進化するデジタルエコロジカルネットワーク

進化するデジタル生態学的ネットワークは、相互作用し、自己複製し、進化する コンピュータ プログラム(つまり、デジタル生物) のウェブであり、生物と同じ主要な生態学的相互作用(例:競争、捕食、寄生、相利共生) を経験します。これらのプログラムは計算的であるにもかかわらず、制限なく急速に進化し、1 つまたは 2 つの祖先生物から始まり、常に進化する生物の表現型間の相互作用を追跡することで、生態学的ネットワークの形成をリアルタイムで観察できます。これらの表現型は、デジタル生物が実行する論理計算(以下、タスク) の組み合わせと、進化した表現された動作によって定義される場合があります。表現型間の相互作用の種類と結果は、論理定義の表現型の場合はタスクの重複によって、動作表現型の場合は遭遇に対する応答によって決まります。生物学者は、進化するこれらのネットワークを使用して、進化生態学における活発で基本的なトピック（たとえば、多種ネットワークの構造が共進化の結果にどの程度影響を与えるか、および関連するプロセス）を研究します。

自然界では、種は孤立して進化するのではなく、相互作用する種の大きなネットワークの中で進化します。進化生態学の主な目標の 1 つは、種間の相互作用のパターンを形成し、またそのパターンによって形成される進化のメカニズムを解明することです。^{[2] [3] [4]}特に重要な問題は、共進化、つまり相互作用する種の局所的な個体群における自然選択による相互進化^[5]が、食物網、植物と動物の相利共生ネットワーク、および宿主と寄生虫のコミュニティの構造によってどのように形成されるかということです。適応が一連の生物的相互作用に応じて起こる拡散共進化の概念^{[6] は}、群集生態学と共進化の関連理論を統合する枠組みへの第一歩でした。ネットワーク内の個々の相互作用が共進化にどのように影響するか、また逆に共進化がネットワークの全体構造にどのように影響するかを理解するには、ペアワイズ相互作用がより広いコミュニティのコンテキストによってどのように変化するか、またこのコミュニティのコンテキストが選択圧をどのように形成するかを理解する必要があります。^{[7] [8]}したがって、現在研究では、特定の種だけでなく、相互選択が多種多様な種の相互作用するウェブの構造にどのように影響し、組み込まれているかに焦点を当てています。^[3]

コミュニティの文脈における共進化は、数学的モデリングとシミュレーション^{[9] [10]、}今日まで存続し観察可能な生態学的パターンから進化の歴史の古代の足跡を調べること^{[11] [12] 、および}微生物を用いた実験室実験を行うことによって理論的に取り組むことができます。^[13]長い時間スケールが関係し、サンプルを分離して定量化するために必要な多大な労力にもかかわらず、実験室で生物学的進化をテストするという後者のアプローチは、過去20年間にわたって成功を収めてきました。^[14]しかし、相互作用する複数の種のより複雑なネットワークを扱う必要がある種間相互作用の進化の研究は、はるかに困難な課題であることが判明しています。Weitzと彼のチームによって実行された宿主-ファージ相互作用ネットワークのメタ分析^[15]では、宿主とファージが得られたさまざまな環境と方法にわたる感染と耐性のパターンに驚くべき統計的構造が見つかりました。 しかし、原因となる生態学的メカニズムと進化プロセスはまだ解明されていません。

