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メガケロプス（文字通り「大きな角のある顔」[ a ]）は、後期始新世[ b ]のチャドロニアン陸生哺乳類時代に北アメリカに生息していた絶滅した角のあるブロントテリウム属です。メガケロプスは、数百の完全な頭蓋骨といくつかの完全な骨格から知られている、化石記録で最もよく知られている大型哺乳類の1つです。古典的なブロントテリウムとして、メガケロプスは、ブロントテリウム、ブロントップス、ティタノテリウムなど、歴史的に使用されたさまざまな名前で、大衆文化で永続的な人気を享受してきました。
メガケロプスは外見上は現代のサイに似ていたが、大きさはゾウに近いものだった。知られている中で最大のメガケロプスは肩までの高さが2.5メートル（8フィート2インチ）を超え、体重は4～5トンにも達した可能性がある。始新世の哺乳類の中でも最大級で、他のブロントテリウム類に匹敵するほどの大きさであり、当時の生息環境において群を抜いて最大の動物だった。成体のメガケロプスは、当時の捕食動物にとって捕食するには大きすぎたと考えられる。
メガケロプスの特徴である角は、現代のキリンの角状突起と解剖学的に類似しており、種内闘争に用いられたと考えられている。メガケロプスの化石は、大量死の化石群集から発見されることもあり、群れをなして移動する社会性動物であった可能性が示唆されている。始新世の古気候モデルとメガケロプスの歯の同位体分析から、メガケロプスは温暖な温帯から亜熱帯の森林や林地に生息し、湿潤な環境を好んだと考えられる。
メガケロプスの頭蓋骨は、特に角の大きさや形など、いくつかの特徴において非常に多様である。これはかつて、異なる種、さらには属を示すものと解釈され、メガケロプスの分類史を非常に複雑なものにしてきた。歴史的に、チャドロニアン期のブロントテリウム類は50種以上が命名されている。分類は完全には解決されていない。今日では、化石間の変異は主に性的二形性やその他の個体変異の結果であると解釈されている。この属には、少なくとも1つの識別可能な種、模式種M. coloradensisが含まれる。より稀な2番目の種M. kuwagatarhinusも一般的に認識されており、これは二股に分かれた角によってM. coloradensisと区別される。
メガケロプスの化石は、アメリカ西部で発見された最初の哺乳類化石の一つで、科学的な注目を集めた。[ 6 ]化石の科学的調査が行われるずっと以前から、メガケロプスの遺骸は激しい豪雨によって露出することがあり[ 7 ] 、ラコタ・スー族やポーニー族などのネイティブアメリカンによって発見されていた。[ 8 ]ラコタ族は、この巨大な哺乳類を、彼らの伝説であるワキンヤン（wakíŋyaŋ） [ 8 ]（「雷獣」と訳される）と結びつけていた。[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]
科学的に記載された最初のブロントテリウムの化石は、サウスダコタ州のホワイトリバーの悪地で発見された右顎の断片（USNM 21820）でした。[ 6 ]この化石は、1847年にハイラム・A・プラウトによって記載されました。プラウトは、この化石が大型奇蹄類に属するものであることを正しく特定しましたが、「巨大なパレオテリウム」（絶滅したウマ科動物）の顎であると信じていました。[ 6 ]プラウトの顎の発表は、米国で始まったばかりの古生物学界の注目を集め[ 10 ]、同国西部で最初の「化石ラッシュ」の波を引き起こしました。[ 10 ] [ 11 ] 1849年、オーギュスト・ポメルは、プラウトの化石はパレオテリウム属のものではないと結論付け、代わりにそれを新属新種Menodus giganteusのタイプ標本として指定した。[ 6 ] 1850年、デイビッド・デール・オーウェン、ジョセフ・グランビル・ノーウッド、ジョン・エバンスは、エバンスが収集した追加のブロントテリウムの歯と顎を記録した。オーウェンらは、これらの化石はプラウトの顎と同じ種を表していると信じた。ポメルの名前を無視したようで、オーウェンらは新種をPalaeotherium ? proutiiと命名した。[ 6 ]
