ターパン

ターパン 時間範囲:完新世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
写真に撮られた唯一のターパン「チェルソン ターパン」、1884 年
保全状況
絶滅 （1909年） （IUCN 3.1）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	奇蹄目
家族：	ウマ科
属:	エクウス
種：	E. フェラス
亜種:	† E. f. フェラス
三名法名
†ウマ ボッダールト、1785
同義語
ウマ 、1811年 エクウス・グメリーニ・ アントニウス、1912年 エクウス・シルベストリス・ ブリンケン、1826年 Equus silvaticus Vetulani、1928 エクウスのターパン ピドプリチコ、1951 年

ターパン（Equus ferus ferus）は、18世紀から20世紀にかけてユーラシアの草原に生息していた野生馬の一種である。[ 1 ]^ターパンの定義は曖昧である。これらの馬が純粋な野生馬なのか、野生化した家畜馬なのか、あるいは雑種なのかは不明である。^{[1] [2]}ターパンと考えられていた最後の個体は、1909年にロシア帝国で飼育中に死亡した。 ^[3]

1930年代初頭、ターパンに似た馬を開発する試みが何度か行われ、支持者からは「交配」と呼ばれた。その結果生まれた品種には、ヘック馬、ヘガード馬またはストローベル馬 [fr]、コニック種の派生種などがあり、いずれも原始的な外観をしており、特にグルーロ色の毛色をしている。これらの馬の一部は現在「ターパン」として商業的に宣伝されているが、そのような動物は家畜化された品種にすぎず、野生動物そのものではない。

「タルパン」または「タルパニ」という名前は、トルコ語（カザフ語またはキルギス語）で「野生の馬」を意味する名前に由来しています。^{[4] [5]}タタール人とコサック人は野生馬を野生馬と区別し、後者はタクジャまたはムジンと呼ばれていました。^{[6] [7]}

ターパンは1771年にサミュエル・ゴットリープ・グメリンによって初めて記載された。 ^{[8]彼は1769年に}ヴォロネジ近郊のボブロフ地区でこの動物を目撃している。1784年、ピーテル・ボッダートはグメリンの記載を参考にしてこの種をEquus ferusと命名した。ボッダートの名前を知らなかったオットー・アントニウスは1912年に再びグメリンの記載を参考にしてEquus gmeliniという名前を発表した。アントニウスの名前はボッダートの名前と同じ記載を参考にしているため、これは後続客観シノニムである。現在では、カール・リンネが1758年にEquus caballusと名付けた家畜馬がターパンの子孫であると考えられており、実際、多くの分類学者がこれらを同じ種に属すると考えている。国際動物命名規約の規則を厳密に適用すると、ターパンはE. caballusと命名されるべきであり、亜種と見なされる場合はE. caballus ferus と命名されるべきである。しかし、生物学者は一般に規則の文面を無視し、家畜化された亜種との混同を避けるためにターパンにE. ferus を使用している。^{[引用が必要]}

18世紀から19世紀にかけてロシアの草原で見られ、「ターパン」と呼ばれた小型の放牧馬が、実際に家畜化されたことのない野生馬であったのか、モウズイカと現地の家畜の雑種であったのか、それとも単に野生化した馬であったのかについては議論がある。^[9]ほとんどの研究は保存された標本2つだけに基づいており、これまでの研究ではターパンを更新世や完新世の動物と明確に結び付けてはいない。^[要出典]

2003年、国際動物命名委員会は「家畜種に基づく種名より古い、または同時期に使用された野生種に基づく17の種名の使用を保存」し、家畜化されていない野生馬をEquus ferusと認定した。家畜馬を野生馬の亜種とみなす分類学者はEquus ferus caballusを使用すべきである。家畜馬が別種とみなされる場合、Equus caballusという名前は家畜馬に引き続き使用可能である。 ^[10]

伝統的に、ターパンには森林ターパンとステップターパンという2つの亜種が提唱されてきたが、種類にはわずかな違いしかないようである。一般的な見解では、亜種はターパン（Equus ferus ferus）の1つだけであった。^[3] 1909年に飼育下で死亡した最後の個体は、肩までの高さが140〜145センチメートル（55〜57インチ、13.3〜14.1ハンド）で、太く垂れ下がったたてがみ、グルージョ色の毛色、黒っぽい脚、背中の縞模様や肩の縞模様などの原始的な模様を持っていた。^[3]

