ウミイグアナ

ウミイグアナ 時間範囲:後期中新世– 最近
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
CITES附属書II  （ワシントン条約）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
亜目:	イグアニア
家族：	イグアナ科
属:	アンブリリンカス ・ベル、1825年
種：	アオイ科
二名法名
アムブリリンカス・クリスタトゥス ベル、1825
亜種
7～11亜種。本文参照

ウミイグアナ（学名： Amblyrhynchus cristatus ）は、ウミイグアナ、イリエワナ、ガラパゴスウミイグアナとも呼ばれ、ガラパゴス諸島（エクアドル）にのみ生息するイグアナの一種です。現代のトカゲの中では珍しく、海中で藻類を採餌する能力を持つ海生爬虫類で、藻類がほぼ全ての餌となります。^[3]ウミイグアナは、海洋環境で過ごす現存する唯一のトカゲです。^[4]大きなオスは潜ってこの餌を見つけることができ、メスと小さなオスは干潮時に潮間帯で餌を食べます。^[5]主に岩の多い海岸に群れを作って生息し、比較的冷たい水や潮間帯を訪れた後は日光浴をしますが、沼地やマングローブの茂み、海岸でも見ることができます。 ^[6]大きなオスは短期間縄張りを守りますが、小さなオスは他の繁殖戦略を持っています。交尾後、メスは土に巣穴を掘り、そこに卵を産み、数ヶ月後に卵が自然に孵化するように放置します。 ^[7]

ウミイグアナは島によって外見が異なり、いくつかの亜種が認められています。^[8]比較的多くの個体が残っており、地域的にも豊富ですが、^[9]この保護種は、主にエルニーニョ現象、外来捕食動物、石油流出などの偶発的な出来事により絶滅の危機に瀕していると考えられています。^[1]

ウミイグアナは1825年にトーマス・ベルによってAmblyrhynchus cristatusとして初めて記載されました。彼はその特徴のいくつかを認識しましたが、受け取った標本はメキシコ産であると信じていましたが^[10] 、現在ではその産地は誤りであることがわかっています。^[11]

属名のAmblyrhynchusは、ギリシャ語のAmbly （ἀμβλυ、「鈍い」を意味するAmblus（ἀμβλυ）とrhynchus （ρυγχος、「鼻先」を意味する）を組み合わせたものである。^[12]種小名はラテン語のcristatusで、「とさかのある」を意味し、動物の背中にある低いとさかのとげを指す。

アンブリリンカス属は単型 属であり、Amblyrhynchus cristatusという1種のみが属する。^[11]

研究者らは、陸イグアナ（コノロフス属）とウミイグアナは、おそらく筏で中央アメリカまたは南アメリカから島に到着して以来、共通の祖先から進化したと理論づけている。^{[13] [14]}ガラパゴスの陸イグアナとウミイグアナは系統群を形成し、その最も近い親戚はメキシコと中央アメリカのクテノサウライグアナである。^[8] mtDNAに依存した研究に基づくと、ウミイグアナは陸イグアナから約500万〜1500万年前に分岐したと推定されており、これは現存するガラパゴス諸島のどれよりも古い。^{[15] [16] [17] [18]そのため、祖先種は現在は水没している}火山列島の一部に生息していたと伝統的に考えられてきた。しかし、mtDNAとnDNAの両方を対象とした最近の研究では、この2つが分岐したのは約450万年前であることが示されており、これは現存する最古のガラパゴス諸島（エスパニョーラ島とサンクリストバル島）の年代に近い。^[17]

ウミイグアナとガラ​​パゴスリクイグアナは、何百万年も隔てられ、異なる属に分類されているにもかかわらず、相互に繁殖力を維持している。生息域が重なる場所では雑種化することが知られており、いわゆるハイブリッドイグアナが生まれる。^{[19]これは非常に稀なことで、通常は分離されている2種の繁殖地と繁殖期が重なる小さな島、}サウスプラザで数回記録されているのみである。ハイブリッドは中間的な特徴を持ち、陸上に留まり、不妊である。^[20]

ウミイグアナの個体群は、西部の島々、北東部の島々、南東部の島の3つの主要な系統群に分類されます。^[7]これらはさらに細分化することができ、各サブ系統群は一般に1つまたは2つの主要な島のウミイグアナと一致しますが、サンクリストバル島には2つのサブ系統群（北東部と南西部）があります。ただし、ウミイグアナの個体群間の最も古い分岐でさえごく最近のものであり、23万年以内、おそらく5万年未満です。時には、ウミイグアナが故郷の島以外の島に到達し、異なるウミイグアナの個体群間で雑種化が起こることがあります。^[17]ガラパゴス諸島以外でのウミイグアナの確認された記録は1つあり、2014年にエクアドル本土近くのラプラタ島に個体が出現しました。 ^[21]

伝統的に、海イグアナにはアルファベット順に7つまたは8つの亜種が認められている。 ^[19]