エヴァンスが収集した化石はすぐにジョセフ・レイディが入手し、1852年と1853年に資料をより詳細に調査し記述した。[ 6 ]レイディは、その動物がウマ科ではないと疑い、「その非常に大きなサイズを表す」として、ティタノテリウムという名前を提案した。 [ 6 ]レイディは、プラウトの顎を含むすべての化石にティタノテリウム・プラウティという名前を使用した。 [ 6 ]大型奇蹄類の遺骸として認識されていたものの、レイディの研究を含む初期のブロントテリウム化石の記述では、これらの動物の独特な性質が認識されていなかった。[ 12 ]
1870年、レイディは、特徴的な角の大部分が保存されている最初のブロントテリウムの化石（ANSP 13362）をコロラド州で発見し、記載した[ 6 ]。[ 4 ]レイディは、ANSP 13362がティタノテリウムと同じ動物である可能性を疑ったが[ 4 ] [ 13 ] 、化石の特定に苦労し、ラクダ科動物か、キリン科のシヴァテリウムの北米代表である可能性を推測した[ 4 ]。レイディは暫定的に、この化石をメガケロプス・コロラデンシスという新属新種に分類した[ 6 ]。
1870年代と1880年代には、北部グレートプレーンズで骨戦争（ライバル研究者のオスニエル・チャールズ・マーシュとエドワード・ドリンカー・コープの間で競争的な化石狩りが行われた時期）により、古生物学的な発掘が盛んに行われた。マーシュとコープは共に、この地域で新しい先史時代の哺乳類を発見し記載するための探検隊に資金を提供した。[ 8 ] 1870年代には、マーシュとコープは、メガケロプスに似た角を持つウインタテリウムやエオバシレウスなど、絶滅した大型哺乳類の目であるディノケラタン類をいくつか記載した。[ 13 ] 1873年、レイディはメガケロプスがこれらの動物と同じ目に属する可能性があると推測した。[ 13 ]レイディはまた、メガケロプスは長鼻類であった可能性があり、鼻骨はバクのような可動性の吻または鼻の付着点として機能していた可能性があると示唆した。[ 13 ]
オズニエル・チャールズ・マーシュのブロントテリウム研究への貢献は非常に重要だった。[ 12 ]ブロントテリウムの研究は、1870年にイェール大学のためにコロラド州北部への探検隊を率いたことから始まった。[ 12 ]この探検隊は、保存状態の良い完全な頭蓋骨や体幹骨など、多数のブロントテリウムの化石を収集した。[ 12 ]探検中、マーシュの隊員はラコタ族の一団からブロントテリウムの顎を見せられ、ワキンヤンの伝説を聞かされた。[ 15 ]伝説にちなんで、マーシュは1873年に新属ブロントテリウム（「雷獣」）と命名した。 [ 16 ]
マーシュによる 1873 年のBrontotherium gigasの記載は、それまでのブロントテリウムの知識への最も重要な貢献であった。[ 4 ]ホロタイプは別の下顎として指定されていたが、マーシュは顎と残りの骨格の両方のいくつかの特徴を正しく記述することができた。[ 4 ]マーシュは、 Brontotherium を「サイのものに似た四肢の骨を持つ真の奇蹄類」と認識した。[ 12 ]マーシュは、 Brontotherium がLeidy によってTitanotheriumとして記載された動物と関連していることを認識して、 2 つの属を含む新しい科Brontotheriidaeも設立した。 [ 12 ] 1875 年、HC クリフォードはネブラスカ州チャドロン近郊で、大きくてほぼ完全なブロントテリウムの骨格を発見し、発掘した。この骨格（YPM VP 12048）は、1887年にマーシュによって新属新種Brontops robustusのタイプ標本として記載された。[ 14 ]
マーシュはその後も生涯にわたりブロントテリウムの化石の研究を続け、一部は彼自身が収集したが、ほとんどは「西部」の収集家から購入した。[ 12 ]マーシュとコープは、入手した良質なブロントテリウムの標本のほぼすべてに新種名を付け、多くの場合、わずかな特徴によってのみ区別した。[ 6 ]米国以外での最初の化石は、1886年にコープによってカナダのアシニボイア（現在のサスカチュワン州）のスウィフトカレントクリークで報告された。コープはこれらの化石に対応するために新種Menodus angustigenisと名付けた。[ 4 ]
マーシュは米国地質調査所と協力して、米国の先史時代の動物に関する一連のモノグラフを執筆した。米国地質調査所は、角竜類恐竜とブロントテリウム類の両方に関するマーシュのモノグラフの資料を収集するために、前例のない規模で古生物学的野外調査を実施した。 [ 17 ]ブロントテリウム類の化石は、主にジョン・ベル・ハッチャーによってモノグラフのために収集された。ハッチャーは1886年から1888年にかけてサウスダコタ州とネブラスカ州で15か月を過ごした。[ 4 ]ハッチャーは探検の終わりまでに、「ほぼ200個の完全な頭蓋骨と、多かれ少なかれ完全な骨格を多数収集した」と報告した。[ 4 ]マーシュのブロントテリウム類のモノグラフは1899年に彼が亡くなる前に完成せず、彼はそれに関する既知の原稿を残さず、鉛筆のメモと未発表の図だけを残した。[ 17 ]
