比較生理学

比較生理学は、さまざまな生物の機能的特性の多様性を研究し活用する生理学の下位分野です。進化生理学や環境生理学と密接に関連しています。多くの大学では、動物生理学の比較側面を扱う学部課程を提供しています。クリフォード・ラッド・プロッサーによれば、「比較生理学は、明確に定義された学問分野というよりは、むしろ一つの視点、哲学である」^{[ 1 ] 。}

もともと、最近のこの分野の歴史で述べられているように、^{[ 2 ]}生理学は主に人間を対象としており、その大きな理由は医療行為を改善したいという願望からでした。生理学者が初めて異なる種を比較し始めたのは、生物がどのように機能するかを理解したいという単純な好奇心からでしたが、基本的な生理学的原理を発見したいという願望からでもありました。特定の問題を研究するのに都合の良い特定の生物を使用するこの方法は、クローグの原理として知られています。

現代比較生理学の創始者の一人であるC.ラッド・プロッサー^{[ 3 ]}は、1950年に編集した著書の中で比較生理学の幅広い課題を概説した（ガーランドとカーター^{[ 4 ]}の要約と議論を参照）。

1. さまざまな種類の動物がどのようにして自分のニーズを満たしているかを説明する。

これは生物多様性の機能的側面をカタログ化することに相当し、最近では「切手収集」だと批判され、この分野は初期の探索段階を超えて進むべきだという提案がなされている。^{[ 5 ]}

2. 生理学的情報を用いて生物の系統関係を再構築すること。

原理的には、生理学的情報は、形態学的情報やDNA配列と同様に、生物の進化的な分岐を測定するために使用できる。しかし実際には、少なくとも4つの理由から、これはほとんど行われていない。

• 生理学は化石の痕跡をあまり残さない。
• 博物館の標本では測定できません。
• 形態やDNA配列と比較すると定量化が難しく、
• 生理機能はDNAよりも適応的である可能性が高く、そのため並行進化や収斂進化の影響を受けやすく、系統発生の再構築を困難にする。

3. 生理機能が生物と環境との相互作用をどのように媒介するかを解明する。

これは本質的に生理生態学、あるいは生態生理学である。

4. 特定の生理機能を研究するための「モデルシステム」を特定する。

その例としては、イカの巨大軸索を用いて神経伝達の一般原理を理解すること、ガラガラヘビの尾振筋を用いて生体内の代謝物の変化を測定すること（動物全体をNMR装置に入れることができるため）^{[ 6 ]}、変温動物を用いて温度が生理機能に及ぼす影響を研究することなどが挙げられる。

5. 「動物の種類」を実験変数として使用する。

「生理学の他の分野では光、温度、酸素分圧、ホルモンバランスなどの変数を使用するが、比較生理学ではそれに加えて、各機能の変数として種または動物の種類を使用する。」^{[ 7 ]}

25年後、プロッサーはこう述べた。「私はそれを、生理学において生物の種類を実験変数の一つとして用いる方法だと考えている。」^{[ 1 ]}

比較生理学者は、進化的な適応の特に明確な例が見つかると期待して、「極限」環境（例えば砂漠）に生息する生物を研究することが多い。 ^{[ 4 ]} 一例として、砂漠に生息する哺乳類の水分バランスの研究があり、これらの動物は腎臓の特殊化を示していることがわかっている。^{[ 8 ]}

同様に、比較生理学者は、非常に大きい生物や非常に小さい生物など、「珍しい」生物に魅力を感じてきた。後者の例として、ハチドリが研究対象となっている。また別の例として、キリンは長い首を持つことから、血圧調節に関連する特殊化が起こっていると考えられ、研究対象となっている。より一般的には、外温性脊椎動物は、体温の変化に伴って血液の酸塩基平衡とpHがどのように変化するかを調べるために研究されてきた。

米国では、比較生理学の研究は、国立衛生研究所と国立科学財団の両方から資金提供を受けている。

数多くの科学学会が比較生理学に関する部会を設けており、例えば以下のような学会が挙げられる。

• アメリカ生理学会
• オーストラリア・ニュージーランド比較生理学・生化学協会^{[リンク削除]}
• カナダ動物学会
• 日本比較生理生化学会
• 統合比較生物学会
• 実験生物学会

クヌート・シュミット＝ニールセン（1915年～2007年）は、脊椎動物比較生理学における主要人物であり、長年にわたりデューク大学の教員を務め、多くの学生を指導した（訃報）。また、影響力のある教科書を含む数冊の著書を執筆しており、いずれも分かりやすい文体で知られている。

グローバー・C・スティーブンス （1925年～2003年）は、著名な無脊椎動物比較生理学者であり、ミネソタ大学の教員を務めた後、1964年にカリフォルニア大学アーバイン校の生物学部を創設し、初代学部長に就任した。彼は数多くの大学院生の指導者であり、その多くが後にこの分野の発展に貢献した（訃報）。彼は数冊の著書を執筆し、優れた生物学者であるだけでなく、優れたピアニストであり哲学者でもあった。

• アメリカ生理学ジャーナル - 調節生理学、統合生理学、比較生理学
• 生理学年次レビュー
• 比較生化学および生理学
• 生態生理学および進化生理学（旧称：生理生化学動物学）
• 統合比較生物学
• 比較生理学ジャーナル
• 実験生物学ジャーナル

• Anctil, M. 2022. 動物を機械として捉える ― 動物の働きと適応を理解するための探求。マギル・クイーンズ大学出版局、モントリオール＆キングストン、ロンドン、シカゴ。
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