• A.c.アルベマーレン シス・アイブル・アイベスフェルト、1962年–イザベラ島
• グレイ 、1831 年頃（必ずしも認識されていない） –ピンソン島
• A. c. cristatus Bell, 1825 –フェルナンディナ島
• A.c.ハッシ・ エイブル・アイベスフェルト、1962年–サンタクルス島
• A.c.メルテンシ ・エイブル・アイベスフェルト、1962 –サン・クリストバル島およびサンティアゴ諸島
• A.c.ナナス ・ガーマン、1892年–ヘノベサ島
• A.c.シエルマンニ・ エイブル・アイベスフェルト、1962年–ピンタ島
• A.c. venustissimus アイブル・アイベスフェルト、1956 –エスパニョーラ島と隣接する小さなガーデナー島

2017年、 50年以上ぶりにこの種の包括的な分類学的レビューが行われ、形態学的および遺伝学的証拠に基づく新たな結果が得られ、5つの新しい亜種が認定されました（このうち3つは、これまでどの亜種にも分類されていなかった小島嶼個体群です）。^{[8] [11]}

• A. c. cristatus Bell, 1825 ( albermarlensisとaterは新称シノニム) – イザベラ島およびフェルナンディナ島
• A. c. ゴジラ ミラレス他、2017年– サンクリストバル島北東部
• A. c. hassi Eibl-Eibesfeldt、1962年– サンタクルス島とバルトラ島などの隣接する小さな島々
• A.c.ハヤンピ ・ミラレスほか、2017年–マルチナ島
• A.c.ジェフリーシ ・ミラレスほか、2017 –ウルフ島、ダーウィン島、ロカ・レドンダ
• A.c.メルテンシ アイブル アイベスフェルト、1962 – サン クリストバル島南西部
• A.c.ナナス ・ガーマン、1892年– ヘノベサ島
• A.c.シエルマンニ・ エイブル・アイベスフェルト、1962年– ピンタ島
• A.c. trillmichi Miralles 他、2017 –サンタフェ島
• A.c. venustissimus アイブル・アイベスフェルト、1956 – エスパニョーラ島 (隣接する小さなガーデナー島を含む) とフロレアナ島
• A. c. wikelskii Miralles et al., 2017 – サンティアゴ島とラビダ島などの隣接する小さな島々

• 
  イサベラ島のA. c. albemarlensis （ 2017年のレビューに基づくとA. c. cristatusの同義語） ^[8]
• 
  フェルナンディナ島のA. c. cristatus
• 
  サンタクルス島のA. c. hassi
• 
  A.c.サンクリストバル島沖、ロボス島のメルテンシ
• 
  A.c.ヘノベサ島のナナス
• 
  A.c.エスパニョーラ島のベヌスティッシムス
• 
  サンティアゴ島のA. c. wikelskii （以前はA. c. mertensiに含まれていた）^[8]

ガラパゴス諸島を訪れた初期の訪問者は、ウミイグアナを醜くて不快なものと考えていました。1798 年、英国海軍のジェームズ コルネット艦長は次のように書いています。

グアナは小さく、黒くて煤けていて、それが本来の醜さをさらに引き立てている。実際、その見た目はあまりにも不快なので、船上の誰もそれを食用にしようとは思わなかった。^[23]

1835 年に島を訪れたチャールズ・ダーウィンは、生物について広範囲に渡る観察を行ったにもかかわらず、動物の外見に嫌悪感を抱き、次のように書いています。

海岸の黒い溶岩には、大きくて（2～3フィート[0.6～0.9メートル] ）、とても不気味で不器用なトカゲがよく現れます。トカゲは、海から獲物を探しながら這い回る多孔質の岩と同じくらい黒いです。トカゲを「闇の悪魔」と呼ぶ人もいます。トカゲは、彼らが住む土地によく似合っています。^{[24] [注 1]}

ウミイグアナは、がっしりとした体と、比較的短くて丈夫な四肢を持つ。成体には、首筋から背中に沿って尾まで伸びる一列の棘がある。^[27]オスはより長い棘を持ち、^{[27] [28]}メスよりも頭頂部の骨板が大きい。^[29]棘には島によって多少の違いがあり、フェルナンディナ（亜種cristatus）で最も精巧である。^[7]ウミイグアナの頭頂部の鱗は、かなり円錐形で尖っている。それほど極端ではないが、ガラパゴスリクイグアナ（コノロフス属）にも同じものが見られ、他のイグアナではこれらの鱗はせいぜいわずかにドーム状になっている。全体的にウミイグアナの骨格はチャクワラ（サウロマルス属）と多くの類似点を示すが、これは同形性の例であり、両者は近縁ではない。^[12]

