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淡水二枚貝は、淡水生態系に生息する二枚貝目の軟体動物です。淡水巻貝とともに、淡水軟体動物の 2 大グループのうちの 1 つです。
二枚貝類の大部分は海洋に生息する海水 種ですが、いくつかの科は淡水（場合によっては汽水）に生息するように進化しました。これらは2つの異なる進化系統、すなわち淡水ムール貝と淡水ハマグリに属し、2つのグループは密接に関連していません。淡水二枚貝は分類群によって異なる単純な形態をしており、世界中のほとんどの地域に分布しています。
淡水二枚貝は種類によって大きさが大きく異なります。一部のハマグリ（Pisidium属 ）は成体でも体長がわずか 3 mm しかありません。対照的に、淡水二枚貝の中では最も大きな種の一つは、Unionidae科のイシガイです。体長は 20 cm まで成長し、通常は湖や流れの緩やかな川に生息しています。淡水真珠貝は、真珠や真珠層を産出するため、経済的に重要です。寿命の短い種もあれば、非常に長生きする種もあり、数百年の寿命を記録する種もあります。[1]
淡水二枚貝は、小さな溝や池から大きな湖、川、運河、湿地まで、さまざまな生息地で繁殖することができます。淡水二枚貝の生態は、繁殖や捕食の違いに関して種によって異なります。生態系の多様性にもかかわらず、淡水二枚貝は地球上で最も絶滅の危機に瀕している種の一部です。たとえば、北米では多くの淡水二枚貝の種が絶滅しており、残っている種のうち65％が絶滅危惧種、危急種、脆弱種と評価されています。干ばつ、森林伐採、農業、水管理のためのダムの使用、水温の変化はすべて、淡水二枚貝の個体群に脅威を与える可能性があります。復元の取り組みは、野生で失われた二枚貝の個体群を再建し、それらの二枚貝を使用して水質を改善および保護し、より広範な生態系を復元することに重点を置いています。[2] [3]
形態学
外部の
淡水産二枚貝は、その名前が示すように、蝶番に沿った柔らかい靭帯を介して接続された2つの半殻または「弁」で構成される保護外骨格を持っています。 [4]これら2つの弁は非生物であり、3つの主要な弁層を構成する有機物と無機物の両方で構成されています。[4]最初の最も外側の層は薄い表皮（外套膜）で、次に炭酸カルシウムを含む2番目の柱状層が続きます。[4] 3番目で最も内側の層も最も厚く、最も一般的には真珠層と呼ばれ、装飾用のボタンの製造のために広く採取されています。[4]これらの貝殻の外観は、異なる科、属などのメンバーを比較する場合、また種内で比較する場合、非常に多様です。[4]弁の表面の外観は、滑らかなものから劇的に彫刻されたものまでさまざまで、装飾的な膿疱、吹き出物、溝、隆起が見られます。[4]弁の全体的な形状も、横方向に圧縮されて狭いものから、幅広く球状のものまで、大きく変化することがあります。[4]
内部
外套膜は、二枚貝の内部を覆い、体を包む、多機能で一般的に薄くて脆い構造である。この構造は、殻を分泌し、呼吸 器官を含み、摂食を容易にする。外套膜と他の軟組織の間に存在する空洞は、外套膜空洞と適切に名付けられている。[4]
足の両側にある外套腔内には鰓がある。内鰓は足に隣接し、外鰓は外套膜と殻に最も近い。予想通り、これらの鰓は主に呼吸器官として機能し、ガス交換を行うが、濾過摂食も促進する。水は流入サイフォンを介して外套腔に入り、鰓の上を通過し、分泌された粘液によって食物粒子が捕捉される。[4]
前部および後部閉殻筋は左右の殻を連結し、殻の開閉を容易にする。[4]あまり重要ではない前部および後部引張筋は殻から伸び、体を足と呼ばれる構造に取り付ける。[4]この筋肉質の足はほとんどの二枚貝に特徴的で、（前部引張筋を介して）殻の間を前方に伸び、移動、穴掘り、および定着（ホールドファスト）を助けます。[4]
分布