デジタル生態ネットワークは、自然界では研究が難しい、敵対的および/または相利共生的なデジタル生物間の進化する生態学的相互作用を直接的、包括的、かつリアルタイムで観察することを可能にします。自己複製型コンピュータ プログラムを使用した研究は、共進化が共進化する種間相互作用ネットワークの出現と多様化にどのように影響するかを理解するのに役立ちます。また、ウェブの全体構造の変化 (分類群の絶滅や外来種の導入など) が特定の種の進化にどのように影響するかを理解するのに役立ちます。これらの人工的な進化システムにおける種間相互作用ネットワークの進化を研究することは、進化生物学者が直面する可能性のある制限を克服しながら、この分野の発展にも貢献します。たとえば、実験室での研究では、歴史的な偶然性が、突然変異が発生する順序に応じて、細菌とファージの相互作用の結果を可能にしたり妨げたりできることが示されています。ファージは、多くの場合、新しい宿主に感染する能力を進化させますが、常にそうであるとは限りません。^[16]したがって、共進化のプロセスの結果を予測するための統計的検出力を得るためには、実験に高いレベルの複製が必要です。進化プロセスのこの確率的性質は、スティーブン・ジェイ・グールドの質問（「生命の歴史のテープが巻き戻されて再生されたら何が起こるでしょうか？」^{[17] ）によって例示されました。進化するデジタル生態系ネットワークは、拡張性と}複製が容易なため、生命のテープを再生するというこのアプローチを取り入れた実験への扉を開きます。このような実験により、研究者はネットワークの進化における歴史的偶然性と再現性の役割を定量化することができ、相互作用する種の大規模ネットワークの構造とダイナミクスに関する予測が可能になります。

デジタル システムに生態学的相互作用を組み込むことで、新しい研究の道が開かれます。自己複製型コンピュータ プログラムを使用した調査は、複雑なコミュニティにおける共進化相互作用の出現と多様化に焦点を当てた実行可能な実験の幅を広げることで、研究室での取り組みを補完します。この学際的な研究プログラムは、コンピュータ サイエンティストと進化生物学者の間の新しいコラボレーションのための豊かな土壌を提供します。

デジタル生命の分野は、1980年代に猛威を振るったコンピュータウイルスに触発された。これらのウイルスは自己複製するコンピュータプログラムで、コンピュータからコンピュータへと広がるが、進化はしなかった。スティーン・ラスムセンは、かつて人気があったゲーム「コアウォー」を拡張して、自己複製するコンピュータプログラムに突然変異の可能性を取り入れた最初の人物である。このゲームでは、プログラムがコンピュータのリソースをめぐってデジタル戦場で競い合った。^[18]ラスムセンは興味深い進化を観察したものの、この初期の遺伝的プログラミング言語の突然変異によって多くの不安定な生物が生み出され、科学実験が不可能になった。そのわずか1年後、トーマス・S・レイは代替システムであるティエラを開発し、自己複製するコンピュータプログラムの進化する集団を使った最初の実験に成功した。^[19]

トーマス・S・レイは、以前のデジタルシステムに似た遺伝的言語を作成したが、人工生命システム Tierra での進化により適したいくつかの重要な機能を追加した。主に、彼は命令がプライベートに割り当てられたメモリ空間を超えて書き込まれるのを防ぎ、生物が他の生物に書き込む可能性を制限した。^[19] Tierra における唯一の選択圧は、迅速な自己複製であった。進化の過程で、この圧力によりゲノムはますます短くなり、複製中に命令をコピーする時間が短縮された。一部の個体は他の生物の複製コードを実行し始め、レイの研究では元々寄生虫と呼ばれていた「チーター」が遺伝プログラムをさらに縮小できるようにした。この形態のチーターは、人工生命ソフトウェアにおける生物間の最初の進化した生態学的相互作用であった。レイのチーターは、Tierra のようなデジタル進化プラットフォームを使用して進化する生態学的相互作用の正式な研究より 20 年も前に存在していた。

1993年、Christoph Adami、Charles Ofria 、C. Titus Brownはカリフォルニア工科大学で人工生命プラットフォームAvida ^{[20] [21]を作成しました。彼らは、2つの数字を足し合わせるなどの計算タスクを実行すると、デジタル生物がボーナス}CPUサイクルを獲得できる機能を追加しました。Avidaでは、研究者は利用可能なタスクを定義し、計算が成功した場合の生物への影響を設定できます。^[21]生物が追加のCPUサイクルで報酬を得ると、その複製率が上がります。Avidaは特に科学ツールとして設計されているため、ユーザーは進化する個体群に関する包括的なデータスイートを収集できます。その柔軟性とデータ追跡機能により、Avidaは進化を研究するための最も広く使用されているデジタルシステムになりました。現在、 BEACONセンターのDevolab ^[22]がAvidaの開発を続けています。