19 世紀後半から 20 世紀初頭にかけて、アメリカ合衆国のほとんどの博物館がグレート プレーンズのいわゆる「ティタノテリウム層」での化石収集に資金を提供し、[ 8 ]すでに大規模だったブロントテリウムの化石サンプルにさらに多くの骨格と多くの追加の頭蓋骨が含まれるようになりました。[ 6 ]ヘンリー フェアフィールド オズボーンはブロントテリウムの化石のさらなる研究を精力的に追求し、このグループの研究を生涯の探求の 1 つです。[ 18 ]オズボーンが取り組んだ化石のほとんどはハッチャーによって収集され、元々はマーシュのモノグラフの資料として使用される予定でした。[ 4 ] 1929 年に、オズボーンはブロントテリウムに関するモノグラフ「古代ワイオミング、ダコタ、ネブラスカのティタノテリウム」を出版しました。[ 19 ]この2巻からなるモノグラフは951ページに及び、795の図と236のプレートで図解されている。オスボーンは、これがブロントテリウムに関する決定的な著作になると信じていた。[ 19 ]
収集された化石の数が多いため、メガケロプスは北米の哺乳類の化石記録において最もよく代表されている大型草食動物の1つとなっている。[ 20 ]メガケロプスの化石は主に米国のホワイトリバー層群とカナダのサイプレスヒルズ層から発見されている。[ 20 ]現在メガケロプスに属するとされている化石はすべて、後期始新世に相当するチャドロニアン陸生哺乳類の時代に限られているようだ。 [ 20 ]標本の数が多いにもかかわらず、メガケロプスの進化と古生物学は、長年にわたる分類上の混乱がさらなる研究を妨げているため、十分に研究されていない。[ 20 ]さらに、ほとんどのメガケロプスの化石には層序データが十分に記録されていないため、単一の同時代集団の変異を研究できる程度が制限されているという問題もある。 [ 6 ]
オズボーンが1929年にモノグラフを発表した時点で、少なくとも47種のチャドロニアン期のブロントテリウム類が命名されていたが、その多くは不十分で断片的な化石に基づいていた。[ 6 ]化石は骨格のほとんどの特徴において非常によく似ている。明確な違いは、ほとんどの場合、角の形、向き、大きさ、鼻骨の突出度、頬骨弓の厚さにのみ見られる。[ 6 ]このため、20世紀にはブロントテリウム類は過剰に分割されすぎている、つまり種が多すぎるという一般的なコンセンサスがあった。[ 6 ] [ 19 ]オズボーンはモノグラフの中で、チャドロニアン期のブロントテリウム類の有効な種を37種と認めたが、この数はチャドロニアン期の比較的短い期間に対して多すぎると、オズボーンと同時代の研究者からも批判された。[ 6 ]オズボーンは化石に見られる変異を性的二形性、個体発生上の違い、種レベルの違いなど様々な要因に起因するものとしたが、ある特徴がどの要因によって変化するのかをどのように判断できるのかは示さなかった。[ 6 ]
1967年、ジョン・クラーク、ジェームズ・R・ビアバウアー、ケネス・K・キーツケは、チャドロニアン期のブロントテリウム類はすべて、個体差が大きい単一の種に属すると初めて提唱した。[ 6 ]これは、同時代の個体群から形態の異なる複数の角の芯が保存されている化石産地に基づいていた。角が4つの異なる種のものである可能性は低いと判断したクラーク、ビアバウアー、キーツケは、4つの標本すべてを、最も古い利用可能な名前である単一の種Menodus giganteusに参照し、 BrontotheriumやTitanotheriumなどの他のすべての名前を後発異名とした。[ 21 ] 1989年、ブリン・J・マダーは、ブロントテリウム科の改訂案を発表した。[ 18 ]マダーは、チャドロニアン期のブロントテリウム類のいくつかの種を有効と認め、 Menops、Brontops、Megaceropsの3つの属に分類した。マダーの分類は主に角の断面形状に基づいていた。[ 6 ]この方法によれば、 Menodus giganteusという名前は疑問名である。なぜなら、その種のホロタイプには角の材料がなく、したがって診断的特徴がないからである。[ 6 ]