ウミイグアナは常に黒いわけではなく、幼体はより明るい色の背中の縞模様を持ち、成体では灰色の個体もいる。暗い色調により、トカゲは急速に熱を吸収し、水から上がった後の無気力期間を最小限に抑えることができる。ウミイグアナは陸上では敏捷性に欠けるが、優雅に泳ぐ。横に平らになった尾は推進力となり、背中の棘の列は安定性を提供する一方、長く鋭い爪は強い流れの中で岩につかまるのを可能にする。^[5]成体のオスは季節によって色が変わり、繁殖期にはより明るくなる。^[19]亜種によって成体のオスの色にも大きな違いがある。比較的小さな南の島であるエスパニョーラ島、フロレアナ島、サンタフェ島のオス（亜種venustissimusとtrillmichi）は最もカラフルで、明るいピンクがかった赤とターコイズブルーの模様がある。これに比べて、比較的小さな北部の島々、ジェノベサ島、マルチェナ島、ピンタ島、ウォルフ島、ダーウィン島に生息する（ジェフリーシ、ハヤンピ、シエルマンニ、ナヌス）サンゴはほとんどが黒っぽく、コントラストの効いた模様はない。^{[8] [19]他の亜種は、} venustissimusやtrillmichiの地味なバージョンに似ている傾向があり、または黒っぽく、淡い黄色、黄土色、緑がかった色、または灰色（すす色から白に近い色）の模様がある。^{[8] [19]}各個体群の正確な藻類食が色に影響しているのではないかと疑われている。^{[27] [30]}メスは島間での変異がはるかに少なく、通常はオスよりも色のコントラストが少なく、暗い色をしている。^[8]ほとんどの場所では、メスは繁殖期と非繁殖期で目立った体色の変化をしませんが、少なくともエスパニョーラ島（亜種venustissimus）では、巣作りの際には比較的明るいオスのような体色になります。これは、巣作りに適した場所が少ない島で、他のメスから巣を守る必要性と関係している可能性があります。^[31]

ウミイグアナの吻から肛門までの長さは通常12～56cm（4.7～22.0インチ）で、尾の長さは17～84cm（6.7～33.1インチ）である。^{[8] [32]}大きな島に生息するイグアナは成体になると比較的大きくなる傾向があるのに対し、小さな島に生息するものはより小型であるため、地理的な違いは大きい。^{[21]ある研究では、ウルフ島とダーウィン島（亜種}jeffreysi ）の吻から肛門までの平均の長さは約19cm（7.5インチ）で、ジェノベサ島（亜種nanus）のものはそれよりわずかに大きかった。比較すると、サンタクルス島のウミイグアナ（hassi）の吻から肛門までの平均の長さは約35cm（14インチ）で、イサベラ島とフェルナンディナ島（cristatus）のものはそれよりわずかに小さかった。他の亜種は中程度の大きさで、小型のウルフイグアナ、ダーウィンイグアナ、ヘノベサイグアナと大型のサンタクルスイグアナ、イサベライグアナ、フェルナンディナイグアナの中間の大きさでした。^[8]別の研究では、最大のものはサンクリストバル島西部のイグアナ ( mertensi ) で、次いでイサベラ島 ( cristatus、一部)、フロレアナ島 ( venustissimus、一部)、サンクリストバル島東部 ( godzilla )、フェルナンディナ島 ( cristatus、一部)、サンタクルス島 ( hassi ) の順でした。最も小さいのはジェノベサ島 ( nanus ) のイグアナでしたが、この研究にはウルフ島とダーウィン島のウミイグアナは含まれていませんでした。残りの島の個体群は中程度の大きさでした。^[32]

成体のオスの最大体重は、イサベラ島南部では12kg（26ポンド）で、ジェノベサ島では1kg（2.2ポンド）である。島によって海イグアナの体の大きさが異なるのは、海水温と藻類の生育状況によって決まる餌の量によるものである。^[5]

ウミイグアナは性的二形性があり、成体のオスは平均して成体のメスよりもかなり体長が長く、体重も約2倍である。さらに、オスはメスよりも頭が広く、結節が大きい。^[33]しかし、最も大きなメスは最も大きなオスよりも約20～40％短いだけである。^[32]寿命と体の大きさには相関関係があり、特に成体のオスではその傾向が強い。オスの大きな体の大きさは性的に選択されるが、資源が乏しいエルニーニョ現象の際には不利となる可能性がある。その結果、大きなオスはメスやより小さな成体のオスよりも死亡率が高くなる。ウミイグアナの死亡率は、性別による体の大きさの違いで説明される。^[22]エルニーニョ現象の際には体の大きさが最大20％縮小し、餌が再び手に入ると元の大きさに戻る個体もいる。^[34]

メスのウミイグアナは3～5歳で性成熟に達し、オスは6～8歳で性成熟に達します。性成熟は、骨の成長サイクルの厚さが最初に急激に減少することで示されます。^[22]ウミイグアナの寿命は最長60歳ですが^[9]、平均は12歳以下です。^[35]

ウミイグアナの繁殖は寒くて乾季の終わり頃に始まり、^[22] 12月から3月にかけて繁殖し、1月から4月にかけて巣を作ります。^[14]正確な時期は場所によって異なり、藻類の繁殖と栄養分に富んだクロムウェル海流によって異なります。フェルナンディナ島、イサベラ島、サンタフェ島、ヘノベサ島などの島で最も早く繁殖し、エスパニョーラ島などの島で最も遅く繁殖します。^{[7] [31]}成体のウミイグアナは、オスでもメスでも通常は1年ごとに繁殖しますが、餌が十分にある場合はメスが毎年繁殖することもあります。^[7]

