小進化

ミクロ進化とは、集団内で時間の経過とともに発生する対立遺伝子頻度の変化です。 ^{[1]この変化は、}突然変異、選択（自然および人為的）、遺伝子流動、遺伝的浮動の4つの異なるプロセスによるものです。この変化は、マクロ進化と呼ばれる変化と比較して、比較的短い時間（進化の観点から）で発生します。

集団遺伝学は、ミクロ進化の過程を研究するための数学的構造を提供する生物学の一分野です。生態遺伝学は、野生におけるミクロ進化の観察に取り組んでいます。通常、観察可能な進化の例はミクロ進化の例です。たとえば、抗生物質耐性を持つ細菌株などです。

ミクロ進化はマクロ進化の原材料を提供する。^{[2] [3]}

大進化は、種間変異の選別（「種選択」 ^[2]）によって導かれ、小進化における種内変異の選別とは対照的である。 ^[3]種選択は、（a）生物レベルの形質（集約形質）が種分化と絶滅率に影響を与える効果大進化、および（b）種レベルの形質（例：地理的範囲）が種分化と絶滅率に影響を与える厳密な意味での種選択として発生する可能性がある。^[4]大進化は進化上の新奇性を生み出すのではなく、それらが進化した系統群内でのそれらの増殖を決定し、このプロセスに種レベルの形質を非生物的選別要因として追加する。^[3]

突然変異は、細胞ゲノムのDNA配列の変化であり、放射線、ウイルス、トランスポゾン、変異原性化学物質、および減数分裂やDNA複製中に発生するエラーによって引き起こされます。^{[5] [6] [7]エラーは、} DNA複製のプロセス、2番目の鎖の重合時に特に頻繁に導入されます。これらのエラーは、過剰突然変異などの細胞プロセスによって、生物自体によっても誘発される可能性があります。突然変異は、特に遺伝子のタンパク質コード配列内で発生した場合、生物の表現型に影響を及ぼす可能性があります。エラー率は通常、 DNAポリメラーゼの校正能力により、1,000万〜1億塩基ごとに1つのエラーと非常に低いです。^{[8] [9]}（校正機能がなければ、エラー率は1000倍高くなります。多くのウイルスは校正機能のないDNAおよびRNAポリメラーゼに依存しているため、突然変異率が高くなります。）DNAの変化率を高めるプロセスは、変異原性と呼ばれます。変異原性化学物質は、塩基対合の構造を妨害することによってDNA複製のエラーを促進し、紫外線はDNA構造に損傷を与えることによって突然変異を誘発します。^[10] DNAへの化学的損傷は自然にも発生し、細胞はDNA修復メカニズムを使用してDNAの不一致や切断を修復しますが、それでも修復によってDNAが元の配列に戻らないことがあります。

染色体の交差を利用してDNAを交換し、遺伝子を組み換える生物では、減数分裂中の配列のエラーも突然変異を引き起こす可能性があります。^[11]交差エラーは、類似した配列によってパートナーの染色体が誤った配列を採用し、ゲノム内の一部の領域がこのように突然変異を起こしやすくなる場合に特に可能性が高くなります。これらのエラーは、DNA配列に大きな構造変化、つまり領域全体の重複、逆位または欠失、または異なる染色体間での全体の部分の偶発的な交換（転座と呼ばれる）を引き起こします。

突然変異は、DNA配列にいくつかの異なるタイプの変化をもたらす可能性があります。これらは、影響を及ぼさないか、遺伝子の産物を変更するか、遺伝子が機能するのを妨げる可能性があります。ショウジョウバエの研究では、突然変異が遺伝子によって生成されるタンパク質を変更する場合、これはおそらく有害であり、これらの突然変異の約70％が有害な影響を及ぼし、残りは中立的または弱い有益性があることが示唆されています。^[12]突然変異が細胞に及ぼす有害な影響のため、生物は突然変異を除去するDNA修復などのメカニズムを発達させました。 ^[5]したがって、種にとって最適な突然変異率は、有害な突然変異などの高い突然変異率のコストと、DNA修復酵素などの突然変異率を下げるシステムを維持するための代謝コストとの間のトレードオフです。 ^[13] RNAを遺伝物質として使用するウイルスは突然変異率が速く、^{[14]これは、これらのウイルスが常に急速に進化し、たとえば人間の}免疫システムの防御反応を回避するため、有利になる可能性があります。^[15]