更新世と完新世のヨーロッパの野生馬には、毛色の 遺伝子型が数多く確認されている。鹿毛、黒毛、ヒョウ毛の複合体を形成する遺伝子型は、ヨーロッパの野生馬の個体群から知られており、更新世の野生馬の洞窟壁画にも描かれている。 ^[12]ダン遺伝子[ ^13]は、モウズイカに見られる希釈遺伝子で、コニクに見られるグルッロまたは「青いダン」の毛色も形成するが、ヨーロッパの野生馬ではまだ研究されていない。少なくとも一部の野生馬はダン毛色だった可能性が高い。^[12]

歴史的記録では、ターパンが野生の馬のように立ったたてがみを持っていたか、家畜の馬のように垂れたたてがみを持っていたかは不明瞭である。^[3]

ヨーロッパの野生馬の外見は、遺伝学、骨学、歴史のデータで再現できるかもしれない。ある遺伝子研究では、ヨーロッパの野生馬では鹿毛が優勢だったと示唆されている。^[14]中石器時代には、黒い毛色をコードする遺伝子がイベリア半島に現れた。この色は東に広がったが、調査されたサンプルでは鹿毛ほど一般的ではなく、シベリアには到達しなかった。^[14]鹿毛と葦毛が組み合わさると、プルジェワルスキーの馬に見られる「鹿毛葦毛」になり、黒と葦毛が組み合わさるとグルーロ毛になる。葦毛が薄くなることは、森林の多い西ヨーロッパの風景では有利だったかもしれない。暗い色は森林の中ではよりよくカモフラージュされたからである。 ^{[15]他の野生馬の特徴である} パンガレまたは「粉っぽい」色は、少なくとも一部のヨーロッパの野生馬に存在していた可能性がある。^[15]歴史的記録には、腹部が明るかったと報告されている。

歴史的な文献によると、ターパンのほとんどは黒葦色（グルッロ、「青葦色」）だった。一部の黒色の個体は、白や灰色の脚のような家畜色をしていたと報告されている。ピーター・パラスなどの著述家は、ターパンは農場の馬が逃げ出したものだと信じていた。^[16]

野生馬は更新世以来ヨーロッパに存在し、南フランスとスペインから東はロシア中央部にまで分布していた。フランスのラスコーとスペインのアルタミラ洞窟には、家畜化前の原始的な馬の洞窟壁画があり、また、ロシア帝国南部でこの種を示すと考えられる遺物があり、このタイプの馬は紀元前3000年頃に家畜化されていた。^[17] Equus ferusは西ヨーロッパからアラスカまで連続して分布していた。歴史的資料によると、野生馬はスカンジナビア、アイスランド、アイルランドの一部を除いて、完新世の大陸ヨーロッパのほとんどの地域とユーラシアのステップに生息していたことが示唆されている。^[16]

19世紀半ばにヘルソン地方の草原に生息していた「ターパン」から採取したDNAは、その祖先がヨーロッパ原産でコードドウェア文化で発見された馬と、現代の家畜馬の祖先であるDOM2集団に近縁の馬との混血であることを示している。（DOM2馬は、紀元前4千年紀後半から3千年紀前半に、西ユーラシアの草原、特にヴォルガ川下流域に起源を持ち、アナトリアには起源を持たない。その遺伝子は、家畜化の容易さと背中の強化のために選択されたものと思われる。）これは、ターパンがDOM2の野生の祖先、または野生化したバージョンであるという説と一致しない。また、ターパンはモウズイカとの雑種でもない。^[18]

「森の馬」または「森のターパン」は、タデウシュ・ヴェトゥラーニを含む20世紀の様々な自然科学者の仮説であり、彼は最終氷期後のヨーロッパの継続的な森林化により、野生馬の森林適応亜種が生まれ、Equus sylvestrisと名付けたと主張した。しかし、歴史的な文献には個体群間の大きな違いは記載されておらず、そのためほとんどの著者は西ユーラシア野生馬にはEquus ferus ferusという1つの亜種しかいなかったと推測している。 ^[3]

それでも、19世紀にはスペイン、ピレネー山脈、カマルグ、アルデンヌ、イギリス、スウェーデン南部の高地で、森林や高地に生息するずんぐりとしたタイプの馬が描写されている。頑丈な頭と強い体、長く縮れたたてがみを持つ。色はうなぎの縞模様と脚の縞模様のある淡い茶色または黄褐色、または完全に黒い脚と描写されている。脇腹と肩には斑点があり、灰色がかった色をしているものもあった。岩の多い生息地に生息し、知的で獰猛な行動を示した。^[7]しかし、これらの馬が口語で「ターパン」と呼ばれることはなかった。^[19]

オランダの沼地では、大きな頭蓋骨、小さな目、剛毛の鼻先を持つ黒い野生馬が発見された。たてがみは豊かで、ひずめは広く、毛は巻き毛であった。しかし、これらは野生馬ではなく、野生化した馬であった可能性もある。^[7]