ウミイグアナは沿岸のコロニーに生息し、その数は典型的には20～500頭だが^[36]、時には1,000頭を超えることもある。^[37]体は互いに触れ合うことが多いが、社会性の哺乳類や鳥類によく見られる毛づくろいなどの社会的交流はない。 ^[29]メスは常に非常に群れをなして行動し、オスは繁殖期以外に群れをなす。^[38]しかし、大型のオスは繁殖期には最大3か月間縄張りを守り、 ^[39]この期間中に他のオスと戦うこともある。^{[30]縄張りは最大でほぼ40 m2}（430平方フィート）にもなるが^[40]、通常はその半分以下で^{[41] 、1 m2} （11平方フィート）ほどの小さいものもある。^[36]縄張りは岩や岩の割れ目などの地形によって区切られることが多い。^[41]縄張りは、いくつかが隣接して集まってレックを形成する傾向があるが、単独で存在することもある。中型のオスは大型のオスの縄張りの近くを歩き回ったり、メスを探して浜辺を歩いたりするが、小型の「卑劣な」オスは大型のオスの縄張りに入ることがある。^[40]他のオスを脅かすために、オスは頭を上下に振ったり、硬い脚で歩いたり、背中のとげのある冠を持ち上げたり、口を開けて赤みがかった内部を見せたりする。ほとんどの場合、求愛者は背を向けるが、同じ行動で応じると戦いになる。戦いの間、彼らは通常お互いを噛まず、代わりに頭を突き合わせて相手を押しのけようとする。頭頂部の骨板は特に絡み合うのに適している。^[29]オス同士の戦いは何時間も続くことがあり、^[30]定期的に休憩が入ることが多い。^[29]頭突きによって勝者が決まると、負けた方は従順な姿勢をとって後退します。^[29]一般的にオス同士の喧嘩は無害で、高度に儀式化されていますが、^{[6] [29]}時には噛み合って怪我をさせることもあります。^[28]

オスは主に体の大きさに基づいてメスに選ばれる。メスは体が大きいオスとの交尾を強く好む。^[32]体が大きいからこそ繁殖能力が高まり、「メスの大きい孵化仔の生存率が高くなり、オスの交尾成功率も高くなる」。^[42]メスがパートナーを選ぶ際に関係する他の要因としては、オスのディスプレイ頻度（特に頭を上下に振る）^{[40] [43]}とオスの縄張りの質がある。^{[28] [41]}メスは自分の休息場所を含むかその近くにあるオスの縄張りを好む。メスは海に近いこと、日陰があること、日中の気温が低いこと、午後に日光浴ができる可能性などに基づいてオスの縄張りを選ぶ。^[44]縄張りがレックの中心近くにあるオスは、周辺の縄張りを持つオスよりも交尾成功率が高い傾向があるが、縄張りの大きさは交尾成功率に影響しない。^[41]縄張り意識が強く頻繁にディスプレイを行う大型のオスは、大腿部の気孔から特定の酸性化合物（ 11-エイコセン酸を含む）を高濃度に放出しており、これがフェロモンとして機能してメスを引き付ける可能性を高めている可能性がある。 ^{[45] [46]}メスは異なる縄張りの間を自由に移動できるが^[47]、他のオスの縄張り内にいるときは、縄張り意識のない日和見的なオスからの嫌がらせを受けることが少ない。^{[40] [46]}中型のオスは力ずくで、小型のオスはこっそりと力ずくで交尾を試みるものの^[7]、縄張りを維持する大型のオスに比べて交尾の成功率は低い。^{[40] [46]}求愛ディスプレイ中、縄張り意識が強いオスはメスに頷き、口を開けてゆっくりと横歩きで近づいてくる。^{[40] [48]}メスが受け入れると、オスはメスの首をつかみながら乗りかかる。^[49]交尾は20分以上は続かず、^[28]通常は3～4分です。^[50]しかし、小型の「こっそりした」オスの場合は比較的早く終わります。オスは大きさ、全体的な形態、色がメスに似ているため、簡単に見過ごされてしまいます。^{[40] [46]}この素早い交尾が必要なのは、大型のオスがオスを発見するとすぐに縄張りから追い出してしまうからです。^[40]繁殖期中、オスは機会があれば多くのメスと交尾しますが、メスは一度しか交尾しません。^[28]メスは交尾を終えると、他の求婚者に対してうなずいて拒絶する。^[48]

交尾後およそ1か月で、メスは1～6個の卵を産みますが、^[51]通常は2～3個です。^[52]革のような白い卵の大きさは約9cm × 4.5cm (3.5インチ × 1.8インチ)、重さは80～120g (2.8～4.2オンス)です。^[31]これはイグアナとしては大きく、^[31]卵全体を合わせるとメスの体重の4分の1にもなります。^[50]巣の場所は内陸2km (1.2マイル)ほどのところにあることもありますが、^[1]通常は海岸にかなり近いところにあります。^[53]時には内陸20m (66フィート)ほどのところにあることもありますが、^[54]満潮線より上でなければなりません。^[31]巣は深さ30～80cm (12～31インチ) で、メスが砂や火山灰に掘ります。 ^[51]適した場所が少なく、比較的固い土や岩が多いために掘りにくい島では、メスは卵が埋められた後数日間巣を守り、^[31]他の営巣中のメスに卵が掘り返されないよう注意する。^[49]オスが他のオスから縄張りを守るのと同様に、メスが他のメスから巣の場所を守るときは、威嚇行動から始める。これで相手を怖がらせることができなかった場合、メス同士の戦いは噛みつきが多くなり、オス同士の縄張り争いほど儀式化されていない。^[29]適した場所が多く、土が緩い場所では、メスが場所をめぐって争うことは少なく、卵が埋められた後も巣を守らない。^[31]卵は約3～4ヶ月後に孵化する。^[49]孵化したばかりの幼鳥は、吻端から肛門までの長さが9.5～13cm（3.7～5.1インチ）で、^[31]体重は40～70g（1.4～2.5オンス）です。^{[52]巣から出るとすぐに隠れ場所に向かって走り、 [50]}餌やり、体温調節、避難に最適な条件が整った場所へと移動を始めます。^[52]孵化したばかりの幼鳥の中には、2日間で3km（1.9マイル）も移動した記録もあります。^[52]