Avida のデジタル生物は、アセンブリのような命令で構成されたゲノムを持つ自己複製コンピュータ プログラムです。Avida の遺伝的プログラミング言語には、レジスタやスタック内の値を操作する命令、および制御フローや数学演算の命令が含まれています。各デジタル生物には、そのゲノムが実行される仮想ハードウェアが含まれています。デジタル生物が繁殖するには、潜在的にノイズの多いチャネルを介して、ゲノム命令を 1 つ 1 つメモリの新しい領域にコピーする必要があります。このチャネルはエラー (つまり、突然変異) につながる可能性があります。ほとんどの突然変異は有害ですが、突然変異体は時折、親よりも適応度が高くなり、それによってダーウィンの進化に必要なすべての要素を備えた自然選択の基礎が提供されます。デジタル生物は、環境からランダムな2 進数を取得し、ロジック命令NAND を含む遺伝的命令を使用してそれらを操作できます。NAND は汎用的なロジック関数であるため、この命令のみを使用して、デジタル生物はさまざまな操作を連結することで他のタスクを計算できます。^[23]環境からの乱数処理の出力が特定の論理タスクの結果に対応する場合、そのタスクは生物が実行するタスクのセットに組み込まれ、それが今度はその表現型の一部を定義します。

デジタル生物間の相互作用は表現型のマッチングを通じて発生します。タスクベースの表現型の場合、これは重複するロジック関数の実行から生じます。相互作用の敵対的または相利的性質に応じて、表現型のマッチングを相互作用にマッピングするためのさまざまなメカニズムを実装できます。

宿主-寄生虫相互作用では、寄生生物は宿主生物を犠牲にして利益を得ます。Avida の寄生虫は他の自己複製デジタル生物と同じように実装されていますが、宿主の中に住み、宿主から盗んだ CPU サイクルを使用して寄生スレッドを実行します。 ^[24]寄生虫は宿主にコスト (失われた CPU サイクル) を課すため、耐性に対する選択が行われ、耐性が集団内に広がり始めると、寄生虫が新しい耐性宿主に感染するように選択圧がかかります。感染は、寄生虫と宿主の両方が少なくとも 1 つの重複するタスクを実行すると発生します。したがって、タスクを共有していない場合、宿主は特定の寄生虫に対して耐性があります。この感染メカニズムは、逆遺伝子対遺伝子モデル^[25]を模倣しており、感染は、宿主の感受性遺伝子 (論理タスクの存在) が寄生虫の毒性遺伝子 (同じタスクを実行する寄生虫) と一致する場合にのみ発生します。マッチングアレルや遺伝子対遺伝子モデルなどの追加の感染メカニズム^[26]も実装できます。

従来の感染遺伝モデルでは、宿主の抵抗性と病原体の感染性にはコストが伴う。これらのコストは、防御遺伝子が必ずしも集団内で急速に定着しない理由に関する理論の重要な部分である。^[13]コストはデジタルの宿主-寄生虫相互作用にも存在する。より多くの、またはより複雑なタスクを実行すると、ゲノムが大きくなり、したがって繁殖が遅くなる。タスクによって生物が非生物環境に存在するリソースにアクセスできるようになる場合もあり、環境を注意深く操作することで、抵抗性の相対的なコストや利点を制御できる。

タスクベースの表現型を追跡し、コミュニティ内での感染成功に関する情報を追跡することで、研究者はデジタル共進化する宿主と寄生虫の相互作用ネットワークを完全に再構築することができます。これらのネットワークの構造は、主に宿主の豊富さと共進化のダイナミクスの相互作用の結果であり、宿主特異性の変化につながります。^[27]

