地衣類学

地衣類学は、微細藻類（またはシアノバクテリア）と糸状菌の密接な共生関係から構成される共生生物である地衣類を研究する菌類学の分野です。地衣類は主にこの共生関係を特徴としています。

地衣類の研究には、菌類学、藻類学、微生物学、植物学など、さまざまな分野の知識が必要です。地衣類学の研究者は地衣類学者として知られています。地衣類の研究は、プロの地衣類学者とアマチュアの地衣類学者の両方によって行われています。

種の同定方法には、地衣類の単一アクセスキーを参照することが含まれる。参考文献の例としては、アーウィン・M・ブロド、シルビア・シャーノフ、スティーブン・シャーノフによる『Lichens of North America 』（2001年）と、同じ3人の著者にスーザン・ローリー・ボークが加わって2016年に改訂された『Keys to Lichens of North America: Revised and Expanded』がある。^[1]

化学スポットテストは、特定の地衣類種に特徴的な特定の地衣類生成物の存在を検出するために使用できます。特定の地衣類の一部の成分は紫外線下で蛍光を発することがあり、地衣類の識別テストの別の形式を提供します。

地衣類学者は、地衣類の成長と成長速度、地衣類測定法、栄養循環における地衣類の役割、生物学的土壌クラストにおける地衣類の生態学的役割、地衣類の形態、解剖学と生理学、および食用地衣類の研究を含む民族地衣類学のトピックを研究することもあります。他の研究分野と同様に、地衣類学には分類学上の命名法に関する独自の規則と、その他の用語集があります。

地衣類は、一部の種と人間との関係が古くから記録されているにもかかわらず、グループとしての古典的な植物学の論文では他のグループほど注目されていません。ディオスコリデス、大プリニウス、テオプラストスの著作にはいくつかの種が登場しますが、研究はあまり深くありません。近代最初の数世紀では、地衣類は通常、自然発生の例として提示され、その生殖メカニズムは完全に無視されていました。^[2]何世紀にもわたって博物学者は地衣類をさまざまなグループに含めていましたが、18世紀初頭にフランスの研究者ジョゼフ・ピトン・ド・トゥルヌフォールが彼の著書「植物学の原理」で地衣類を独自の属に分類しました。彼はラテン語の lichen を採用しましたが、これはテオプラストスから取り入れた大プリニウスがすでに使用していましたが、それまでこの用語は広く使用されていませんでした。^[3]ギリシア語のλειχήν (leichen) の本来の意味はコケであり、これはギリシア語の動詞λείχω (liekho) (吸う) に由来しており、この生物が水を吸収する能力に優れていることに由来する。本来の用法では、この用語はコケ類、苔類、地衣類を意味していた。約40年後、ディレニウスは著書『地衣類の歴史』の中で、トゥルヌフォールが作ったグループを、地衣類の葉体の形態学的特徴に応じてウスネア、サンゴ類^[a]、地衣類の3亜科に分けることで初めて分類した。^[5]

リンネと彼の新しい分類システムによってもたらされた分類学の革命の後、地衣類は植物界に残り、地衣類という単一のグループを形成し、そのグループ内には葉体の形態に応じて8つの区分がある。^[6]地衣類の分類学は、スウェーデンの植物学者エリク・アカリウス（1757-1819）によって初めて徹底的に研究され、そのため彼は「地衣類学の父」と呼ばれることもある。アカリウスはカール・リンネの弟子であった。地衣類学の学問としての始まりとなった、この主題に関する彼の重要な著作には、以下のものがある。

• Lichenographiae Suecia prodromus (1798)
• メトドゥス・リケナム（1803）
• 普遍性苔癬(1810)
• 概要 methodica lichenum (1814)

その後の地衣類学者には、アメリカの科学者ヴァーノン・アメージャンとエドワード・タッカーマン、ロシアの 進化生物学者 コンスタンチン・メレシュコフスキー、そしてルイザ・コリングスのようなアマチュアが含まれる。