ウミイグアナは、干潟および潮下帯に生息する紅藻と緑藻をほぼ独占的に採餌する。^{[5] [55]}少なくとも10属の藻類が定期的に消費され、その中には紅藻類のCentroceras、Tenelium、Grateloupia、Hypnea、Polysiphonia、Pterocladiellaが含まれる。一部の個体群では、緑藻類のUlva が餌の大部分を占める。^{[5] [55]}藻類の餌は、藻類の量、個体の好み、採餌行動、季節、餌をとる正確な島によって異なる。^[5] Bifurcaria、Laurencia、Ochtodesなどの化学的忌避剤を持つ一部の種は積極的に避けられるが、それ以外の場合、藻類の餌の選択は主にエネルギー含有量と消化率によって決まる。^[55]サンタクルス島では、4～5種の紅藻が好んで食べられる。しかし、小潮の干潮時には、好まれる紅藻が容易に入手できないため、通常は避けられる緑藻のアオサがより頻繁に食べられるようになる。 ^[55]褐藻も時折彼らの食事に記録されているが、^[55]ウミイグアナは褐藻を容易に消化することができず、褐藻しか存在しない場合は餓死してしまう。^{[56] [57]}体重1kg（2.2ポンド）のウミイグアナは通常、乾燥重量で約8.6g（0.30オンス）、生重量で37.4g（1.32オンス）の藻類を1日あたり食べる。^[58]フェルナンディナ島北東部のプンタ・エスピノーザでは、約1,900頭のウミイグアナが年間約27～29トン（27～29長トン、30～32短トン）（生重量）の藻類を食べていると推定されていますが、[ ^58]この消費量は藻類の非常に高い成長率によって相殺されています。^[49]タコ、甲殻類、昆虫（バッタやゴキブリなど）、^[9]魚の死骸、アシカの排泄物や産後遺症も稀に食べることがあります。^{[59] [60]}ノース・セイモア島の個体群は、主にバティス・マリティマなどの陸上植物や、セスビウム・ポルトゥラカストルムなどの沿岸多肉植物で食事を補います。^{[7] [59]} これらのノースシーモアイグアナは、通常の藻類の餌が減った時期に生存率が高くなります。しかし、ウミイグアナの後腸は藻類の餌に特に適応しており、他の植物種に効率的に切り替える可能性を制限している可能性があります。^[59]藻類は腸内の共生細菌の助けを借りて消化されます。 ^[27]

孵化後の最初の数か月間、幼魚は主に大型のウミイグアナの排泄物を食べて、藻類を消化するのに必要なバクテリアを摂取する。^[5] 2歳くらいまでの若いイグアナは泳げないと言われているが、^[52]研究によると、孵化したばかりのウミイグアナでも泳ぎが得意で、水に入ることを強く避けるだけであることがわかっている。^[61] 1～2歳くらいになると、幼魚は浅瀬や潮だまりで自発的に泳ぐようになるが、潜水はしない。^[61]

ウミイグアナは30メートル（98フィート）の深さまで潜ることができ、^[7]最大1時間水中にいることができます。^[19] 7メートル（23フィート）以上潜る場合、通常は15分から30分以上水中にいます。^[62]ほとんどの潜水はそれよりずっと短く、5メートル（16フィート）より浅いです。^[30]海岸近く、多くの場合1メートル（3.3フィート）未満の深さで餌を探している個体は、通常約3分しか水中にいません。^{[5] [62]}沖合で藻類を採るために潜水するウミイグアナはわずか5％で、これらの個体は大型のオスです。^[5]これらのダイバーの最小サイズは島や亜種によって異なり、ヘノベサ島 ( A. c. nanus ) の0.6 kg (1.3 lb) からフェルナンディナ島 ( A. c. cristatus ) の3 kg (6.6 lb) まであります。^[5]彼らはゆっくりと泳ぎ、平均で毎秒0.45メートル (1.5 ft/s) しか出ません。記録されている最高速度はその約2倍で、通常は1分未満の爆発的な速度でしか維持できません。^{[61] [63] [64]}ほとんどのメスと小型のオスは干潮時に潮間帯で露出した藻類を食べ、^[5]水が戻って彼らを洗い流し始めると後退します。^[49]彼らはしばしば藻の塊に走って少し食べたり、押し寄せる波を避けるために急いで高台に戻ったりと、何度も前後に走り回ります。^[65]沖合で餌を食べる大型のオスは、小型のオスやメスとの餌の競争が少ないため、餌の摂取行動を分離することは有利である。^[5]中型サイズの個体の中には、両方の餌の摂取戦略をとる個体もいる。^[5]一般的に、ウミイグアナはそれぞれ特定の餌場を持ち、毎日そこに戻る。^[65]ほとんどが毎日餌を食べるが、沖合で餌を食べる大型のオスは、2、3日に1回しか餌を食べないことが多い。波の高い悪天候の時には、ウミイグアナは餌を食べず、1週間以上餌を食べないこともある。 ^[36]大型のオスは、繁殖地を維持するために数週間餌を食べないことが多く、その結果、体重が最大で約4分の1減少する。元の体重に戻るには何ヶ月もかかる。^{[28] [36]}飼育下では、100日間も絶食した後でも、個体は強く活動的であり続けた。^[66]