2004年の予備改訂で、[ 22 ] Matthew C. Mihlbachler、Spencer G. Lucas、Robert J. Emryは、チャドロニアン期のブロントテリウム化石の変異性は、現代の性的二形性を持つ哺乳類種の変異性よりもわずかに高いと結論付けた。[ 6 ]多数の頭蓋骨のデータを使用して、化石を個別の単位（つまり別々の種）に分割することは不可能であることが判明し、したがって、化石群集には識別可能な種が1つしかない可能性がある。[ 6 ] Mihlbachler、Lucas、Emryは2つの種を認識することを選択し、2番目の種は、角が二股に分かれた珍しい頭蓋骨によって区別される。これらの化石は、1995年にMaderとJohn P. Alexanderによって、 Megacerops kuwagatarhinusという新種として記載されていた。[ 6 ] 2 つの形態の区別は角にしか見られないため、Mihlbachler、Lucas、Emry は、角が分岐していない一般的な種にはMegacerops coloradensisという名前を使うべきだと提案した。M . coloradensis は、角が分岐していないホロタイプが保存されている最も古い利用可能な名前であり、したがって、この種に確実に適用できる最も古い名前である。[ 6 ] 2008 年の包括的な系統解析で、Mihlbachler はMegacerops を単系統属として回復し、現在のデータでは識別可能な 2 つの種しか支持していないが、 Megacerops の資料に関する今後の研究では、さらに多くの種が示される可能性があると指摘した。[ 22 ]
メガケロプスの詳細な種レベルの改訂は、分類を完全に解決するために依然として必要とされている。[ 20 ]詳細な改訂がないにもかかわらず、メガケロプスが唯一の有効なチャドロニアンブロントテリウム属であり、2種のみを含むという地位は広く受け入れられている。[ 5 ] [ 23 ]ミールバッハラーの結論は、ドナルド・プロセロ[ 23 ]、カレン・J・ロイド、ジェイリン・J・エバーレ[ 24 ]、パーカー・D・ラインハート、アルフレッド・J・ミード、デニス・パーミリー[ 25 ]などの研究者によって支持されている。マダーは単一属モデルを否定し、メノプス、ブロントプス、メガケロプスを複数の種を含む別々の属と見なし続けた。[ 26 ] [ 27 ]これに対し、ミールバッハラーは、マダーがこれらの属の種レベルの改訂を行っておらず、系統解析によって単系統群であることを示しておらず、[ 22 ]マダーが提案した診断的特徴は化石資料で連続しており、したがって明確な分類群を示すことはできない（つまり、化石は提案されているように 3 つの明確な属にまとまることはない）と指摘した。[ 28 ]ティタノテリウム、ブロントテリウム、ブロントップスなどの歴史的な属名は、今日では研究者によって一般的に真剣に扱われていないが、これらの名前は有名であり続け、人気のある本、ウェブサイト、おもちゃの名前として登場している。[ 5 ] [ 23 ]
メガケロプスは巨大で印象的な動物で、その大きな体格と頭蓋骨の前部にある2本の角が特徴でした。[ 19 ] [ 29 ]彼らは非常に頑丈な体格をしており、[ 30 ] [ 31 ]スピードよりも力に適応していました。[ 31 ]
メガケロプスは外見上は現代のサイと似ており、収斂進化の一例である。[ 32 ]類似点以外にも、メガケロプスと他のブロントテリウム類をサイから区別するいくつかの特徴がある。[ 33 ]メガケロプスは一般的に頑丈な動物であった。[ 31 ]メガケロプスは前足に4本、後足に3本の指があり、 [ 33 ]原始的な奇蹄類の状態であるが、[ 30 ]サイはそれぞれ3本の指がある。[ 34 ]メガケロプスはよく発達した犬歯を持ち、 [ 33 ]サイでは犬歯は通常失われており、[ 34 ]臼歯はサイよりもカリコテリウム類の臼歯に似ている。[ 33 ]サイの角は凝集した（密に詰まった）ケラチンで構成されているが、[ 34 ]メガケロプスの角の芯は骨で構成されていた。[ 33 ]