ヘロドトスは紀元前5世紀に、現在のウクライナの一部である地域に明るい色の野生馬がいたと記しています。12世紀には、アルベルトゥス・マグヌスが、暗いウナギの縞模様のあるネズミ色の野生馬がドイツ領に生息し、デンマークでは大規模な群れが狩猟されていたと述べています。

15 世紀から 16 世紀初頭にかけて、プロイセン東部では野生馬がまだよく見られました。16 世紀には、野生馬は西ヨーロッパ大陸のほとんどから姿を消し、東ヨーロッパでもあまり見られなくなりました。ベルサザール・ハケは、七年戦争中にザモシチのポーランド動物園で野生馬を見ました。彼によると、これらの野生馬は体が小さく、黒っぽい茶色で、頭は大きくて太く、短くて黒いたてがみと尾の毛があり、「あごひげ」がありました。彼らは絶対に飼い慣らすことができず、捕食者に対して激しく身を守りました。^{[出典が必要]}

カイェタン・コズミアンもザモシチの馬群を訪ね、馬は小柄で力強く、四肢は頑丈で、常に暗い鼠色だったと報告している。サミュエル・ゴットリープ・グメリンは1768年にヴォロネジで馬の群れを目撃した。これらの馬は、非常に足が速くて臆病で、どんな物音でも逃げる、小さく、耳は小さくピンと立っていて、たてがみは短く縮れていたと描写されている。尻尾は家畜馬よりも短かった。通常、腹部は明るい鼠色で、脚は黒くなるが、灰色や白の馬もいたとされている。毛は長く密集していた。^[16]ザモシチの馬は、生前「ターパン」と呼ばれたことはなかった。^[19]

ピーター・シモン・パラスは同年、南ロシアでターパンと思われる馬を目撃している。彼はターパンは戦争の混乱で逃げ出した野生の動物だと思った。これらの群れはタタール人にとって重要な獲物で、5頭から20頭ほどいた。彼が描写した馬は体が小さく、頭は大きくて太く、短く縮れたたてがみと短い尾の毛、そしてピンと立った耳を持っていた。色は淡い茶色で、時には茶色や黒だった。彼はまた、明るい色の脚や灰色の毛を持つ、明らかに家畜化された雑種についても報告している。^[16]

19世紀の著者チャールズ・ハミルトン・スミスの『馬の博物誌』にもターパンについて記述されている。スミスによると、放牧された馬の群れは数頭から数百頭に及んだ。^[7]ターパンは家畜馬と混ざっていることが多く、純粋な群れの横には野生馬や雑種の群れもいた。純粋なターパンとされる馬の色は、一貫して茶色、クリーム色、またはネズミ色とされている。短く縮れたたてがみは黒色で、尾や脚も同様であると報告されている。耳は大きさがまちまちだが、頭蓋骨の高い位置にある。目は小さかった。^[16]

スミスによれば、ターパンは家畜馬よりも強い音を出し、全体的な外見はラバに似ていたという。^[7]

ヨーロッパにおける野生馬の人間による絶滅は、おそらく古代に南ヨーロッパで始まった。^{[16]人類は}旧石器時代から野生馬を狩ってきたが、^[15]有史以来、馬肉は多くの文化にとって重要なタンパク源だった。大型草食動物であるターパンの生息域は、ユーラシア大陸の人口増加によって継続的に減少した。野生馬は干し草の貯蔵庫に損害を与え、牧草地から家畜の雌馬を奪うことが多かったため、さらに標的にされた。さらに、野生馬との交配は、そのような交配で生まれた子馬が手に負えないため、農家にとって経済的損失であった。 [^{さらなる説明が必要] [16]}

ターパンは草原の南部に生息していた。1879年に、科学的に確認された最後の個体が殺された。その後は、疑わしい目撃情報のみが記録された。^[16]ターパン馬は1875年から1890年の間に野生で絶滅したため、ターパンとされる最後の野生の雌馬は捕獲の試み中に誤って殺された。飼育されていた最後のターパンは1909年にロシア帝国のウクライナ動物園で死んだ。^[21]

ザモシチの馬は1806年まで生き残り、ポーランドの地元農家に寄付され、彼らの馬と交配されたと言われています。^{[3] [22]}コニクはこれらの雑種馬の子孫であると言われています。^[17]最近の研究では、オランダで自由に放牧されているコニクと他の現代の家畜馬の間には解剖学上の大きな違いがあることが明らかになっています。^[23]

