けられている。また、市内のタクシーを長時間運転するなど、広範囲にわたるメンタルマップを構築する経験（これにはルートのかなりの記憶が必要であるため）は、海馬の容積を増加させる可能性があるという証拠があります。^[2]

海馬とその周辺領域が損傷すると、順行性健忘、つまり新しい記憶を形成できなくなる状態を引き起こす可能性があります。^{[3]これは、海馬が認知マップを保存するだけでなく、}記憶を符号化する ためにも重要であることを示唆しています。

海馬は記憶の固定、つまり記憶を短期記憶から長期記憶に変換するゆっくりとしたプロセスにも関与しています。これは学習後のさまざまな時点でラットの海馬に損傷を与える研究によって裏付けられています。^[2] 固定のプロセスには最大2年かかる場合があります。

また、海馬がなくても新たな意味記憶は形成できるが、エピソード記憶は形成できないことも判明している。つまり、実際の出来事（エピソード）の明示的な説明は学習できないが、経験（意味）から何らかの意味や知識が得られるということだ。^[2]

小脳（「小さな脳」）は、脳の後ろ側、脊髄の近くに位置する構造です。波状または複雑な表面を持つ点で、大脳皮質のミニチュア版のように見えます。 ^[3]

複雑な記憶の符号化に関与する海馬とは異なり、小脳は手続き記憶の学習や、協調運動や微細運動制御を必要とする技能などの運動学習に関与している。^[4] 手続き記憶を必要とする技能の例としては、楽器の演奏、車の運転、自転車の運転などがあげられる。一過性全健忘症の患者は、新しい記憶の形成や過去の出来事の思い出しが困難でも、複雑な楽曲を演奏する能力を保持していることがある。これは、手続き記憶が意識的な記憶（明示的記憶とも呼ばれる）から完全に分離していることを示唆している。

この分離は、海馬から遠く離れた小脳が手続き学習を担っているとすれば意味がある。小脳はより一般的には運動学習に関与しており、小脳が損傷すると動作に問題が生じる可能性がある。具体的には、動作のタイミングと正確さを調整し、これらのスキルを向上させるために長期的な変化（学習）を起こすと考えられている。^[1]

内側側頭葉の海馬の上には、2 つの扁桃体 (単数形は「扁桃体」) があります。扁桃体は感情学習と記憶の両方に関連しており、感情刺激、特に恐怖に強く反応します。これらのニューロンは感情記憶のコード化と強化に役立ちます。このプロセスにより、感情的な出来事がより深く正確に記憶にコード化されます。サルの扁桃体の損傷は、モチベーションと感情処理を損なうことが示されています。^[5]

パブロフの条件付けテストでは、ラットの恐怖条件付けにおいて扁桃体が積極的な役割を果たしていることが示されています。基底外側核の損傷に関する研究では、恐怖を伴う記憶との強い関連性が示されています。中心核は、恐怖に対する基底外側核の反応に依存する行動反応と関連しています。^[6] 扁桃体の中心核は、食べ物やセックスによって動機付けられた感情や行動にも関連しています。^[7]

感情的な経験や出来事はやや壊れやすく、完全に記憶に定着するまでに時間がかかります。このゆっくりとしたプロセスは統合と呼ばれ、感情が記憶の保存方法に影響を与えるようになります。^[7]

扁桃体は記憶の固定に関与しており、これは現在作業記憶にある情報を長期記憶に移すプロセスです。このプロセスは記憶変調としても知られています。^[7] 扁桃体は最近の感情情報を記憶にエンコードする働きをします。記憶研究では、出来事の時点での感情的な覚醒レベルが高いほど、その出来事が思い出される可能性が高くなることが示されています。^[7]これは、扁桃体がエンコード中に情報の感情的な側面を強化し、記憶がより深いレベルで処理されるため、忘却に耐える可能性が高くなるためと考えられます。

大脳基底核は、内側側頭葉の視床上部に位置し、大脳皮質につながる核の集まりです。具体的には、大脳基底核には、視床下核、黒質、淡蒼球、腹側線条体、および被殻と尾状核からなる背側線条体が含まれます。^[8]これらの核の基本的な機能は、認知、学習、運動制御と活動を扱います。大脳基底核は、学習、記憶、および運動技能や暗黙記憶などの無意識の記憶プロセスにも関連しています。^[4]特に、腹側線条体内の1つの部門である側坐核核は、薬物記憶の固定、検索、再固定に関与しています。^[9]

尾状核はオペラント条件付け中に教えられた連想の学習と記憶を助けると考えられています。具体的には、この基底核の部分は刺激反応習慣の獲得や順序課題の解決に役割を果たしていることが研究で示されています。^[8]