メガケロプスは最大のブロントテリウム類の一つで、大きさではエンボロテリウムなどのごく少数の属にしか匹敵しなかった。[ 22 ]最大のブロントテリウム類は始新世最大の哺乳類だった。[ 15 ]メガケロプスは現代のサイ全てよりも大きく[ 35 ] [ 36 ] 、ゾウに匹敵する大きさだったが、背丈は低かった。[ 35 ]最大のメガケロプスは肩までの高さが2.5メートル（8フィート2インチ）と推定されている。 [ 35 ] [ 37 ] [ 38 ]この測定値は、かつてブロントプス・ロブストゥスの模式標本と考えられていた保存状態の良い骨格であるYPM VP 12048から部分的に得られたものである。 1916年に初めて剥製にされたとき、この標本は肩までの高さが2.502メートル（8フィート2½インチ）、尾を含めた全長が4.635メートル（15フィート2½インチ）と測定された。[ 14 ]メガケロプスの最大の標本は、歴史的に肩までの高さが3メートル（10フィート）に達したと推定されることがある。 [ 39 ]大型のメガケロプスは全長が約5メートル（16フィート）に達しただろう。 [ 15 ]
メガケロプスの体重推定値は様々で、 2～3トン（2.2～3.3ショートトン）[ 40 ]から3.98トン（4.39ショートトン）[ 41 ] 、4.18トン（4.61ショートトン）[ 42 ]、さらには5トン（5.5ショートトン）[ 35 ] [ 43 ]までと報告されている。
メガケロプスの頭蓋骨は巨大で[ 20 ]、ややサイに似ていた[ 33 ] [ 44 ] 。頭蓋骨は長く幅広く[ 32 ]、漠然と鞍型をしていた[ 20 ] 。頭蓋骨のいくつかの特徴は大きく発達しており[ 31 ] 、例えば骨化によって結合した鼻骨[33]や頬骨弓[ 31 ]などが挙げられる。後頭部（頭蓋骨の後部）は非常に高く幅広かった[ 31 ] 。これらの発達のほとんどは、メガケロプスの角の発達と関連していたようである[ 31 ]。
メガケロプスの化石群全体に一貫した歯式はありません。哺乳類の歯は非常に診断的であり、 [ 45 ]歯列の違いは、歴史的に化石を複数の属に分けることを正当化するために使用されてきました。[ 44 ] 1876年に、マーシュは「ブロントテリウム」の歯式を2.1.4.3 2.1.3.3、[ c ] 「メノドゥス」の歯式を2.1.4.3 2.1.4?.3、メガケロプスの歯式を2.1.4.3 0.1.3.3、そして「ディコノドン」の歯式を0.1.4.3 1.1.3.3と記述しました。[ 44 ] 1889年に、マーシュの「ブロントプス」は、その歯式2.1.4.3 1.1.4.3に基づいて別種として記述されました。[ 46 ]歯の数は明らかにブロントテリウム類の重要な診断的特徴ではなかった。例えば、メガケロプスの頭蓋骨の中には、片側に下顎小臼歯が3本、もう片側に4本残っているものがあり、この歯の数は属を区別する特徴ではなかった（マーシュが「ブロントテリウム」と「メノドゥス」について示唆したように）。[ 47 ]
メガケロプスには最大で2対の切歯があった。[ 46 ]ディプラコドンやプロティタノテリウムなどのより基盤的なブロントテリウム類は、追加の切歯を持っていたが、一部の切歯は萎縮し、他の切歯は肥大しており、おそらくメガケロプスに見られる状態への一歩であった。[ 48 ]化石の証拠は、メガケロプスにとって切歯があまり役に立たなかったことを示している。切歯は小さく、化石にはほとんど摩耗が見られず、[ 36 ]高齢のメガケロプスの標本は生涯を通じて切歯を失うことがあった。[ 48 ]切歯が役に立たなかったことは、ブロントテリウム類が現代のサイと同様に物を掴むことができる上唇を持っていたことを示唆している可能性がある。[ 36 ]
メガケロプスの体幹骨格は巨大で頑丈で、比較的短かった。[ 36 ] [ 31 ]体幹骨格の最も注目すべき特徴は、肩の上にある背椎の長い棘で、これは重い頭蓋骨を支えるために必要な巨大な首の筋肉を支えるための適応である。[ 31 ]メガケロプスの解剖学的特徴は、サイとゾウの両方と区別され、現代のバイソンの椎骨と首の筋肉と比較されている。[ 31 ]首自体は頑丈で適度に長かった。[ 44 ]メガケロプスの椎骨は、現代のサイの椎骨といくらか似ていた。[ 46 ]肋骨は強く巨大だった。[ 46 ]メガケロプスの骨盤は横方向に広く広がっており、ゾウの骨盤に似ていた。[ 44 ] [ 46 ] [ 46 ]
メガケロプスの四肢は、現代のサイとゾウの四肢の中間的な比率であった。[ 33 ] [ 44 ]メガケロプスの四肢は、動物の大きな体重に耐えるためのいくつかの適応を示している。サイと比較すると、メガケロプスの四肢は、特に足首と手首が頑丈で、四肢の各節間の角度は小さい。[ 31 ]前肢は特に頑丈で[ 31 ] [ 46 ] 、肘頭（肘の突出部）と上腕骨の粗面化など、いくつかの適応は、大きな筋力を示唆している。[ 31 ]