長年の研究により、現在でも植物として分類されているこれらの生物の性質に新たな光が当てられてきました。19世紀初頭以来、地衣類をめぐる論争の的となっているのが、その生殖です。この頃、リンネの教義に忠実な研究者グループは、地衣類は他の植物と同様に、無性生殖の有無に関係なく、有性生殖し、有性生殖器官を持っていると考えていました。他の研究者は、無性生殖は繁殖体によるものだけと考えていました。^[7]

こうした背景から、リンネの弟子で、今日では地衣類学の父とみなされているスウェーデンの植物学者エリク・アカリウスが登場し、1798年の『Lichenographiae Suecicae Prodromus』や1814年の『Synopsis Methodica Lichenum, Sistens omnes hujus Ordinis Naturalis』でスウェーデンの地衣類の先駆的な研究を行い、地衣類の分類学を開始した。 ^[8]これらの研究と分類は、その後の研究の礎となっている。この新しい学問分野が構築された初期の時期には、1831年にエリアス・フリースが出版した『Lichenographia Europaea Reformata』や、1850年にドイツのルートヴィヒ・シェーラーが出版した『Enumeratio Critico Lichenum Europaeorum』^[9]など、科学的に非常に重要なさまざまな著作が発表された。^[10]

しかし、これらの研究は表面的で、さらなる生理学的研究のない単なる種の一覧表に過ぎないという欠点があった。^[11]生化学的、生理学的手法を用いた研究が追いつくまでには19世紀半ばまでかかった。ドイツではヘルマン・イツィヒスゾーン [de] ^[12]とヨハン・バイルホッファー^[13] 、フランスではエドモンド・テュラスヌとカミーユ・モンターニュ[14] 、ロシアではフョードル・ブーゼ^[15] 、イギリスではウィリアム・オールポート・レイトン、アメリカではエドワード・タッカーマンが、科学的に非常に重要な研究を発表し始めた。

科学出版物により、地衣類に関する多くの知られていない事実が解決されました。フランスの出版物『Annales des Sciences Naturelles』の1852 年の記事「Memorie pour servir a l'Histoire des Lichens Organographique et Physiologique」のEdmond Tulasneでは、地衣類の生殖器官または無化物が特定されました。^{[15] [16]}

これらの新しい発見は、科学者にとってますます矛盾したものになっていった。生殖器官である子嚢は菌類に特有であり、他の光合成生物には存在しない。顕微鏡の改良により、地衣類の構造に藻類が特定され、矛盾がさらに深まった。当初、藻類の存在は、湿った状態でサンプルを採取したことによる汚染によるものとされ、藻類が葉状体の菌類部分と共生関係にあるとは考えられていなかった。藻類が増殖し続けたことから、藻類は単なる汚染物質ではないことがわかった。

1865年、植物病理学を専門とするドイツの菌類学者アントン・ド・バリーが、地衣類は単に子嚢菌類グループのさまざまな菌類がイシクラゲ型藻類などに寄生した結果であると初めて提唱しました。1867年にアンドレイ・ファミンツィンとバラネツキー^[17]が行った研究など、その後の研究では、藻類成分は地衣類の葉状体に依存しておらず、藻類成分は葉状体から独立して生存できることが示されました。^[18] 1869年、シモン・シュヴェンデナーが、すべての地衣類は菌類が藻類の細胞を攻撃した結果であり、これらの藻類はすべて自然界にも自由に存在していることを実証しました。この研究者は、菌類成分が藻類成分を捕らえる結果として地衣類の二重の性質を認識した最初の人物でした。^[19] 1873年、ジャン＝バティスト・エドゥアール・ボルネは、多くの異なる地衣類の種を研究した結果、菌類と藻類の関係は完全に共生関係にあるという結論を下しました。また、藻類は多くの異なる菌類と共生して、異なる地衣類の表現型を形成できることも立証されました。

1909年、ロシアの地衣類学者コンスタンチン・メレシュコフスキーは研究論文「共生の基盤となる2つの原形質の理論、生物の起源に関する新たな研究」を発表した。この論文は、彼の以前の研究「植物界における色素胞の性質と起源」で証明された地衣類と他の生物による共生の新しい理論を説明することを目的としていた。これらの新しいアイデアは、今日では内部共生理論というタイトルで研究されている。^[20]