顕花植物と花粉媒介者、鳥と肉質の果実など、両方の種が相互に利益を得る相互作用は、宿主と寄生者の相互作用に使用されるのと同じタスク マッチング アプローチに従うことで、進化するデジタル実験で実装できますが、寄生スレッドの代わりに自由生活生物を使用します。たとえば、植物と花粉媒介者のタイプの相互作用を設定する 1 つの方法は、相互に排他的な 2 つのリソース (1 つは「植物」生物用、もう 1 つは「花粉媒介者」生物用) を含む環境を使用することです。寄生者が感染を試みるのと同様に、花粉媒介者とそれが訪れる植物の間でタスクが重複すると、受粉が成功し、両方の生物が追加の CPU サイクルを取得します。したがって、これらのデジタル生物は、少なくとも 1 つの共通タスクを実行すると相互に利益を得、共通タスクが増えると相互に利益が大きくなります。これは相利共生相互作用を可能にする 1 つの特定の方法ですが、Avida では他にも多くの方法が可能です。寄生として始まった相互作用は、適切な条件下では相利共生に進化することさえあります。ほとんどの場合、共進化は複数の表現型間の同時相互作用をもたらします。したがって、観察された共生的相互作用のネットワークは、複雑なコミュニティにおける共進化の結果とプロセスについての理解に役立ちます。^[29]

宿主と寄生者、および相利共生的な相互作用はタスクベースの表現型によって決定されますが、捕食者と被食者の相互作用は行動によって決定されます。捕食者は、生物を見つけ、攻撃し、消費するために祖先の被食者の表現型から進化したデジタル生物です。捕食者が攻撃命令 (突然変異によって獲得) を実行すると、隣接する生物が殺されます。捕食者が被食者を殺すと、消費した被食者が蓄積したレベルに比例して、繁殖に必要なリソース (CPU サイクルなど) を獲得します。選択は、食べられないようにする被食者の行動戦略に有利に働きます。同時に、選択は、食物の発見能力と被食者の攻撃能力を向上させる行動戦略を持つ捕食者に有利に働きます。結果として生じる、継続的に進化する行動表現型の多様性により、新しい行動の出現と古い行動の喪失の結果として選択力が絶えず変化する、動的な捕食者と被食者の相互作用ネットワークが作成されます。捕食者と被捕食者は環境内を動き回り、環境に関する情報を利用するため、これらの実験は通常、空間的に構造化された集団を使用して実行されます。一方、宿主寄生および相利共進化は、よく混合された環境で行われることが多いですが、環境の選択は実験者の裁量に委ねられています。

デジタル生物の研究は、自然生態系では不可能な、進化の過程を深く研究することを可能にする。したがって、デジタル生物は、自然進化や実験進化の従来の研究に対する補完的なアプローチを提供する。進化するデジタルネットワークの予測を生物学的ネットワークに当てはめる際の重要な注意点は、相互作用するデジタル生物と相互作用する生物学的生物では、機構の詳細が大幅に異なる可能性があるということである。とはいえ、一般的な運用プロセス（ダーウィンの進化、相利共生、寄生など）は同等であるため、デジタルネットワークを利用する研究では、種間の相互作用の網とその共進化の過程を形成するルールを明らかにすることができる。デジタルコミュニティとその生態学的ネットワークの進化により、相互作用する表現型間のリンクの数とパターンがどのように進化したかを示す完璧な「化石記録」も可能になる。選択圧とパラメータも、生物の実験的進化では不可能な程度に制御することができる。

例えば、安定性と多様性の議論^[30]は、より多様な生態系ネットワークがより安定しているかどうかについての長年の議論です。数学モデルは、拮抗的相互作用と共生的相互作用の混合が個体群動態を安定化できること、および1つの相互作用タイプの喪失が生態系を決定的に不安定にする可能性があることを示しました。^{[31]これらの技術はまた、多種多様なネットワークにおける}共進化のダイナミクス、その歴史的偶発性、および遺伝的制約の詳細な分析を可能にします。^[32]

この記事は、 CC BY 4.0ライセンス (2013) (査読者レポート) に基づき、以下のソースから改変されました: Miguel A Fortuna、Luis Zaman、Aaron P Wagner、Charles Ofria (2013)。 「進化するデジタル生態学的ネットワーク」。PLOS Computational  Biology。9 ( 3  ) : e1002928。doi : 10.1371 / JOURNAL.PCBI.1002928。ISSN 1553-734X。PMC  3605903。PMID 23533370。Wikidata Q21045429。