メガケロプスは前足に4本の指、後足に3本の指を持っていた。[ 33 ] [ 44 ]前足に4本目の指が残っていることは、おそらく動物の大きな体重を支えるのに役立ったもう1つの特徴である。[ 31 ]足の骨の配置から、メガケロプスの足には現代のゾウやサイの足に似た弾力性のある組織のパッドがあったことがわかる。[ 36 ]
ブロントテリウム類はブロントテリウム科を構成し、メガケロプスはその派生的なメンバーであった。[ 22 ]ブロントテリウム類は奇蹄目（奇蹄類）に分類され、このグループには現代のウマ、サイ、バクが含まれる。[ 22 ]ブロントテリウム類は伝統的にウマの近縁種として分類されているが、奇蹄目の系統樹におけるその位置は現在議論の的となっており、研究によって結果が異なる。[ 22 ]
系統解析によると、角のあるブロントテリウム類（ブロントテリウム亜族）は中央アジアで起源した。[ 49 ]角のあるブロントテリウム類は、ユインタン陸生哺乳類の時代に北アメリカに初めて出現し、いくつかの種と属に分化し、その中でもディプラコドンは化石記録で最もよく知られている。[ 49 ]初期の北アメリカの角のあるブロントテリウム類は、メガケロプスを含む、より派生的なブロントテリウム亜族の祖先であった。[ 49 ]ブロントテリウム亜族の基底的なメンバーは北アメリカ（プロティタノプス、ユーブロントテリウム）とアジア（パラブロントプス）の両方で知られているため、ブロントテリウム亜族が正確にどこで起源したかは明らかではない。メガケロプスの祖先と近縁種は、アジアに出入りを複数回行った可能性がある。[ 50 ]
ブロントテリウム科は、当時知られていた角のあるブロントテリウム類であるタイタノテリウム属とブロントテリウム属（現在ではどちらもメガケロプス属の同義語とみなされている）を包含するために、1873年にマーシュによって創設された。 [ 22 ] 20世紀初頭、オスボーンは多数のアメリカ産ブロントテリウム化石を分類する真剣な試みを行った。1929年のモノグラフで、オスボーンはブロントテリウム科をいくつかの異なる亜科に分け、それらは複数の多系統で別々に進化する系統を表していると信じていた。 [ 22 ]オスボーンの分類法には、特に化石の過剰な分割と、時代遅れの正統進化仮説に対するオスボーンの個人的な信念の影響など、大きな欠点があった。[ 22 ]批判にもかかわらず、オスボーンの分類法は20世紀を通じてほぼ維持されたが、使用される亜科は研究によって異なる場合があった。ブロントテリウムの分類法の詳細な改訂は、1980年代と1990年代のマダーの研究、および2000年代のミールバッハラーの研究まで発表されなかった。[ 22 ]
ミールバッハラーの2008年の改訂によると、メガケロプスはブロントテリイタ亜族に分類されている。[ 22 ]このグループには、ディアノティタン、デュシェネオドゥス、ユーブロントテリウム、ノティオティタノプス、パラブロントプス、[ 22 ]パルヴィコルヌス、[ 51 ]およびプロティタノプス[ 22 ]属も含まれる。ブロントテリイタは、エンボロテリウム、メタティタン、グナトティタンなどの属を含むエンボロテリイタ亜族の姉妹群であった。[ 22 ]
以下の系統樹は、Mihlbachler の 2008 年の解析によるブロントテリウムの縮小された厳密なコンセンサスツリー (ブロントテリウム亜目のみを表示するように縮小) [ 22 ]と、Mihlbachler と Prothero による 2021 年のテキサス産ブロントテリウムの研究によるブロントテリウム亜目の縮小された厳密なコンセンサスツリーです。[ 20 ]
多くのブロントテリウム属には角や頭蓋ドームがあった。[ 52 ]メガケロプスの角は、北米のブロントテリウムの中で最も発達していた。[ 53 ]角は鼻の上に2つの骨の突起として現れ、形は漠然とパチンコを連想させた。 [ 53 ]角は頭蓋骨の最も目立つ特徴であった。[ 48 ]メガケロプスの角の形、大きさ、向きは個体によって大きく異なり、[ 6 ]角が頭蓋骨の他の部分に与える影響の程度も異なっていた。[ 22 ]角が小さい小型のメガケロプスには、典型的で発達した鼻突起があった。角が大きい大型のメガケロプスでは、鼻突起は角にほぼ吸収され、小さな三角形の残存構造に縮小していた。[ 22 ]まれな個体では、2本の角が完全に融合して、鼻先全体に広がる板状または盾状の構造を形成している。[ 4 ]
