ブラッククイーン仮説

ブラッククイーン仮説( BQH ) は、自然選択(遺伝的浮動とは対照的)がどのように遺伝子損失を引き起こすかを説明しようとする還元的進化理論です。 ^{[1] [2]}微生物コミュニティでは、さまざまなメンバーが特定の化学物質やリソースを「漏れやすい形式」で生成し、コミュニティの他のメンバーがアクセスできるようにする遺伝子を持っている場合があります。このリソースがコミュニティの特定のメンバーに利用可能であり、自分で生成しなくても十分にアクセスできる場合、コミュニティの他のメンバーはその化学物質の生成に関与する生物学的機能 (または遺伝子)を失う可能性があります。言い換えると、ブラッククイーン仮説は、特定の生物学的機能を失うことが有利になる条件に関係しています。自分で生成する必要なくリソースにアクセスすることで、これらの微生物はエネルギーを節約し、ゲノムを 合理化してより速い複製を可能にします。

ジェフリー・モリスは2011年の博士論文でブラック・クイーン仮説を提唱した。^[3]翌年、モリスはリチャード・レンスキー、エリック・ジンザーとともにこのテーマに関する別の論文を執筆し、仮説をより完全に洗練させ、具体化した。^[4]この仮説の名前「ブラック・クイーン仮説」は、生物は環境の変化や他の生物の進化に遅れないように常に洗練し、適応しなければならないとする以前の共進化理論であるレッド・クイーン仮説をもじったものである。 ^[5]

「ブラッククイーン」は、カードゲーム「ハーツ」の「スペードのクイーン」を指します。ハーツの目標は、ポイントが最も少ないプレイヤーになることです。しかし、スペードのクイーンは、他のすべてのカードを合わせたのと同じポイント数です。このため、プレイヤーはスペードのクイーンを手に入れないようにします。同時に、1 人のプレイヤーがクイーンを手に入れる必要があります。同様に、BQH は、コミュニティのメンバーは不要になった機能 (または遺伝子) を放棄すると仮定しています。同時に、コミュニティの少なくとも 1 人または数人のメンバーがその機能を保持して、他のメンバーがそれをアウトソーシングできるようにする必要があります (各メンバーの生存に不可欠なため)。このプロセスにより、 微生物コミュニティのメンバー間の片利共生または相互関係が生まれます。 ^[4]赤の女王仮説と比較すると、これは比較的最近の仮説であるため、十分にテストされておらず、それを駆動するメカニズムは完全に解明されていません。^[6]

ハーツでは、「シューティング・ザ・ムーン」は、1 人のプレイヤーがハートのスートのすべてのカードに加えてスペードのクイーンを獲得しようとする危険な戦略です。プレイヤーが、個別に獲得することがマイナスとなるすべてのカードを獲得することに成功した場合、ポイントを獲得することはできません。同様に、BQH では、シューティング・ザ・ムーンは、1 つの機能のヘルパーが別の無関係な機能のヘルパーになる可能性が高い戦略を指します。^{[4]これらのヘルパー生物は、漏れやすい機能をコードするすべての遺伝子を保持します。対応する大き​​なゲノムは不適応に見えるかもしれませんが、微生物コミュニティの他のメンバーがヘルパー生物の生存に依存するようになったため、生存を可能にする可能性があり、}人口ボトルネックの場合、ヘルパー生物は独立して生存するために必要な遺伝子を保持します。^[7]

BQH の「強力なバージョン」が提案されており、これは微生物群集にすべての漏出機能を引き受ける「キーストーン」メンバーは存在しないことを示唆している。むしろ、群集のすべてのメンバーは、ある程度他のメンバーに依存するようになる。この場合、群集内のどの種も単独では生き残ることができず、移住を成功させるには複数の種のメンバーの移動が必要となる。^{[7]一部の微生物は、}バイオフィルムを形成することでこの「公共財」のジレンマを回避できる可能性がある。バイオフィルムでは、細胞が増殖して密集し、群集全体が密接に関連した遺伝子型を持つ個体で構成され、すべてが同じ機能遺伝子と能力を持つ。^[7]