採餌行動は季節に応じて変化し、採餌効率は気温とともに上昇する。^[55] これらの環境変化とそれに伴う時折の食糧不足により、ウミイグアナはエネルギー摂取量と体の大きさを最大化するために効率的な採餌方法を獲得する進化を遂げた。^{[5] 2年間食糧が減少した}エルニーニョサイクルの間、一部のイグアナは体長が20％も減少した。食糧供給が正常に戻ると、イグアナのサイズもそれに従った。イグアナの骨が実際に短くなるのは、結合組織の収縮による体長の変化が10％に過ぎないためだと推測されている。^[67]

ウミイグアナには、餌をとるのに役立つ適応がいくつかある。平らな尾は、水中で推進する主な手段である。^{[27] [63]}水面上では、バランスを保つために脚を使うことがある。部分的に水かきのある足についてはよく言及されるが、この水かきは非常にわずかで、平らな尾を持つ種であるグリーンイグアナよりも範囲が広いわけではない。 ^{[12] [63]}ウミイグアナは、長く鋭い爪のある強力な手足を持ち、登ったり、岩につかまったり、海底では前進したりする（尾による推進力を増強する）。^{[3] [55] [61]}ウミイグアナは浮力があり、水中で活発に泳いでいたり岩につかまっていなければ海面に浮かんでいる。^{[62]しかし、リクイグアナと比較すると、特に前肢の四肢の骨が異常にコンパクト（}骨硬化性）で、潜水を助ける重しとなっている。^[22]

ウミイグアナの他の適応としては、鈍い頭（平らな鼻）と鋭い歯があり、岩についた藻類をより簡単に食べられるようになっている。^{[3] [55]}クテノサウルス属の数種とともに、ウミイグアナは各歯の先端（三尖歯）が3つ以下である唯一のイグアナである。独特なのは、ウミイグアナの歯の側面の先端が非常に大きく、中央の先端よりわずかに小さいということである。また、他のイグアナよりも歯の交換速度が速いようだ。^[12]海生爬虫類であるため、大量の塩分を摂取する。塩分は血液から濾過され、鼻孔にある特殊な頭蓋外分泌腺から排泄され、くしゃみとよく似たプロセスで体外に排出される。^{[6] [9]}ウミイグアナの頭蓋は他のイグアナに比べて鼻腔が異常に大きく、これは大きな塩分腺を収容するのに必要なことである。^[12]頭部は塩分で白く見えることがある。^{[49] [68]}

ウミイグアナは他のいくつかの動物と共生関係および片利共生関係にある。溶岩トカゲはハエを狩るときにウミイグアナの上を走り回ることがある。また、ダーウィンフィンチ、マネシツグミ、サリーライトフットクラブは皮膚についたダニやマダニを食べることがある。 ^{[49] [62]}ウミイグアナは通常、これらの訪問を無視する。^[49]水中にいるときは、脱皮中の皮膚をむしり取る太平洋軍曹などの魚に掃除されることが多い。^{[62]どちらの種にも明らかな利益はないが、ウミイグアナははるかに大きい}ガラパゴスアシカと密接に共存することが一般的である。2つの種は通常お互いを無視し、イグアナはアシカの体の上を這うことさえある。^[66]

ウミイグアナは、ほぼ独占的に潮間帯および潮下帯の藻類を餌とする海生爬虫類であるという点でユニークです。彼らはガラパゴス諸島周辺の比較的冷たい海域で餌を探します。海面は通常11〜23℃（52〜73℉）です。^[5]彼らの好ましい体温は35〜39℃（95〜102℉）で、海への餌探しの旅の間中体温が下がり、^[5]時には10℃（18℉）も下がるため、^[30]ウミイグアナは体温調節のためにいくつかの行動適応をしています。^[22]低温では筋肉の効率が低下しますが、比較的高い温度を好むのは、腸内で藻類の食物を消化するのに最適な温度であることにも関係しています。^{[27] [50]}

外温動物であるウミイグアナは、藻類を採るために冷たい水中に潜れる時間は限られている。その後は、体を温めるために日光浴をする。それができるようになるまでは、効果的に動くことができず、捕食されやすい。しかし、この不利な状況では、噛み付いたり、大きな断崖に登ったりするなど、非常に攻撃的な性質によって、この弱点は打ち消される。ウミイグアナの黒い影は、熱の再吸収を助ける。^[53]曇りで風が強い寒い時期には、幼魚は岩陰に留まり、依然として太陽の熱を得ている。成魚は、灌木や溶岩の尾根があるため風が弱い内陸の低地に移動することがあるが、直射日光にはさらされている。^[61]水中で体温が下がっているときは、心拍数が1分間に約30回と低いため血液の循環が減り、体温をよりよく保つことができる。陸上で体温が上昇すると、心拍数が1分間に約100回まで上昇し、体全体に熱を拡散させるのに役立ちます。^{[47] [50] [69]}夜間の熱を節約するために、最大50匹の群れで密着して眠ることが多いですが、植物の下や割れ目で単独で眠る個体もいます。^[49]