メガケロプスの角の形状の大きなばらつきは、角の成長を制御する比較的不確定なシステムによって引き起こされた可能性があり、そのシステムでは、「発生の偶発性」によるわずかな遺伝的差異が、形状、サイズ、および向きの大きなばらつきを生じさせる可能性がある。[ 21 ]現生の角のある哺乳類の性的二形性のパターンに基づくと、より大きく精巧な角を持つ大型のメガケロプスは、従来、雄の個体であったと考えられている。[ 6 ] [ 36 ] [ 53 ]
メガケロプスの角は非落葉骨で構成されており、追加の骨構造や装飾は施されていなかった。[ 6 ]角の基部には大きな空洞があった。[ 44 ]現代の哺乳類の中で、ブロントテリウムの角に最もよく似た解剖学的構造は、キリンの角状突起である。[ 6 ]
メガケロプスの角の生前の姿は不明である。歴史的には、角はシカやウシの角に似ていると説明されてきた[ 52 ] 。また、伝統的な復元図では、角質の鞘に覆われているように描かれることが多い[ 31 ] 。このような復元図は、おそらく動物の実際の姿を反映していない。メガケロプスの角は、ウシや角竜類 などの動物の角の芯に見られる血管痕がないため、角質に覆われていた可能性は低い[ 31 ]。キリンの角と同様に、ブロントテリウムの角は、おそらく皮膚で完全に覆われていたと考えられる[ 6 ] 。角の皮膚は角質化していた可能性もあるが、その証拠はない[ 36 ] 。
メガケロプスの角の遠位端（体から最も遠い部分）には、表面が粗いことが多い。多くの頭蓋骨では、この粗い表面は鼻と眼窩の周りまでさらに下方に伸びている。[ 6 ]この表面は、現代のサイの頭蓋骨の角の下にある粗い斑点に似ている。[ 31 ] 1905年、リチャード・スワン・ラルは、ブロントテリウムの頭蓋骨の粗い表面、特に角の先端には、サイの角と解剖学的に類似した、ケラチン製のより小さな角がさらに付いていた可能性があると推測した。[ 31 ]ラルは、2本の骨の角の遠位端に、そのような構造が2～4個（角1本につき1～2個）付いていた可能性があると提唱した。[ 31 ]
ブロントテリウムの角は同種間の戦闘に使われたと考えられている。[ 52 ] [ 53 ]角の形状から判断すると、ライバル同士が角を絡ませて、側面などの脆弱な部分を攻撃から守ることができたと考えられる。角はおそらく、このようなレスリング[ 11 ] [ 52 ]や押し合い、横からの打撃に最も適していたと考えられる。[ 11 ]メガケロプスの角の基部は、現代のオオツノヒツジのように正面衝突に使うには薄すぎてスポンジ状だった可能性がある。[ 11 ]メガケロプスは首の筋肉が非常に強かったため、ライバル同士が上向きの突きや頭突きで互いを倒すこともできたと考えられる。[ 53 ]メガケロプスの側面は、おそらく攻撃の主な標的だったと考えられる。メガケロプスの化石（AMNH 518）には、動物の生前に折れて治癒した肋骨が保存されている。[ 9 ] [ 52 ]メガケロプス以外の動物がこのような怪我を負わせたとは考えにくい。 [ 54 ]ブロントテリウムの角の中には、二次的な骨の成長の痕跡が見られるものがあり、おそらく他のブロントテリウムとの衝突による再生であると考えられる。[ 22 ]
メガケロプスなどのブロントテリウム類は、比較的低い歯冠の頬歯を持っていた。[ 30 ]この特徴と一般的な歯の形態から、彼らは木の葉を食べる食性に限定されていた。[ 30 ]歯は植物を切断したり砕いたりするために使われた。[ 36 ]メガケロプスは葉食性および/または果実食性であったが、その大きな体格から、食物に関しては比較的非選択的であったに違いない。[ 22 ]メガケロプスの食性は、現代のヘラジカやクロサイの食性と似ていたと考えられる。[ 22 ]
メガケロプスの化石は大量死の集団で発見されている。[ 22 ]複数の個体が同時に大量死しているということは、メガケロプスが社会性のある動物であり、群れで移動していた可能性があることを示している。[ 15 ]
メガケロプスは温暖な温帯から亜熱帯の環境、森林や開けた林地に生息していた。[ 36 ]古気候学的分析によると、チャドロニアン期の北アメリカは森林サバンナと低木林の生息地であり、完全に樹木のない草原バイオームの存在は考えにくい。[ 55 ]ホワイトリバー層群のメガケロプスの歯のエナメル質の酸素同位体分析では、低いδ18O値[ 56 ]と低いδ13C値[ 55 ]が明らかになった。これは、メガケロプスが、河畔域など、生態系のより湿潤で密度の高い部分で餌を食べ、おそらくそこで生活することを好んだことを示唆している。[55] [ 56 ] 2013年、グラント・S・ボードマンとロス・セコードは、メガケロプスを森林に生息する動物と解釈した。[ 55 ]