家畜馬に関する最古の考古学的証拠は、6,000年から5,500年前（現在より何年も前）のカザフスタンとウクライナのものである 。 [ ^{24]家畜馬の}ミトコンドリアDNAの多様性は、Y染色体の多様性の低さとは対照的である。これは、多くの雌馬が使われたが、少数の種馬しか使われなかったことを示唆しており、^[25]野生の雌馬が地元で使われていたか、あるいは二次的な家畜化の場所があった可能性が高い。^[26]したがって、ヨーロッパの野生馬が家畜馬に貢献した可能性が高い。^[26]

研究者の中には、ターパンは野生と野生の混血種、または完全に野生化した馬であると考える者もいる。歴史的に「ターパン」と呼ばれてきた最近の動物を、家畜化されていない純粋な野生馬であると考える者はほとんどいない。 [ ¹⁶ ]歴史的に「野生馬」と言及されているものは、実際には野生化した家畜馬または雑種を指している可能性がある。^[16]

19世紀の著者の中には、地元の「野生」馬は蹄に問題があり、足が不自由だったと書いている者もいたため、これらは野生馬だと考えた。^[16]同時代の他の著者は、ヴォルガ川とウラル川の間にいる「野生」馬はすべて野生だったと主張した。しかし、これは推測に過ぎず、野生で飼いならされていない馬が19世紀まで生きていたと考える者もいた。^[7]戦争で使われた家畜馬は、必要がなくなると放されることが多かった。また、残った野生の種馬が家畜の雌馬を盗むこともあり得た。18世紀と19世紀には、大きな頭、ピンと立った耳、短く縮れたたてがみと尾など、野生馬に典型的な特徴を持つ野生の群れについての記述がいくつかあるが、家畜の影響を受けた動物についても言及されている。^[16]

写真に撮られた唯一の個体は、 1866年にノヴォヴォロンツォフカ近郊で子馬として捕獲された、いわゆるチェルソン・ターパンで、1887年にモスクワ動物園で死んだ。この馬の性質は、歴史的資料に記載されている野生馬の特徴をほとんど示さなかったため、生涯にわたって疑わしいものであった。^{[3] 2021年の研究では、}ポンティック・カスピ海ステップのヘルソン地域から出土し、1868年に死んだ^[要出典] 、博物館の標本である、いわゆる「シャティロフ」ターパンが、 2つの馬の系統のハイブリッドであり、その遺伝子の3分の2は現代の馬と同じ祖先の系統を表し、残りの3分の1は、後期新石器時代の縄文土器文化に関連する考古学的な遺跡で発見されたヨーロッパの馬の独特の系統に関連していることが判明した。^[27]

ターパンの表現型に似た馬を作出するために品種改良の試みが3回なされたが、絶滅した亜種を再現することは現在の技術では遺伝的に不可能である。1936年、ポーランドの大学教授タデウシュ・ヴェトゥラーニは、かつてパンジェ馬（現在はコニックと呼ばれる）と呼ばれていたポーランドの農場馬を選択し、歴史的なターパンに似ていると信じ、品種改良プログラムを開始した。彼の品種改良の試みはよく知られているが、現代のコニック種への貢献はわずかであり^{[1] 、}モンゴル馬やサラブレッドなど、他の家畜馬の品種と遺伝的にクラスターを形成している。^[26]

1930年代初頭、ベルリン動物園の園長ルッツ・ヘックとミュンヘン動物園のハインツ・ヘックは、コニク馬とプレワルスキー馬の種牡馬、 ゴットランドポニーの牝馬、アイスランド馬の種牡馬を交配するプログラムを開始した。1960年代までに、彼らはヘック馬を生み出した。^{[28] 1960年代半ば、ハリー・ヘガードは、}ムスタングと地元の牧場の馬を使って米国で同様のプログラムを開始し、ヘガード馬またはストローベル馬を生み出した。^[29]

これら3品種はいずれも原始的な外見をしており、いくつかの点でターパンに似ているが、遺伝的にはターパンではなく、野生で家畜化される前のヨーロッパの馬は絶滅したままである。しかし、現代のブリーダーの中には、これらの特徴を持つ馬を「ターパン」として販売する人もいる。^[30]

コニク馬とフクル馬は原始的な外見的特徴を共有しているにもかかわらず、体格が著しく異なり、体格の比率も異なっています。これは、生息地の違いに一部関連していると考えられています。^{[3] [31]}

野生馬として生き残っていると言われる他の品種としては、エクスムーアポニーやデュルメンポニーなどがある。しかし、遺伝子研究ではこれらの品種は他の家畜馬と区別されていない。^{[26] [32]}一方、家畜馬とヨーロッパの野生馬を直接比較した研究はまだ行われていない。^[33]

• 馬の家畜化
• ヨーロッパの絶滅した動物のリスト
• プルゼワルスキーの馬

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• スペインのターパン
• 北アメリカのスペインのターパン
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• 北米ターパン協会