最近では、「グレークイーン仮説」が提唱され、これは同様の現象を、建設的中立進化の観点から説明しようとするものである。^[8]建設的中立進化は、複雑なシステムが中立遷移を通じてどのように出現するかを説明しようとするものである。これには、まだ必要ではない相互作用の偶然の出現（例えば、あるタンパク質が以前は結合できなかった別のタンパク質に結合する能力を獲得する）が関与し、それによって、生物に悪影響を及ぼさずに、集団内で有害な突然変異が発生する可能性がある。しかし、今や、生物は偶然に出現したその相互作用に依存している。システム内に新しい相互作用が発生し、その相互作用を失った個体は、浄化選択によって排除される。システム全体が複雑化したが、結果は同じである。相互依存的な微生物群集の出現は、このメカニズムによって説明できると提唱されている。当初は、細胞にとって重要な資源を生産するための遺伝子の喪失は有害であった。しかし、微生物のコミュニティにはそのリソースが過剰に存在する可能性があります。このため、種間の微生物相互作用が存在すると、本来は有害な突然変異（重要なリソースを生成するために必要な遺伝子の喪失）が獲得され、個体に有害な影響を与えることはありません。その後、遺伝的浮動により、この特性（またはその喪失）が集団に広がり、コミュニティ内の種の集団は生存のためにコミュニティに依存するようになります。個々の種は単純化されていますが、コミュニティ全体を増殖させるには、追加の共生相互作用が必要になるため、微生物コミュニティ全体の複雑さが増しています。^[8]

BQHは自由生活微生物群集内の依存関係の進化を説明するために提案されましたが、^{[6] [9]}後に微生物の窒素固定、栄養素獲得、バイオフィルム生成を説明するために拡張されました。^{[4]より一般的には、}ゲノムの合理化による遺伝子の損失、^[10]協力的相互作用^[11]および群集の進化を説明するためにも使用されています。^[12]研究では、細菌群集内の局所的な相互作用が、BQHによって提案された相互依存関係を刺激するために、資源生産と資源制限の間の適切なトレードオフを促進することも示されています。^{[13] [14]このタイプのブラッククイーンのダイナミズムは、クアトロシエネガスコアウイラの微生物および}微生物岩マットでも説明されており、その場所の特定の物理化学的特性により、微生物群集は数百万年にわたって実質的に孤立したままになっています。バチルス属の細菌はゲノムが大幅に縮小していることが観察されており、その地域の細菌間で相互依存性が見られ、パンゲノムまたはホロバイオントの存在が示唆されている。^[15]

クオラムセンシングは、様々な研究で概説されているように、部分的に民営化された商品や混合商品の管理において役割を果たす規制プロセスです。^{[16] [17] [18]}しかし、部分的な民営化だけでクオラムセンシングの進化を促進できるという考えを裏付ける証拠はほとんどありません。

構造化されていない微生物集団に焦点を当てた集団遺伝学モデルは、いくつかの洞察を提供している。^[19]研究結果によると、自己誘導因子にコストがかかる場合、部分的な私有化はクオラムセンシングに進化上の利点を与えない。この結論の背後にある理由は2つある。

1. オートインデューサーが高価な場合、オートインデューサーと混合物質の両方を同時に生産する微生物株は、その集団内で存在し続ける可能性が低くなります。
2. 高価なオートインデューサーの条件下では、部分的な民営化はクオラムセンシングの代謝特化を促進しません。これは、オートインデューサーのみを生産する株と、オートインデューサーに反応して混合品を生産する株が、チーター株の侵入に対して脆弱になることなく共存できないためです。

このモデルから、部分的な民営化は、オートインデューサーが代謝副産物とみなされ、それに伴うコストがなかった初期のクオラムセンシングをサポートするために不可欠であった可能性があると推測できます。しかし、オートインデューサーにコストがかかる状態への進化を促進するには不十分であるようです。^[20]

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