メガケロプスは、その生息環境において群を抜いて最大の動物であった。[ 9 ] [ 36 ] [ 55 ]現代の大型動物と同様に、メガケロプスは生息環境を形成する上で重要な生態学的役割を果たしていたと考えられる。[ 9 ]体の大きさから、メガケロプスのおおよその行動圏（動物が生活し、定期的に移動する領域）は20平方キロメートル（4,900エーカー）と推定されている。[ 55 ]
ホワイトリバーの悪地には、北米で恐らく最も優れた後期始新世の化石記録が保存されており、メガケロプスと同時代の動物相が非常に詳細に知られています。[ 57 ]大型草食動物相には、多数の異なるグループの代表者が含まれていました。同類の奇蹄類には、初期のアンキテリイネ亜科のウマ科動物（メソヒップス）や、カバに似たアミンドン科（メタミノドン）、イラコドン科（ヒラコドン）、初期の真のサイ（トリゴニアスとスブヒラコドン）など、さまざまなサイ上科動物が含まれていました。[ 57 ]また、多数の偶蹄類グループも存在し、アントラコテリウム科のカバ類（AepinacodonとElomeryx）、エンテロドン科（Archaeotherium）、メリコイドドン科（Agriochoerus、Bathygenys、Merycoidodon、およびOreonetes）、ペッカリー（Perchoerus）、プロトケラトス科（Pseudoprotoceras）、こぶのない初期のラクダ（オロメリクス科のEotylopusとラクダ科のPoebrotherium）、および初期の反芻動物（HypertragulusとLeptomeryx）などが含まれていた。[ 57 ]この生態系の小型哺乳類には、さまざまなウサギと、ビーバー、ジリス、ネズミ、リスなどのいくつかの齧歯類グループが含まれていた。[ 58 ]
メガケロプスにはさまざまな捕食者が共存していた。[ 36 ] [ 58 ]これには、アンフィキオン科（「クマ犬」；ブラキリンコキオン、ダフォエニクティス、ダフォエヌス）、イヌ科（ヘスペロキオン）、ネコ亜科（パレオガレ）、ハイエノドン科（ハイエノドン属の数種）、イタチ科（ムステラヴス）、ニムラヴィス科（「偽サーベルタイガー」；ディニクティス、ホプロフォネウス）、クマ科（パリクティス）などが含まれる。[ 59 ]当時最大の捕食者はハイエノドン・メガロイデスで、体重は約165キログラム（364ポンド）で、現代のライオンとほぼ同じ大きさだった。[ 59 ]メガケロプスの成体は巨大であるため、同時代の捕食動物がこれを狩ることはまず不可能だっただろう。 [ 9 ] [ 36 ] [ 59 ]メガケロプスの幼体でさえ、同時代の捕食動物と比べると大きく、捕食するのは困難だっただろう。[ 36 ]状況証拠から、メガケロプスが何らかの形でH. メガロイデスの食餌の一部であった可能性が示唆される。メガケロプスとH. メガロイデスはどちらもチャドロニアン期末期以前に絶滅しており、チャドロニアン期に続く北米陸生哺乳類の時代であるオレラン期には、 H. メガロイデスほど大きな捕食動物は知られていない。 [ 59 ]
ブロントテリウム類は始新世末期に絶滅した。 [ 19 ] [ 30 ]北アメリカのオレラン層からはブロントテリウム類の化石は知られていない。[ 55 ]メガケロプスは大陸最後のブロントテリウム類であり、ブロントテリウム類の最後の生き残りである。[ 20 ]メガケロプスとその近縁種の大きさや角の発達から判断すると、ブロントテリウム類は進化のピーク時に絶滅したと考えられる。[ 19 ]メガケロプスが他の動物との競争によって絶滅したとは考えにくい。同時代の哺乳類でメガケロプスに匹敵する大きさのものは存在せず、オレラン層からはメガケロプスに匹敵する大きさの新しい哺乳類は知られていない。[ 55 ]
ブロントテリウム類は、氷河期と複数の異なる哺乳類群の絶滅が重なった始新世-漸新世絶滅イベントで絶滅した哺乳類群の1つです。始新世と漸新世の境界における気温の変化は植生に劇的な影響を与え、ブロントテリウム類が依存していた始新世の森林がサバンナ環境に大規模に置き換わる結果となりました。 [ 19 ]同位体分析によると、メガケロプスはより湿潤で密度の高い生息地を好んでいたため、このような環境変化によって大きな影響を受けたと考えられます。 [ 55 ]メガケロプスが好んだ生息地は、バク類のコロドンのまれな化石発見によって示されるように、オレラ期にもある程度存在していましたが、おそらく大幅に縮小していました。[ 55 ]