大脳基底核の損傷は、運動および知覚運動技能の機能不全学習と関連している。脳のこれらの領域の損傷に関連する障害のほとんどは、何らかの運動機能障害と、作業記憶におけるタスク間の精神的切り替えの障害を伴う。このような症状は、ジストニア、無胸腺症候群、ファー症候群、ハンチントン病、パーキンソン病の患者によく見られる。ハンチントン病とパーキンソン病は、運動障害と認知障害の両方を伴う。^[8]

前頭葉は各大脳半球の前部にあり、頭頂葉の前方に位置します。頭頂葉からは一次運動野によって分離されており、一次運動野は中心前回に関連する特定の身体部位の随意運動を制御します。^[10] ここでの皮質は、1日の計画を立てたり、仕事を整理したり、手紙をタイプしたり、細部に注意を払ったり、腕や脚の動きを制御したりする能力に役立ちます。また、性格や行動にも影響を及ぼします。

前頭葉を記憶に関して考えると、情報の調整において非常に重要であることがわかります。したがって、前頭葉は作業記憶において重要です。たとえば、これまで行ったことのないショッピングモールへの行き方を考えるとき、ショッピングモールがある都市のレイアウト、地図の情報、その地域の交通パターンに関する知識、ショッピングモールの場所に関する友人との会話など、すでに持っているさまざまな知識を組み合わせます。これらすべての情報を積極的に使用することで、最適なルートを決定できます。このアクションには、前頭葉によって調整された作業記憶内の情報の制御された使用が含まれます。

前頭葉は、特定の状況で最も関連のある記憶を選択するのに役立ちます。さまざまな種類の情報を、一貫した記憶の痕跡にまとめることができます。^[11] たとえば、情報自体の知識と、情報がどこから来たのかを知ることは、単一の記憶表現にまとめる必要があります。これは、ソースモニタリングと呼ばれます。^{[12]時には、何かを思い出してもどこからそれを思い出したか思い出せないなど、情報が分離している状況を経験することがあります。これは}、ソースモニタリングエラー と呼ばれます。^[12]

前頭葉は将来何をすべきかを記憶する能力にも関与しており、これを展望記憶と呼びます。^[13]

側頭葉は大脳皮質の領域であり、脳の左右両半球のシルビウス溝の下にある。 ^[14] この皮質の葉は記憶、特に自伝的記憶と密接に関連している。^[15]

側頭葉は認識記憶にも関わっています。これは、ある物体が最近遭遇したものだと識別する能力です。^[16] 認識記憶は、親近感の要素（つまり、私に手を振っているこの人を知っているだろうか？）と回想の要素（つまり、それは進化心理学の授業で知り合った友人のジュリアだ）の2つの要素で構成されていると広く考えられています。

側頭葉の損傷は、聴覚感覚や知覚の障害、聴覚や視覚入力の選択的注意の障害、視覚知覚の障害、言語資料の組織化や分類の障害、言語理解の障害、性格の変化など、さまざまな形で個人に影響を及ぼす可能性があります。^[17]

記憶に関しては、側頭葉の損傷は長期記憶を損なう可能性があります。^[17]そのため、一般的な意味知識や幼少期のより個人的なエピソード記憶が影響を受ける可能性があります。

頭頂葉は中心溝のすぐ後ろ、後頭葉の上、前頭葉の後ろ、視覚的には後頭部の上部に位置します。^[18] 頭頂葉の構成は、脳内の4つの解剖学的境界によって定義され、4つの葉すべてを分割します。^[18]

頭頂葉は脳内で多くの機能と役割を担っており、その主な機能は2つの主な領域に分けることができます。(1) 感覚と知覚 (2) 周囲の世界を表す空間座標系の構築です。^[19] 頭頂葉は、必要に応じて注意を仲介し、空間認識とナビゲーションスキルを提供します。また、すべての感覚情報 (触覚、視覚、痛みなど) を統合して、単一の知覚を形成します。^[19] 頭頂葉は、異なる刺激に同時に注意を集中させる能力を与え、PETスキャンでは、研究対象の参加者が2つの異なる注意領域に注意を集中するように求められたときに頭頂葉で高い活動が示されました。^[19] 頭頂葉は言語短期記憶にも役立ち、上縁回の損傷は短期記憶喪失を引き起こします。^[20]

頭頂葉が損傷すると、「無視」症候群となり、患者は自分の体の一部や視野内の物体を、まるで存在しなかったかのように扱う。頭頂葉の左側が損傷すると、ゲルストマン症候群と呼ばれる症状が起こることがある。^[21]これには、左右の混乱、書くことの困難（失書）、数学的な計算の困難（失算）が含まれる。また、言語障害（失語症）や物体を知覚できない状態になることもある。^[21]右側頭頂葉が損傷すると、体や空間の一部を無視することになり（対側無視）、着替えや洗濯など多くのセルフケア能力が損なわれる可能性がある。右側が損傷すると、物を作ることが困難になる（構成失行）、欠陥を否認する（病態失認）、描画能力も起こることがある。^[21] 無視症候群は頭頂葉の右側に多く見られる傾向があり、これは右側が左視野と右視野の両方への注意を仲介するためである。^[21] 体性感覚皮質の損傷は、身体感覚、特に触覚の知覚喪失につながる。