突然変異は、通常、遺伝子組み換えによって、DNAの大部分が複製されることを伴う。^[16]これらの重複は、新しい遺伝子を進化させるための主要な原材料であり、動物ゲノムでは100万年ごとに数十から数百の遺伝子が複製される。^{[17]ほとんどの遺伝子は、}共通の祖先を持つより大きな遺伝子ファミリーに属している。^[18]新しい遺伝子は、祖先遺伝子の複製と突然変異、または異なる遺伝子の一部を再結合して新しい機能を持つ新しい組み合わせを形成するなど、いくつかの方法で生成される。^{[19] [20]}

ここで、ドメインはモジュールとして機能し、それぞれが特定の独立した機能を持ち、それらを混ぜ合わせることで新しい特性を持つ新しいタンパク質をコードする遺伝子を作り出すことができる。^[21]たとえば、人間の目は4つの遺伝子を使って光を感知する構造を作っている。3つは色覚用、1つは夜間視力用である。4つすべてが1つの祖先遺伝子から生じたものである。^[22]遺伝子（またはゲノム全体）を複製するもう1つの利点は、冗長性が高まることである。これにより、ペアの遺伝子の1つが新しい機能を獲得し、もう1つのコピーが元の機能を果たすことができる。^{[23] [24]}他の種類の突然変異は、以前は非コードDNAから新しい遺伝子を作り出すことがある。^{[25] [26]}

選択とは、生物が生き残り、繁殖に成功する確率を高める遺伝 形質が、世代を重ねるごとに集団内でより一般的になるプロセスです。

自然に発生する選択（自然選択）と、人間が行った選択の現れである選択（人為選択）を区別することは、時には有益です。この区別はかなり曖昧です。それでも、自然選択は選択の主要な部分です。

生物の集団内での自然な遺伝的変異は、現在の環境では一部の個体が他の個体よりもうまく生き残ることを意味します。生殖の成功に影響を与える要因も重要であり、これはチャールズ・ダーウィンが性選択に関する考えの中で展開した問題です。

自然選択は表現型、つまり生物の観察可能な特徴に作用しますが、生殖上の利点をもたらす表現型の遺伝的（遺伝的）根拠は集団内でより一般的になります（対立遺伝子頻度を参照）。時間の経過とともに、このプロセスは特定の生態学的ニッチに生物を特化する適応をもたらし、最終的には種分化（新しい種の出現）につながる可能性があります。

自然選択は現代生物学の礎の一つである。この用語はダーウィンが1859年の画期的な著書『種の起源^{』 [27]}で導入したものであり、その中で自然選択は人為選択との類推によって説明されている。人為選択とは、人間の育種家が望ましいと考える特徴を持つ動物や植物が、繁殖のために系統的に優遇されるプロセスである。自然選択の概念はもともと、有効な遺伝理論がない中で生み出されたものであり、ダーウィンが著書を執筆した当時は、現代遺伝学については何も知られていなかった。伝統的なダーウィン進化論とその後の古典遺伝学および分子遺伝学の発見を統合したものは、現代の進化論的総合と呼ばれている。自然選択は、適応進化の主な説明であり続けている。

遺伝的浮動とは、ランダムサンプリングにより集団内で遺伝子変異（対立遺伝子）が発生する相対頻度が変化することです。つまり、集団内の子孫の対立遺伝子は、親の対立遺伝子のランダムサンプルです。そして、偶然は、特定の個体が生き残り、繁殖するかどうかを決定する役割を果たします。集団の対立遺伝子頻度は、特定の形を共有する遺伝子対立遺伝子の総数と比較した、その集団の遺伝子コピーの割合またはパーセンテージです。^[28]

遺伝的浮動は、時間の経過とともに対立遺伝子頻度の変化をもたらす進化のプロセスです。遺伝子変異が完全に消失し、遺伝的多様性が低下する可能性があります。生殖の成功に応じて遺伝子変異がより一般的になったり、より一般的でなくなったりする自然選択とは対照的に、 ^[29]遺伝的浮動による変化は環境圧力や適応圧力によって引き起こされるものではなく、生殖の成功に有益、中立、または有害となる可能性があります。

遺伝的浮動の影響は、小規模な集団では大きく、大規模集団では小さくなります。遺伝的浮動と自然選択の相対的な重要性について、科学者の間で激しい議論が繰り広げられています。ロナルド・フィッシャーは、遺伝的浮動は進化においてせいぜい小さな役割しか果たさないという見解を持ち、これが数十年にわたって支配的な見解であり続けました。1968年、木村資生は、遺伝物質の変化のほとんどは遺伝的浮動によって引き起こされると主張する分子進化の中立理論で、この議論を再燃させました。 ^[30]遺伝的浮動に基づく中立理論の予測は、最近の全ゲノムデータにうまく適合しません。これらのデータは、中立対立遺伝子の頻度が、標本誤差による遺伝的浮動ではなく、主に連鎖部位での選択によって変化することを示唆しています。^[31]