一般的に、餌探しの時間は水温に直接関係しており、水温が低いほど餌探しの時間は短くなります。^[5]さらに、潮間帯内またはその近くで餌探しをするウミイグアナは干潮時に餌探しをすることを好みます。そうすることで、陸地（潮で露出した岩の上）に留まるか、より早く陸に戻ることができます。^[5]潜水して岸から離れた場所で餌探しをする個体は大型のオスで、主に暑い正午（午前遅くから夕方にかけて行う場合もあります）に餌を食べ、体が大きいため冷たい水の影響が少なく、より効率的に泳ぐことができます。^{[5] [30] [49]}

熱帯の太陽の下では、過熱も問題となる。これを避けるために、彼らは息を切らして、太陽に向かって体を持ち上げる姿勢をとり、直射日光にできるだけさらさず、涼しい空気が下を通れるようにする。^{[30] [49]}

ウミイグアナの生息範囲は比較的狭く、現在IUCNによって絶滅危惧種とされている。^{[1]ほとんどの亜集団はIUCNによる同じ評価を受けているが、サンクリストバル島、サンティアゴ島、ヘノベサ島のものは}絶滅危惧種とされている。^{[70] [71]}

いくつかの海岸線では、個体数が非常に多く、密度は1キロメートルあたり8,000匹（1マイルあたり約13,000匹）にも達し、^[7]占有する領域に対するバイオマスは、既知のどの爬虫類よりも大きい可能性がある。[ 37 ^]しかし、分布はまばらで、^[7]コロニーは一般に海から100メートル（330フィート）以内で見られるため、当然ながら生息範囲が限られている。^[72]群島全体の個体数は20万～30万匹と推定されているが、^[9]この数字には相当の不確実性が伴う。^[7]ほとんどの亜個体群は、その生活様式と生息地のために高い精度で調査することが困難であるため、詳細な調査が行われていない。^[50]フェルナンディナ島には、おそらくウミイグアナの約5分の2^{を含む、圧倒的に最大の亜集団が生息しているが、推定個体数は15,000から120,000と大きく異なる。対照的に、サンクリストバル島、ダーウィン島、ピンソン島の亜集団の最大サイズは、それぞれ400、800、900と推定されている。 [7]}マルチェナ島には4,000〜10,000匹のウミイグアナが、ラビダ島には1,000〜2,000匹、サンタフェ島には15,000〜30,000匹のウミイグアナがいると推定されている。^[1]個体は海流によって島から島へと移動することもあるが、比較的冷たい水の中では速度が遅くスタミナが限られているため、群島内の最も近い島以外では泳ぐことができない。^[63]

周期的に発生するエルニーニョ現象により、藻類の成長に必要な冷水が減少するため、ウミイグアナの個体数が劇的に減少する可能性があり、一部の島では90%も減少することもあります。^[73]エルニーニョ後の個体数の回復は速く、30～50%減少した場合でも、通常は4年以内に回復します。^[7]ただし、侵入性の褐藻類であるGiffordia mitchelliaeによって回復が部分的に妨げられることがあります。エルニーニョ中に餌となる藻類（紅藻と緑藻）がなくなると、その地域がこの褐藻に占領され、ウミイグアナが餓死する可能性があります。^{[3] [7] [39]}地球温暖化により、エルニーニョ現象はより強力になり、より頻繁に発生することが予想されます。^[73]

外来捕食動物には、豚、犬、猫、ネズミなどがあり、ほとんどまたは全く保護されていません。犬は成体のウミイグアナを捕食することがあり、他の動物は幼体や卵を食べることがあります。^[6]これにより、繁殖が阻害され、種の長期生存が妨げられます。^[74]外来捕食動物は、ウミイグアナの孵化したばかりの幼体がほとんど生き残らないサンタクルス島、サンティアゴ島、イサベラ島、フロレアナ島、サンクリストバル島で大きな問題となっています。[ ^75]ウミイグアナは生態学的に未熟であり、外来種に対する効果的な対捕食動物戦略を開発していません。たとえば、最初の犬がガラパゴス諸島に導入されたのは100年以上前ですが、ウミイグアナは犬に対する対捕食動物戦略を開発していません。^[72]一般に、在来の捕食動物はウミイグアナにとってそれほど深刻な脅威ではありません。自然の陸上捕食者には、ガラパゴスノスリ、コミミズク、カモメ、サギ、ガラパゴスレースヘビなどがおり、小型のウミイグアナを捕食することがあります。^{[9] [14] [49] [76]}ウミイグアナは泳いでいるときにサメに襲われて食べられることがありますが、2つは近くにいてもお互いに無関心な態度をとることが多いです。^[62]在来の捕食者の中では、ガラパゴスノスリがおそらく最も重要な種であり、^[49]弱った成体（幼体だけでなく）も捕食することがありますが、^[7]このタカは個体数が数百匹しかいないため、非常に珍しい種です。^[77]ウミイグアナはガラパゴスノスリの影響を軽減する対捕食者戦略を持っており、^{[3] [78]その中には}ガラパゴスマネシツグミの警戒音を聞くと警戒心を強めるという行動も含まれている。この種はガラパゴスノスリに捕食されることもある。^[79]