後頭葉は、人間の大脳皮質の4つの葉の中で最も小さく、頭蓋骨の最後部に位置し、前脳の一部であると考えられています。^[22] 後頭葉は小脳の真上にあり、頭頂後頭溝、または頭頂後頭溝の後ろに位置しています。^{[22]この葉は}視覚知覚システムの中心として知られており、後頭葉の主な機能は視覚です。

網膜のセンサーは、視索を通じて外側膝状体核に信号を送ります。外側膝状体核が情報を受け取ると、その情報は一次視覚野に送られ、そこで整理されて、2つの経路、背側ストリームまたは腹側ストリームのいずれかに送られます。^[23] 腹側ストリームは、物体の表現と認識を担い、一般に「何」ストリームとも呼ばれます。背側ストリームは、私たちの行動を導き、物体が空間内のどこにあるかを認識する役割を担い、一般に「どこ」または「どのように」ストリームと呼ばれます。情報が整理されて経路に送られると、視覚処理を担う脳の他の領域に送られます。^[23]

後頭葉の最も重要な機能は視覚です。この葉は後頭部に位置しているため、大きな損傷を受けにくいのですが、脳に重大な損傷が生じると、視覚システムにさまざまな損傷が生じる可能性があります。後頭葉によく見られる障害には、視野欠損や暗点、運動や色の識別、幻覚、錯覚、言葉の認識不能、運動の認識不能などがあります。^[19]後頭葉に腫瘍がある患者を対象にした研究が行われ、その結果、最も頻繁にみられた結果は反対側の視野の損傷であることがわかりました。後頭葉に損傷が生じると、脳の反対側に影響が現れるのが最も一般的です。脳の各領域は機能が非常に特殊化しているため、脳の特定の領域に損傷が生じると、特定の種類の損傷が生じる可能性があります。脳の左側が損傷すると、言語の不一致、つまり文字、数字、単語を正しく識別することが困難になったり、物体を見つけるためのさまざまな方法を理解するために視覚刺激を取り入れることができなくなったりすることがあります。^[19]右側が損傷すると、幾何学的形状の識別、人物や顔の認識など、非言語の問題が発生します。^[19] 脳のほぼすべての領域において、左側が損傷すると一般的な言語の問題が発生しますが、右側が損傷すると一般的な知覚と問題解決能力に影響します。

記憶喪失の症状を伴うさまざまな病気や障害に関する多くの研究は、脳の解剖学と記憶においてどの部分がより多く利用されているかの研究に補強的な証拠を提供してきました。

前頭側頭葉変性症（FTLD）は、前頭葉と側頭葉の変性による認知症の一般的な形態です。研究では、これらの葉の正常な機能に必要な必須要素が大幅に減少していることがわかりました。記憶における自伝的領域は、この病気によって大きく影響を受けます。ある研究では、FTLD患者にインタビューを行い、人生の5つの異なる時期における重要な出来事を説明するよう依頼しました。インタビューとさまざまな画像化方法を使用して、実験者は脳容積の減少パターンとインタビューのパフォーマンスとの関連を見つけようとしました。^[24]

画像処理により、前頭葉と側頭葉を囲む実質容積が著しく減少しているパターンが発見された。対照群の患者と比較すると、実質容積はエピソード想起時に増加し、意味想起時に減少することが判明した。実験者は、生涯にわたる自伝的エピソード想起はFTLD患者で大きく損なわれており、意味的自伝的記憶は保持されているようだと議論した。^[24]

パーキンソン病は、基底核の損傷と特定の記憶障害の両方を伴うため、基底核が特定の種類の記憶に関与していることが示唆されています。この病気の患者は、作業記憶と空間記憶の両方に問題を抱えています。^[25]

ほとんどの人は視覚空間記憶を使って場所や画像を瞬時に簡単に思い出すことができますが、パーキンソン病の患者にとってはこれは難しいでしょう。また、視覚と空間の情報を長期記憶にエンコードするのも困難です。^[25]これは、大脳基底核が空間情報のエンコードと想起の両方に機能していることを示唆しています。

パーキンソン病患者は、順序立てて考える課題や時間内に起こる出来事を扱う課題において、作業記憶障害を呈する。また、いつ戦略を変えるか、いつ思考の流れを維持するかなど、記憶をどのように使うかを知ることも困難である。^[25]

• Robbins, TW; Kadhim, Z; Ersche KD; Everitt BJ (2008)「薬物中毒と脳の記憶システム」ニューヨーク科学アカデミー 1141