遺伝子流動とは、通常は同じ種の集団間での遺伝子の交換である。^[32]種内の遺伝子流動の例としては、生物の移動と繁殖、または花粉の交換が挙げられる。種間の遺伝子転移には、雑種生物の形成と水平遺伝子転移が含まれる。

集団への移住や集団からの移住は、対立遺伝子頻度を変化させるだけでなく、集団に遺伝的変異をもたらす可能性がある。移住は、集団の確立された遺伝子プールに新しい遺伝物質を追加する可能性がある。逆に、移住は遺伝物質を除去する可能性がある。2つの分岐した集団が新しい種になるためには、その集団間の生殖に対する障壁が必要であるため、遺伝子流動は、集団間の遺伝的差異を広げることでこのプロセスを遅らせる可能性がある。遺伝子流動は、山脈、海洋、砂漠、さらには万里の長城などの人工構造物によって妨げられ、植物遺伝子の流動を妨げている。^[33]

2つの種が、最も最近の共通祖先からどれだけ分岐したかによって、馬とロバが交配してラバが生まれるのと同じように、子孫を残すことはまだ可能である。^[34]このような雑種は、2つの異なる染色体セットが減数分裂中に対合できないため、一般的に不妊である。この場合、近縁種は定期的に交配するが、雑種は淘汰され、種は異なるままである。しかし、生存可能な雑種が時々形成され、これらの新種は親種の中間の特性を持つか、まったく新しい表現型を持つ可能性がある。^{[35]動物の}新種の発生における雑種化の重要性は不明であるが、多くの種類の動物で事例が見られており、^[36]特によく研究されている例として灰色のアオガエルが見られる。 ^[37]

しかし、植物では倍数性（各染色体の2つ以上のコピーを持つこと）が動物よりも容易に許容されるため、雑種形成は植物における種分化の重要な手段です。^{[38] [39]}倍数性は、2つの異なる染色体セットが減数分裂中に同一のパートナーと対になることができるため、繁殖を可能にするため、雑種にとって重要です。^[40]倍数体雑種は遺伝的多様性も高く、小規模な集団での近親交配による弱勢を避けることができます。 ^[41]

遺伝子の水平伝播とは、ある生物からその子孫ではない別の生物への遺伝物質の伝播であり、これは細菌で最も一般的である。^{[42]医学では、これは}抗生物質耐性の拡大に寄与しており、ある細菌が耐性遺伝子を獲得すると、それを他の種に急速に伝播させることができる。^[43]細菌から酵母のサッカロミセス・セレビシエやアズキコガネムシのCallosobruchus chinensisなどの真核生物への遺伝子の水平伝播も起こっている可能性がある。^{[44] [45]}より大規模な伝播の例としては、真核生物のワムシ類があり、細菌、真菌、植物からさまざまな遺伝子を受け継いでいると思われる。^[46]ウイルスも生物間でDNAを運ぶことができ、生物学的ドメインをまたいで遺伝子を伝播させることができる。^{[47]大規模な遺伝子転移は、}葉緑体とミトコンドリアの獲得の過程で、真核細胞と原核生物の祖先の間でも起こった。^[48]

遺伝子流動とは、ある集団から別の集団への 対立遺伝子の移動です。

集団への移住や集団からの移住は、対立遺伝子頻度の顕著な変化の原因となる場合があります。また、移住により、特定の種または集団の確立された遺伝子プールに新しい遺伝子変異が追加されることもあります。

異なる集団間の遺伝子流動の速度に影響を与える要因は数多くあります。最も重要な要因の 1 つは移動性です。個体の移動性が高いほど、移動の可能性が高くなります。動物は植物よりも移動性が高い傾向がありますが、花粉や種子は動物や風によって長距離を運ばれることがあります。

2 つの集団間で遺伝子流動が維持されると、2 つの遺伝子プールが結合し、2 つのグループ間の遺伝的変異が減少することもあります。このため、遺伝子流動は、グループの遺伝子プールを再結合し、完全な種分化と娘種の創出につながる遺伝的変異の発達の違いを修復することで、種分化に強く反対する働きをします。

たとえば、ある種類の草が高速道路の両側に生えている場合、花粉は片側から反対側へ、またその逆の方向に運ばれる可能性があります。この花粉が行き着いた場所で植物を受粉させ、生存可能な子孫を生み出すことができれば、花粉内の対立遺伝子は高速道路の片側の集団から反対側へ効果的に移動できたことになります。

ミクロ進化という用語は、 1909年に植物学者 ロバート・グリーンリーフ・リービットが雑誌「ボタニカル・ガゼット」で初めて使用し、形のないものがどのようにして形を生み出すのかという「謎」について言及した。^[49]

卵子から生まれた個体において、形のない状態から形が生まれ、部分が増え、それらの間で秩序だった多様性が生まれるという、実際の進化は、誰でもその事実を突き止めることができるが、その謎を重要な程度まで解き明かした者はいない。このミクロ進化は、大進化の問題の不可欠な部分を形成し、その根底にあるため、より一般的なプロセスを完全に理解する前に、この小さなプロセスを理解する必要がある...