上記の研究にもかかわらず、地衣類の二重性は1939年にスイスの研究者オイゲン・A・トーマス^[21]が、特定された2つの成分を組み合わせることで 地衣類Cladonia pyxidata ^[22]の表現型を実験室で再現できるようになるまで、単なる理論に過ぎませんでした。

20 世紀を通じて、植物学と菌類学は地衣類を取り巻く 2 つの主要な問題の解決に取り組んでいました。1 つは地衣類の定義、2 つの共生生物の関係、植物界と菌類界におけるこれらの生物の分類上の位置です。地衣類学の分野では、ヘンリー・ニコロン・デ・アベイ、ウィリアム・アルフレッド・ウェーバー、アントニーナ・ゲオルギエヴナ・ボリソワ、アーウィン・M・ブロド、ジョージ・アルバート・リャノなど、数多くの著名な研究者が登場しました。

地衣類学は、生物学そのものを超えて、地質学の分野で地衣類測定法という技術に応用されています。地衣類測定法では、露出した表面の年齢を、その上に生育する地衣類の年齢を調べることで調べることができます。この方法による年代測定は絶対的または相対的になります。なぜなら、これらの生物の成長はさまざまな条件下で停止する可能性があるためです。この技術により、古い地衣類の平均年齢が得られ、研究対象の媒体の最低年齢がわかります。^{[23]地衣類測定法は、基質上で生育する}岩石上地衣類の最大体長が、その地域が最初に環境に露出してからの時間に正比例するという事実に基づいています。これは、1950 年のRoland Beschel ^[24]の研究で明らかになっており、露出期間が 1000 年未満の地域で特に役立ちます。成長は最初の 20 ～ 100 年間で最も大きく、年間 15 ～ 50 mm 成長し、その後は平均で年間 2 ～ 4 mm 成長します。^[25]

地衣類の二重性を地衣類学者が初めて認識して以来、既知の地衣類すべてに適用できる定義を与えることの難しさは議論されてきました。1982年、国際地衣類学会は委員会の提案に基づいて地衣類の単一の定義を採用するための会議を開催しました。この委員会の委員長は著名な研究者であるヴァーノン・アメージャンでした。最終的に採用された定義は、地衣類は菌類と光合成共生生物の結合体であり、特定の構造の葉状体を形成すると考えられるというものでした。^[26]

このような単純な先験的定義はすぐにさまざまな地衣類学者から批判を招き、すぐに改訂案や修正案が出された。例えば、デイビッド・L・ホークスワースは、地衣類は基質や成長条件によって変化するため、どの地衣類が特定の構造であるかを判断することは不可能であり、定義が不完全であるとした。この研究者は、地衣類はユニークな種類の生物であるため、単一の定義を与えることは不可能であると考える地衣類学者の主な傾向の1つを代表している。^[26]

今日、地衣類学の研究は地衣類の説明や分類に限定されず、さまざまな科学分野に応用されています。特に重要なのは、地衣類とその環境との相互作用を通じて行われる環境の質に関する研究です。地衣類はさまざまな大気汚染物質、特に酸性雨を引き起こし、水分の吸収を妨げる二酸化硫黄に非常に敏感です。

数種の地衣類が伝統医学で使われてきましたが、近代科学がそれらに興味を持つようになったのは20世紀初頭になってからでした。地衣類の葉状体で抗菌作用を持つさまざまな物質が発見されたことは、科学者がこれらの生物の医学における潜在的な重要性に気づく上で不可欠でした。^[27] 1940年代から、著名な微生物学者ルーファス・ポール・バークホルダーによるさまざまな研究が発表され、ウスネア属の地衣類が枯草菌やサルシナ・ルテアに対して抗菌作用を持つことが実証されました。^[28]研究では、細菌の増殖を阻害する物質はウスニン酸であることがわかりました。同様のことが、地衣類Ramalina reticulataによって合成される物質 Ramalina でも起こりました。^{[29]しかし、これらの物質は}大腸菌や緑膿菌などのグラム陰性細菌には効果がないことが判明しました。これらの調査により、地衣類によって生成される抗菌物質や薬剤ターゲットの候補となるエルゴステロールやウスニン酸などの数が増加した。^[30]