アフリカや南米など、世界の特定の地域ではデータが不足しているため、すべての淡水二枚貝の属の正確な分布を確かめることはできませんが、淡水二枚貝は南極の生物地理区を除く地球上のすべての生物地理区で発見されています。 [5] [6]旧北区の生物地理区には40の淡水二枚貝の代表的な属、新北区には59、アフリカ熱帯区には23、新熱帯区には51、東洋区には47、オーストラリア大陸には13、太平洋諸島には2つの属があり、現在世界中で確認されている淡水二枚貝の属は合計206です。[5]淡水二枚貝は東洋の生物地理区と米国南東部が原産で、他の地域にも導入されており、特に太平洋諸島の2つの属はハワイから導入されました。[5] 淡水二枚貝を識別し位置を特定する新しい方法が改善されるにつれて、これらの淡水二枚貝の分布がより明確になる可能性があります。
分類
淡水二枚貝の研究はアリストテレスより古く、以来、その同定と分類に関して絶え間ない流動と論争の状態にありました。[5]時が経つにつれ、科学者が自然界の生物群集をより包括的に研究することを可能にするさまざまな技術やテクノロジーも登場しました。これには淡水二枚貝も含まれます。現代の遺伝子分析は分類学の近代史において大きな応用があり、それ以来、研究者がこれらのグループ内で一般的に使用される遺伝子を識別できるようにすることで、淡水二枚貝の分類の進歩に利用されてきました。[5]最も一般的に使用される同定/分類方法は、殻の解剖学、内部の軟部組織の変化、外套膜の融合の程度、幼生期の発達に至るまで、非常に多様な形態学的特徴を活用しています。[5]
オーダーとファミリー
ユニオニダ
世界中に分布するユニオニダ属は、真珠のような淡水産の貝です。いずれも魚やサンショウウオに寄生する幼生期を経て繁殖します。多くの種が真珠層の原料として利用されています。
家族:
- 淡水産ムール貝目: 真珠貝
-
-
ムール貝科、Quadrula metanevra、モンキーフェイスムール貝 -
ベネロイダ
ハマグリ目は二枚貝の大きなグループで、そのほとんどは海産です。しかし、いくつかの科は淡水と汽水域に生息しています。
家族:
- ベネロイド目
-
-
スフェエリ科Sphaerium corneum、小さな爪貝の 1 つ。 -
再生
メカニズム
淡水二枚貝は、卵胎生または胎生の生殖戦略を利用することができます。卵胎生とは、胚がメスの体内で卵子の中で発育し、放出される準備ができるまで成長することです。胚は卵黄から栄養を得ますが、胎盤で母親とつながっていません。胎生とは、胚がメスの体内で発育し、通常は胎盤で栄養を得ることを意味します。メスは生殖産卵期（卵子がエラに移動する時期）が1回である傾向があり、オスは産卵期（精子が水柱に放出される時期）が2回である傾向があります。[7]メスの卵子、つまり成熟したメスの生殖細胞は9月に最も多く、12月まで徐々に減少します。オスは9月から12月の間に産卵し、2回目の産卵期は5月から7月です。[7]オスはメスが受け入れられるように水柱に精子を放出します。メスは循環器系を通じて水とともに精子を取り込み、精子が卵子と出会うと受精する可能性があります。海洋二枚貝とは対照的に、淡水二枚貝のメスの種のほとんどは、受精した胚を幼生になるまで保持し、その後水中に放出されます。[8]
幼虫
幼虫が水柱に放出されると、半寄生性となり、淡水魚のえらに付着する。宿主に付着して成虫に成長するが、宿主にはほとんどまたは全く害を与えない。[8]ウミウシ目は、幼虫が特定の宿主魚のえら、ひれ、または体に付着する絶対寄生幼虫期を有する。[5]
微生物の水の組成と堆積物の組成は幼生の栄養にとって重要である。[9]
捕食
外来種は淡水二枚貝の個体群に危険をもたらします。特に、外来種のザリガニ2種、Procambarus clarkiiとPacifastacus leniusculusは、淡水二枚貝の一種Anodonta anatinaの捕食者です。[10]一般に、淡水二枚貝には、アライグマ、カワウソ、一部の魚種、一部のカメ種 などが捕食者となります。
干ばつ、洪水、熱波は、地球規模の気候変動により頻繁に発生するようになった大規模な気象現象の例です。これは淡水二枚貝の個体数の大きな死因です。[11]