ウミイグアナは非常に飼い慣らされており、逃げようともほとんどしないため、人間は簡単に近づくことができます。^{[37] [78]}以前に捕獲された個体は、再び人間に遭遇したときにわずかに警戒心が強くなるだけです。^[78]繰り返し捕獲され、そのたびに故意に乱暴に扱われたとしても、自己防衛のために噛んだり尻尾で叩いたりすることはなく（ただし、イグアナがつかもうとすると鋭い爪で痛い引っかき傷を負わせることがあります）、放されると数フィートしか動かないため、簡単に再び捕獲されます。^{[66]人間によって群島に持ち込まれた} 病原体は、この種にとって深刻な脅威です。ウミイグアナは隔離された環境で時間をかけて進化しており、多くの病原体に対する免疫がありません。その結果、イグアナは感染症にかかるリスクが高く、絶滅危惧種に指定されています。^[80]

この地域で時折起こる原油流出も脅威となっている。例えば、2001年のジェシカ号原油流出事故により、サンタフェの個体数はほぼ3分の2^{に減少した。[7] [70]}また、低レベルの原油流出でもウミイグアナは死ぬ可能性がある。こうした事故による主な死因は、藻類の消化に頼る腸内細菌の喪失による飢餓であると考えられている。^[7]

ウミイグアナはエクアドルの法律で完全に保護されており、ワシントン条約付属書 II に掲載されている。^[1]ウミイグアナの陸地分布のほぼすべてはガラパゴス国立公園（群島の3%の人間居住地域のみが除外されている^[81]）にあり、海域はすべてガラパゴス海洋保護区にある。^[1]一部の沿岸道路では、特に子供に対する自動車の危険を減らすために、制限速度が低く設定されている。^[52]一部の場所から外来捕食動物を排除する試みがあったが、問題がないわけではない。野良犬は主に大型のウミイグアナを餌としているが、野良猫の個体数も制限している。野良犬が排除されると、野良猫が繁殖し、小型のウミイグアナを餌とする。^[82] 2012年、ピンソン島から最後のクマネズミが根絶された。 ^[83]

ウミイグアナに関する研究や調査が行われており、固有種を保護するための保全活動に役立ち、促進することができます。海藻のレベルを寸法的にもホルモン的にも監視することは、ウミイグアナ種の適応度を予測する効果的な方法です。観光への露出はウミイグアナに影響を与え、コルチコステロンのレベルはエルニーニョ現象中のウミイグアナの生存を予測することができます。^[84]種のコルチコステロンレベルは、その個体群が直面するストレスの尺度です。ウミイグアナは、飢餓状態（エルニーニョ）のときの方が、大漁状態（ラニーニャ）よりもストレス誘発性のコルチコステロン濃度が高くなります。レベルは島によって異なり、エルニーニョ現象中の生存率は島全体で異なることを示しています。コルチコステロンの変動する反応は、ガラパゴス諸島全体のウミイグアナ個体群の一般的な公衆衛生の指標の1つであり、種の保全に役立つ要因です。^[85]

健康状態を示すもうひとつの指標はグルココルチコイドのレベルである。グルココルチコイドの放出は、動物がストレスの多い状況で生き残るのに有益であると考えられているが、グルココルチコイドのレベルが低いことは体調不良の指標である。大きなストレスを受けている種はグルココルチコイドのレベルが上昇し、生殖障害などの合併症を引き起こす可能性がある。人間の活動は、種のグルココルチコイドのレベル上昇の原因であると考えられてきた。ある研究結果によると、観光の中心地にいるウミイグアナは慢性的なストレスを受けていないが、観光の影響を受けていないグループと比較してストレス反応が低いことがわかった。このように、観光はウミイグアナの生理機能に影響を与える。グルココルチコイドレベルの情報は、人間の影響の長期的な結果を予測する上で優れたモニターである。^[86]

ウミイグアナは飼育下で飼育されているが、特殊な食生活が課題となっている。ウミイグアナは10年以上飼育下で生きてきたが、そのような環境で繁殖したことはない。^[7]島の亜種をすべて生き延びさせるためには、飼育下繁殖プログラムの開発（ガラパゴスリクイグアナではすでに実施されている^[9]）がおそらく必要である。^[7]

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  ガラパゴス諸島で最も人口の多い町、プエルト・アヨラ近くの海で泳ぐウミイグアナ
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  ウミイグアナは、この個体が壁登りの能力を発揮しているように、プエルト・アヨラの町まで侵入することもある。

• プラネットアースII –ガラパゴス諸島のレーサーが海イグアナの孵化したばかりの赤ちゃんを狩るテレビ番組が話題になった。 ^[87]

ウィキメディア・コモンズには
、 Amblyrhynchus cristatus (カテゴリ)に関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Amblyrhynchus cristatusに関する情報があります。

• ウミイグアナポッドキャスト - スミソニアン海洋ポータル
• シーライフコレクションのウミイグアナの写真
• プラネットアース IIガラパゴスイグアナ の仔イグアナが追いかけられる映像[1]