地衣類が合成する物質の潜在力への関心は、第二次世界大戦の終結とともに、抗生物質全般への関心の高まりとともに高まった。1947年、セトラリア・アイランドカの抽出物に抗菌作用があることが確認され、細菌抑制に関与する化合物としてd-プロトリコステリア酸とd-1-ウスニン酸が示された。^{[31]さらなる調査により、新しい抗菌物質であるアレクトサルメンチン[32]}またはアトラノリン^[33]が特定された。

地衣類が産生する物質の抗菌作用は、細菌タンパク質を破壊し、その結果細菌の代謝能力を低下させる能力と関係している。これはウスニン酸誘導体などの地衣類フェノールの作用によって可能となる。^[34]

1950年代から、地衣類の産物であるウスニン酸は、ほとんどの抗腫瘍研究の対象となってきました。これらの研究では、 2種類の一般的な地衣類であるPeltigera leucophlebiaとCollema flaccidumで特定された物質に、試験管内での抗腫瘍活性があることが明らかになりました。^[35]

応用生化学の分野での最近の研究では、いくつかの地衣類物質に抗ウイルス活性があることが示されています。1989年にK Hirabayashi氏^[36]は、HIV感染における阻害性地衣類多糖類に関する研究を発表しました。^[37]

• 「地衣類学のプロトコル: 培養、生化学、生態生理学、バイオモニタリングでの使用」(Springer Lab Manuals、Kraner, Ilse、Beckett, Richard、Varma, Ajit (2001 年 11 月 28 日)
• イギリス諸島の地衣類学、1568-1975: 歴史と伝記の調査、DL ホークスワースと MRD シーワード (1977 年 12 月)
• 「地衣類学：進歩と問題」（特別巻/系統学協会）デニス・ハンター・ブラウン他（1976 年 5 月 10 日）
• インド亜大陸の地衣類学、Dharani Dhar Awasthi (2000 年 1 月 1 日)
• インド亜大陸の地衣類学 1966-1977、アジャイ・シン (1980)
• CRC 地衣類学ハンドブック、第 2 巻: v.2、Margalith Galun (1988 年 9 月 30 日)
• 一般地衣類学の教科書、アルバート・シュナイダー（2013 年 5 月 24 日）
• 地衣類学の地平線DH ダルビー (1988)
• アイルランド地衣類学書誌、MEミッチェル（1972年11月）
• Diccionario de Liquenologia/Dictionary of Lichenology、Kenneth Allen Hornak (1998)
• 「1980 年代の地衣類学の進歩と問題: 議事録」( Bibliotheca Lichenologica )、エリザベス ペベリング(1987)
• アメリカ北東部に生息する属の説明と図を載せた一般地衣類学の教科書、アルバート・シュナイダー（2010 年 3 月）
• 中国における地衣類学の現状と可能性、劉華傑（2000 年 1 月 1 日）
• 環境をバイオモニターする地衣類、シュクラ、DK ヴェルティカ、ウプレティ、バジパイ、ラジェッシュ (2013 年 8 月)
• ガラパゴス諸島の地衣類学と蘚苔類学、これまでに報告された地衣類と蘚苔類のチェックリスト付き、ウィリアム A. ウェーバー (1966)
• フレヒテン・フォルマン：ゲルハルト・フォルマンを記念した地衣類学への貢献、ゲルハルト・フォルマン、FJA ダニエルズ、マーゴット・シュルツ、ホルヘ・ペイネ（1995）
• 環境地衣類学：微量元素大気汚染のバイオモニタリング、ジョイス E. スルーフ (1993)
• 服部植物学研究所誌：蘚苔類学と地衣類学に捧ぐ、岩月善之助（1983）
• 現代の地衣類学とオレゴン西部の地衣類、W. クレイトン フレイザー (1968)
• アイルランド地衣類学 1858-1880: アイザック・キャロル、セオボルド・ジョーンズ、チャールズ・ラーバルスティアの書簡選集(1996)
• ハドソン湾西部の地衣類（北極アメリカの地衣類第 1 巻）、ジョン W. トンプソン（1953 年）
• Les Lichens - 形態学、生物学、体系化、フェルナン・モロー (1927)
• 「エリック・アカリウスとイギリスの地衣類学への影響」（植物学速報）、デイビッド・J・ギャロウェイ（1988年7月）
• 「リケノグラフィア・トンプソニアナ：ジョン・W・トンプソンに敬意を表した北米地衣類学」、MG グリーン（1998 年 5 月）
• 「地衣類によるモニタリング - NATO 先端研究ワークショップの議事録」、Nimis、Pier Luigi、Scheidegger、Christoph、Wolseley、Patricia (2001 年 12 月)
• 地衣類学への貢献: A. ヘンセン、HM ヤーンズ、A. ヘンセンに敬意を表して (1990)
• 化学分類学、地理学、植物化学に重点を置いた地衣類学の研究：記念論文集 クリスチャン・ロイカート、ヨハネス・ギュンター・クノフ、クニグンダ・シュルーファー、ハリー・JM・シップマン (1995)
• スウェーデンの地衣類学：ローランド・モバーグ、ヤン・エリック・マットソン、マッツ・ウェディン、インガ・ヘドベリに捧げる（1999年9月）
• ノウルズの『アイルランドの地衣類』（1929 年）およびポーターの『補足：地衣類の概要』の収集者索引、ME ミッチェル、マチルダ C. ノウルズ、リリアン ポーター（1998 年）
• 石材表面の生物劣化：岩石と文化遺産の風化剤としての地衣類とバイオフィルム、ラリー・セント・クレアとマーク・シーワード（2011 年 10 月）
• 地衣類の共生、ヴァーノン・アメージャン（1993年8月）
• 地衣類生物学、トーマス・H・ナッシュ（2008年1月）
• Fortschritte der Chemieorganischer Naturstoffe/ Progress in the Chemistry of Organic Natural Products、S. Hunek (2013 年 10 月)