生態系機能
淡水二枚貝は水柱と底生動物をつなぐ役割を担っており、二枚貝の組織に蓄積する粒子や毒素から水質に関する情報を得ることができるため、淡水生態系の重要な生物指標である。 [12]淡水二枚貝は濾過摂食者であり、生息する川や湖、湿地などの水域の水質を改善することで生態学的サービスを提供している。[5]水質は、水柱内のシルト、有機物、重金属などの微粒子や細菌、植物プランクトンを濾過して濁度を下げることで改善される。[5]
淡水二枚貝は、濾過した微粒子から生成される生物沈着を通じて堆積物に有機物を堆積させるため、栄養循環のプロセスにおいても重要である。有機物は糞便または死骸として堆積物に堆積することがあり、低酸素症などの適切な環境条件が存在するかどうかに応じて、堆積物の脱窒が起こり、窒素が大気中に放出される。[13]しかし、他の生物はこの無機形態の窒素を利用できないため、淡水二枚貝は溶解した栄養素を一次生産者と消費者が同化できる形で排泄することもできる。[13]淡水二枚貝が生涯を通じて殻組織を作るために保持した栄養素は、水質化学と流れの状態に応じて、生物が死ぬと底生生物の中で長期の栄養貯蔵庫として機能する。[13]淡水二枚貝は粒子を濾過し、栄養循環の中で栄養素を処理できることを考慮すると、より特殊な生態系機能と異なる脆弱性を持つ淡水二枚貝の種も存在します。
二枚貝への脅威
侵入種
ドレイセニダエ科は、ユーラシア大陸と北米全域に生息する外来種とされる淡水産軟体動物の科である。[14]ドレイセニダエ科で最も一般的な種類は、Dreissena polymorpha（ゼブラ貝）とDreissena rostriformis（クアッガ貝）である。[14]これらの貝は、生態系と人間のインフラの両方に損害を与える。北米では、ドレイセニダエによる生物付着により、1989年から2004年の間に2億6,700万ドル相当の損害が発生した。 [14]淡水生態系に導入されると、ドレイセニダエは固有の海洋動物の個体数の減少につながり、また、底生藻類やシアノバクテリアの大量発生を引き起こすことでも知られている。[14]ドレイセニダエが淡水生態系に及ぼす全体的な影響はまだわかっていない。
人為的影響
淡水二枚貝にとっての主な脅威は、汚染、人間による撹乱、外来種、生態系の改変である。 [ 15 ]北米では淡水二枚貝は極めて絶滅の危機に瀕しており、300種中202種が絶滅危惧種、絶滅の可能性がある種、絶滅した種とされている。 [15] 淡水二枚貝が直面している危険のうち、85%は「継続的な脅威」であると考えられている。[15]生態系の改変と汚染は現在、旧北区と新北区の生態帯の軟体動物と腹足類に対する2つの最大の脅威である。 [15]汚染は、アフロトロピックとインドマラヤの生物地理領域におけるこれらの動物の主な問題である。[15]新熱帯区とオーストラレーシアの生物地理領域では、生態系の改変が淡水二枚貝種に最も大きな影響を与えている。[15]水力発電所とダムは、生息地の喪失、水路形態の変化、河川と氾濫原の連結性、栄養塩の制限につながる人間による生態系改変の2つの例です。[16]淡水二枚貝の絶滅率は、同じ生態系を共有する陸生グループよりも高くなっています。[15]これらの二枚貝のうち、淡水腹足類は種の分布が少ないため、最も絶滅の危機に瀕しています。[15]淡水二枚貝は、河川システムの連結性のために絶滅の危機に瀕しています。[15]河川への人為的影響は、生態系全体に広がっています。[15]
参考文献
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外部リンク
- イリノイ大学の軟体動物コレクション
- ドレクセル大学自然科学アカデミーの貝類学
- 世界の淡水二枚貝（Unionoida）（および他のあまり重要でない二枚貝）（The Mussel Project より）
- ロードアイランド州の淡水ハマグリとムール貝、マイケル・ライス著、ロードアイランド州海事助成金ファクトシート