しかし、リーヴィットは、現在発生生物学と呼ばれるものを説明するためにこの用語を使用していました。この用語が現代的な用法を獲得したのは、ロシアの昆虫学者ユーリ・フィリプチェンコが1927年にドイツ語の著書『Variabilität und Variation』で「macroevolution」と「microevolution」という用語を使用したときでした。この用語は後に、フィリプチェンコの弟子であるテオドシウス・ドブジャンスキーが著書『遺伝学と種の起源』（1937年）で英語圏に持ち込みました。 ^[1]

若い地球創造論とバラミノロジーにおける中心的教義は、進化論は交配可能な限られた数の創造された種の多様性を説明できる（彼らはこれを「ミクロ進化」と呼ぶ）が、新しい「種」の形成（彼らはこれを「マクロ進化」と呼ぶ）は不可能であるというものである。^{[50] [51] 「種」内でのみ「ミクロ進化」を認めるという考え方もまた、}古い地球創造論の典型である。^[52]

アメリカ科学振興協会などの科学団体は、ミクロ進化を種内の小規模な変化、マクロ進化を新種の形成と説明しているが、それ以外はミクロ進化と変わらない。マクロ進化では、ミクロ進化の変化の蓄積が種分化につながる。^[53] 2つのプロセスの主な違いは、一方が数世代以内に発生するのに対し、もう一方は数千年かけて発生することである（つまり、量的な違いである）。^[54]本質的には、それらは同じプロセスを説明している。種レベルを超えた進化では、交配できない世代の始まりと終わりが生じるが、中間の世代は交配できる。

創造論に反対する人々は、染色体数の変化は、世代の段階で単一の染色体が分裂したり、複数の染色体が融合したりする中間段階によって説明できると主張し、人間と他の大型類人猿の染色体の違いを例に挙げている。^[55]創造論者は、他の大型類人猿と人間との間の実際の分岐は観察されていないため、証拠は状況証拠であると主張している。

生物学者のダグラス・フツイマは、権威ある教科書『進化生物学』の中で、マクロ進化とミクロ進化の根本的な類似性について次のように書いている。

1930 年代から 1940 年代にかけての進化論的総合論で確立された理論の最も重要な教義の 1 つは、生物間の「大進化」の違い (高等分類群を区別する違い) は、種内に見られるのと同じ種類の遺伝的違いの蓄積から生じるというものでした。この見解に反対する人々は、「大進化」は種内の「小進化」とは質的に異なり、まったく異なる種類の遺伝的および発達的パターンに基づいていると信じていました... 種の違いに関する遺伝学的研究により、[この] 主張は決定的に反証されました。形態、行動、生殖隔離の根底にあるプロセスにおける種間の違いはすべて、種内の変異と同じ遺伝的特性を持っています。つまり、それらは一貫した染色体位置を占め、多遺伝子性であるか、少数の遺伝子に基づいている可能性があり、付加的、優性、またはエピスタシス効果を示す可能性があり、場合によっては、タンパク質または DNA ヌクレオチド配列の特定の違いにまでさかのぼることができます。集団間の生殖隔離の程度は、受精前か受精後かを問わず、ほとんどないか全くないかから完全なものまでさまざまである。したがって、生殖隔離は、他の形質の分岐と同様に、ほとんどの場合、集団内での対立遺伝子の段階的な置換によって進化する。

— ダグラス・フツイマ、「進化生物学」（1998年）、pp.477-8 ^[56]

一部の反進化論者の主張とは反対に、種のレベルを超えた生命体の進化（つまり種分化）は、科学者によって何度も観察され、記録されてきた。^[57]創造科学において、創造論者は「創造された種類」または「バラミン」内で起こる種分化を認めたが、新しい属または分類学上のより高いランクの「第3レベルの大進化」と呼ばれるものに反対した。「種」、「創造された種類」のどこに線を引くか、またどのような出来事や系統がミクロ進化またはマクロ進化の範疇に入るかについては、あいまいな考えがある。^[58]

• 断続平衡- 遺伝子流動により、大きな進化の変化はまれである可能性がある

• 小進化（カリフォルニア大学バークレー校）
• ミクロ進化とマクロ進化 2011年8月18日アーカイブウェイバックマシン