• 英国地衣類協会^[38]
• ミュンヘン州立植物園^[39]
• カナダ自然博物館^[40]
• シンメルカルチャーの中央局
• インド国立植物研究所（CSIR） ^[41]
• アイオワ州立大学、エイダ・ヘイデン植物標本館、アイオワ州エイムズ^[42]
• カーディフ国立博物館^[43]
• ロンドン自然史博物館^[44]
• ニューヨーク植物園^[45]
• エディンバラ王立植物園^[46]
• ロイヤル植物園、キュー、ロンドン^[47]
• ミシガン大学植物標本館、ミシガン州アナーバー^[48]
• ウィスコンシン大学マディソン校植物標本館、ウィスコンシン州マディソン^{[49] [50]}
• アルスター博物館、ベルファスト^[51]

• 地衣類の概要
• アカリウスメダル、地衣類学の賞

• アメリカ苔類地衣類学会
• ベルギー、ルクセンブルク、北フランス、
• 英国地衣類協会
• 中央ヨーロッパ苔類地衣類学会（ドイツ）
• 地衣類と地衣類菌類のチェックリスト
• チリ地衣類（スパ）
• チェコ苔類地衣類学会 (チェコ)
• フランス地衣類学会 (Fre)
• 地衣類に基づく指標を使用して窒素の空気の質を評価するためのガイド
• 北米の地衣類の識別 文献ガイド
• 国際地衣類学会
• アイルランドの地衣類 2014-12-20 にWayback Machineでアーカイブ
• イタリア地衣類学会 (Ita)
• 日本地衣類学会（英語）
• 日本地衣類学会（英語）
• 地衣類学リソース (ロシア語)
• オスロ大学地衣類植物標本館
• リケンランドオレゴン州立大学
• 地衣類と地衣類学者へのリンク
• アイルランドの地衣類プロジェクト 2014-12-20 にWayback Machineでアーカイブ
• LichenPortal.org - 地衣類植物標本協会
• 地衣類の顕微鏡検査（ドイツ語）
• オランダ苔類地衣類学会 (nl)
• 国立生物多様性ゲートウェイ
• 北欧地衣類協会 (英語)
• 北アメリカの地衣類
• 古地衣類学（ドイツ語）
• ロシア地衣類（Rus）
• スコットランドの地衣類
• スウェーデンの地衣類リーフ＆アニタ・ストリドヴァル
• スイス苔類地衣類学会（ドイツ）
• 熱帯地衣類
• 英国の地衣類